蠅蛹金小蜂雌蟲觸角、產(chǎn)卵器及腹部感受器的掃描電鏡觀察

趙海燕，陸永躍，曾 玲，梁廣文

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州510642;2 海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南 ?？?71100)

觸角是寄生蜂感受外界刺激的主要器官，觸角表面分布多種類型的感受器(簡(jiǎn)稱感器).觸角感器形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布的研究為探索昆蟲的識(shí)別尋找和成功繁殖奠定了基礎(chǔ).國(guó)內(nèi)外已有許多學(xué)者對(duì)膜翅目的很多科昆蟲觸角的感器進(jìn)行了研究，如跳小蜂科Encyrtidae、金小蜂科Pteromalidae、繭蜂科Braconidae、纓小蜂科Mymaridae、腫腿蜂科Bethylidae、和蜜蜂科Apidae 等;觸角上各類感器的形態(tài)、數(shù)目及功能等也有相關(guān)研究［1-9］.已有研究主要集中在幼蟲和卵寄生蜂的觸角上，而蛹寄生蜂觸角的研究相對(duì)較少［4，10］.研究表明寄生蜂觸角上的感器在寄生蜂尋找生境、寄主和寄生過程中起著重要作用.

昆蟲種類不同，產(chǎn)卵器的形狀也各異，各式產(chǎn)卵器與產(chǎn)卵的方式與習(xí)性相適應(yīng);由于昆蟲種類和生活習(xí)性的不同，其產(chǎn)卵器上感受器的功能也多種多樣，能感受機(jī)械、濕度、溫度、味覺或嗅覺等.有報(bào)道表明，產(chǎn)卵器頂端具有感受器，并認(rèn)為主要是化學(xué)感受器［11-12］;寄生蜂一般依賴產(chǎn)卵器上的感受器來辨別寄主是否適宜寄生或寄主是否已被寄生［13］.由于產(chǎn)卵器上的感受器在寄生蜂對(duì)寄主的搜尋定位以及識(shí)別和接受寄主過程中具有重要作用，關(guān)于寄生蜂產(chǎn)卵器上的感受器形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能已有很多的研究報(bào)道［11-12，14-15］.

昆蟲腹部保護(hù)內(nèi)臟和生殖器官，其進(jìn)化也是圍繞著新陳代謝和生殖作用進(jìn)行的.在產(chǎn)卵時(shí)，雌蜂的腹部和產(chǎn)卵基質(zhì)直接接觸，可能具有重要的感受作用，而關(guān)于腹部感器的研究很少［16］.蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae Rondani 屬于小蜂總科Chalcidoidea 金小蜂科Pteromalidae 金小蜂亞科Pteromalinae，是家蠅等蠅類常見的寄生蜂之一［17］，它在家蠅等蠅類的生物防治上起著非常重要的作用，具有良好的應(yīng)用前景［18］.據(jù)報(bào)道蠅蛹金小蜂可寄生于橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis 蛹，且對(duì)其有一定的控制作用［19］.因此，在了解該蜂的一些寄生特性后［20-22］，本研究對(duì)蠅蛹金小蜂的觸角、產(chǎn)卵器和腹部上的感受器進(jìn)行了掃描電鏡觀察，以期深入了解其化學(xué)感受系統(tǒng)，揭示其感受器與行為之間的關(guān)系，進(jìn)一步明確其在搜索生境和鑒別寄主等行為中的功能.

1 材料與方法

1．1 供試蜂源

蠅蛹金小蜂為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)種群，室內(nèi)使用橘小實(shí)蠅蛹作為飼養(yǎng)寄主，φ 為15%蜂蜜水作營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，飼養(yǎng)條件:溫度(26 ±1)℃、濕度70% ±5%和光照周期14 h 光∶10 h 暗.

1．2 樣品制作及觀察方法

取羽化24 h 內(nèi)的蠅蛹金小蜂雌成蟲若干，經(jīng)φ為3%戊二醛固定3 h，將蠅蛹金小蜂的產(chǎn)卵器和觸角取下，經(jīng)用0.1 mol/L 磷酸緩沖液及重蒸餾水漂洗多次，超聲波凈化(2～4 min)，依次經(jīng)φ(乙醇)為30%、50%、70%、80%、90%、95%溶液各處理1 次、無水乙醇處理2 次進(jìn)行脫水，每個(gè)處理脫水10 min，脫水后移入丙酮，再用異戊酯置換，放入真空干燥箱內(nèi)干燥2 h.用導(dǎo)電膠從蜂背面、腹面和2 個(gè)側(cè)面4個(gè)角度將觸角、產(chǎn)卵器和腹部貼于樣品臺(tái)上，噴金鍍膜，最后置于XL-30ESEM 掃描電鏡下觀察，加速電壓為20 kV.根據(jù)Schneider［23］觸角感器分類方法，確定觸角中分布的所有感器類型.

2 結(jié)果與分析

2．1 蠅蛹金小蜂雌蟲觸角感器的類型及分布

2.1.1 蒲姆氏鬃毛(B?hm bristles，BB)B?hm 氏鬃毛外形類似短刺，挺直或與表面成銳角，具有基窩，分布在柄節(jié)的側(cè)面和腹面，背面則沒有(圖1a).

2.1.2 板形感器(Placoid sensilla，SP)具板狀外壁，明顯高于觸角表面，感器沿縱軸方向與觸角壁愈合，端部較尖，端部大約1/25～1/30 脫離觸角表面，且突出觸角端部，使得每個(gè)索節(jié)像盛開的蓮花盤一樣.根據(jù)感器形狀及其在觸角表面上著生情況，板形感器可分為2 種亞類型:Ⅰ型板形感器(SPⅠ)細(xì)長(zhǎng)，脊?fàn)盥∑?，平均長(zhǎng)44.47 μm、寬約4.35 μm;Ⅱ型板形感器(SPⅡ)粗短，呈長(zhǎng)橢圓形盤狀結(jié)構(gòu)，中部形成一縱長(zhǎng)形凹槽，四周有脊環(huán)繞，平均長(zhǎng)36.23 μm、寬5.76 μm;Ⅰ型與Ⅱ型混合著生在觸角上，第3～7 索節(jié)及棒節(jié)上均有分布.雖各節(jié)上的數(shù)量不等，但每節(jié)上的板形感器都近均勻、間隔地排列，這些間隔中間分布著各種感器.

棒節(jié)共有32 個(gè)板形感器，Ⅰ型與Ⅱ型沒有規(guī)律的混合交替著生.第3 索節(jié)2 個(gè)Ⅰ型位于側(cè)面，4 個(gè)Ⅱ型位于腹面和背面;第4 與第5 索節(jié)板型感器的數(shù)量及著生方式相同，2 個(gè)Ⅰ型位于側(cè)面，6 個(gè)Ⅱ型位于腹面和背面;第6 和7 索節(jié)板型感器的數(shù)量及著生方式也相似，共10 個(gè)板形感器，Ⅰ型與Ⅱ型交替著生(圖1c).

2.1.3 錐形乳頭狀感器(Basiconic mastoid sensilla，BMS)該感器呈乳頭狀突起，位于索節(jié)近端部的角質(zhì)凹陷內(nèi)和棒節(jié)基部和端部，長(zhǎng)3.85 μm，基部直徑0.72 μm，乳頭直徑1.21 μm，主要分布在第3～7 索節(jié)和棒節(jié)，數(shù)量依次為:2、3、2、3、3 和4(圖1e).

2.1.4 薄壁化學(xué)感器(Thin walled chemoreceptor，TNC)呈細(xì)長(zhǎng)的毛形，端部尖，整體前傾匍匐著生，有的直立，有些彎曲，長(zhǎng)約40.38 μm，基部直徑1.93 μm.第4～7 索節(jié)和棒節(jié)均有分布，一部分位于Ⅱ型板形感器的縱長(zhǎng)形穴中，另一部分布在板形感器間隔.各節(jié)數(shù)量在12～16 之間(圖1c).

2.1.5 厚壁化學(xué)感器(Thick walled chemoreceptor，TKC)該感器較粗，端部鈍圓，表面具有縱紋.分布在觸角棒節(jié)端部的“探索區(qū)”，近垂直著生于觸角表面，平均長(zhǎng)度5.58 μm，基部直徑0.85 μm，數(shù)量4～6個(gè)(圖1e).

2.1.6 毛形感器(Trichodea sensilla，ST)根據(jù)其形態(tài)，大小將其分為3 種類型:STⅠ，從基部開始逐漸變細(xì)，端部尖銳，呈弧形彎曲，分布在各索節(jié)端部，棒節(jié)頂端與棒狀感器混合著生;STⅡ，直立，第2～7索節(jié)和棒節(jié)基部均有分布;STⅢ，該類感器基部與觸角縱軸呈∠35～∠45 的夾角，在感器約3/1～2/1 處急劇彎曲，呈“L”狀，頂部指向觸角端部，在各索節(jié)基部與STⅠ、STⅡ混合著生(圖1c～1f).

2.1.7 刺形感器(Chaeticum sensilla，SC)外形如刺，細(xì)長(zhǎng)，具基節(jié)窩，由基部向端部逐漸變細(xì)，表皮厚，無孔，幾乎與觸角表面平行或與觸角表面呈小于∠45 的銳角.分布在觸角柄節(jié)、梗節(jié)、環(huán)節(jié)以及第1～3 索節(jié)(圖1b).

2.1.8 感覺孔(Sensory pore，sp)位于梗節(jié)與環(huán)節(jié)的相連的面上，一圈約10～12 個(gè)，像左輪手槍的轉(zhuǎn)輪一樣(圖1b).梗節(jié)端部感覺孔的功能鮮見報(bào)道.

2．2 腹部末端感器類型及分布

通過掃描電鏡觀察到蠅蛹金小蜂腹部分布有3種感器:毛形感器、刺形感器和芽孢形感器(圖2a、2b).

圖1 蠅蛹金小蜂雌蜂觸角感器類型Fig.1 Types of the sensilla on the antennae of Pachycrepoideus vindemmiae female

圖2 蠅蛹金小蜂腹部及產(chǎn)卵器上感器Fig.2 Ovipositor and abdomen sensilla of Pachyrepoideus vindemmiae

毛形感器(Trichodea sensilla，ST):該感器類型與觸角毛形感器第2 種類型比較相似，稱為毛型感器Ⅱ，數(shù)量較少，與刺形感器混合著生在腹板.

刺形感器(Chaeticum sensilla，SC):與觸角上的刺形感器相似，主要分布在第5 與第6 腹板端部邊緣，呈環(huán)狀著生，第3、4 腹板兩側(cè)也有少量分布.

芽孢形感器(Bud-shaped sensilla，SB):形似剛發(fā)芽的谷類，長(zhǎng)1.65 μm、直徑0.35 μm，著生在波狀紋的邊緣，分布在第5 腹板的腹面，第2～4 腹板的兩側(cè)，單個(gè)或幾個(gè)簇生.

2．3 產(chǎn)卵器上感器類型及分布

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)蠅蛹金小蜂產(chǎn)卵器上有4 種感器:毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和分泌毛孔(圖2c～2f).

毛形感器(Trichodea sensilla，ST):該感器有2種類型，分別與觸角毛形感器STⅠ和STⅡ相似，稱為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ，著生在腹板和外產(chǎn)卵瓣的端部.

刺形感器(Chaeticum sensilla，SC):它與觸角和腹部上的刺形感器相似，成列分布在螫針內(nèi)表面和外產(chǎn)卵瓣末端.

芽孢形感器(Bud-shaped sensilla，SB):形似剛發(fā)芽的谷類，長(zhǎng)約1.69 μm、直徑約0.18 μm，主要分布在內(nèi)產(chǎn)卵瓣末端脊上.

分泌毛孔(Secretory pore，sp):位于背產(chǎn)卵瓣末端脊上，呈網(wǎng)狀分布，沒有表皮腺.

3 討論與結(jié)論

本文報(bào)道的蠅蛹金小蜂觸角感器類型與張桂筠等［24］報(bào)道的麗蠅蛹集金小蜂Nasonia vitripennis，徐穎等［4］報(bào)道的蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum L.的觸角感器相似.采用Schneider［23］對(duì)觸角感器分類的方法，確定了蠅蛹金小蜂觸角、產(chǎn)卵器及腹部末端上分布的所有感器類型.

蠅蛹金小蜂雌蜂觸角分布有8 種類型的感器，分別為B?hm 氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、板狀感器、錐形乳頭狀感器、棒狀感器、薄壁化學(xué)感受器和感覺孔.B?hm 氏鬃毛有人將其歸為剛毛，有人將其歸為刺形感器，許多小蜂上都分布有該感器類型，它是一種感受重力的機(jī)械感覺器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，能夠起到緩沖重力的作用，從而控制觸角下降的速度;徐穎［4］等認(rèn)為刺形感器主要在觸角整體活動(dòng)時(shí)起機(jī)械感觸功能，它對(duì)機(jī)械振動(dòng)和溫濕度敏感，能調(diào)節(jié)昆蟲的環(huán)境選擇行為，如求偶微環(huán)境和適宜場(chǎng)所的選擇.金小蜂科的一些小蜂觸角上有錐形乳頭狀感器的分布，這種感器可能具有嗅覺或感受特殊刺激物質(zhì)的功能［25］;板形感器廣泛存在于小蜂觸角上，不同小蜂之間形狀有差異，被認(rèn)為是具有嗅覺功能的化學(xué)感覺器，是化學(xué)氣體分子的通道［26］.蠅蛹金小蜂雌蜂上的感覺孔與潛蠅姬小蜂雌蜂觸角上的基部一致，但是其內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能尚不清楚.厚壁化學(xué)感器有人稱為棒狀感器，與潛蠅姬小蜂雌蜂、蝶蛹金小蜂、蠅蛹俑小蜂、麗蠅蛹集金小蜂和稻纓姬小蜂報(bào)道的類似，厚壁化學(xué)感器具有重要的感觸敲擊振蕩刺激和化學(xué)信息感受功能［24］.毛形感器與一些小蜂的觸角毛類相似，其數(shù)量較多，分布較廣，毛形感受器多為嗅覺感受器［17，27］，含有大量的化學(xué)感受器，具有接收來自周圍環(huán)境的化學(xué)信息的作用，包括種內(nèi)和種間昆蟲及其各種寄主植物的化學(xué)信息［27］.

腹部是寄生蜂與寄主接觸時(shí)最直接的感受部位，對(duì)寄主的成功寄生具有重要的作用，而對(duì)腹部末端感器的報(bào)道較少［16］.掃描電鏡觀察蠅蛹金小蜂雌蜂腹部有3 種感器:毛形感器，刺形感器和芽孢形感器.

寄生蜂產(chǎn)卵器上分布著許多感器，如鐘形感器、腔錐感器、毛狀感器、淺凹狀感器和分泌小孔等［14］.國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)寄生蜂產(chǎn)卵器開展了較廣泛的研究，發(fā)現(xiàn)其各部分的來源和結(jié)構(gòu)存在共性［11，28-29］.然而，由于寄生蜂寄生特性的差異，產(chǎn)卵器的外部形態(tài)和感覺器的形態(tài)、類型、分布都有各自的特點(diǎn).有研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵器的獨(dú)特性可能與寄主適應(yīng)趨同和利用現(xiàn)象有關(guān)［30］.蛹寄生蜂的寄主靜止不動(dòng)，因而僅有很少的空間進(jìn)行寄主穿刺和定位，所以其感受器僅集中在端部.通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵器上分布3種感器:芽孢形感器、毛形感器和分泌孔.毛形感器與觸角上STII 比較相似.分泌孔起源于腹內(nèi)的網(wǎng)狀組織、開口于產(chǎn)卵瓣的表面，它分布在產(chǎn)卵管末端脊上，具有分泌功能，是典型的化學(xué)感受器［31］.本文研究了蠅蛹金小蜂雌蜂觸角、產(chǎn)卵器和腹部感器的類型、數(shù)量和分布狀況，并對(duì)其上感器的功能進(jìn)行了初步分析和探討，對(duì)于蠅蛹金小蜂雄蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、功能和作用及雌蟲腹部和產(chǎn)卵器上感器的功能有待深入探索研究.

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