許自龍,尤文婷,宗梅,郭仕妹
(安慶師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,安徽 安慶,246011)
紫藤,別稱朱藤、招藤、招豆藤、藤蘿.薔薇目豆科紫藤屬,原產(chǎn)中國.是一種落葉攀援纏繞性大藤本植物,干皮深灰色,不裂;嫩枝暗黃綠色密被柔毛,冬芽扁卵形,密被柔毛.木質(zhì)莖粗壯,表皮外皮孔比較明顯,由于呈現(xiàn)逆時針旋轉(zhuǎn)生長,所以出現(xiàn)螺旋狀溝槽.冬芽緊緊貼在側(cè)枝上,芽外被深褐色的鱗片,上面富有白毛.一回奇數(shù)羽狀復(fù)葉互生,小葉對生7—13 枚,卵狀橢圓形,先端長漸尖或突尖,全緣,幼時兩面有白柔毛,在成熟過程中脫落.總狀花序生新枝頂端或葉腋,長15-30 cm,下垂,每一花序著生蝶形小花50-100 朵,呈紫色至淡紫色,芳香.花期4月至5月,莢果呈短刀形,長約15 cm,成熟前為灰綠色,上被銀灰色柔毛,內(nèi)含種子一至四粒,種子扁球形、灰黑色,10月至11月成熟.野生類型有:紅藤、南京藤、野白玉藤、白花紫藤、三尺藤、臺灣藤、重瓣紫藤、銀藤、多花紫藤等[1,2].目前大多數(shù)研究紫藤的園林繁殖、培養(yǎng)以及藥物應(yīng)用等方面,尚未發(fā)現(xiàn)對紫藤莖有關(guān)結(jié)構(gòu)的研究,因此筆者對紫藤莖的結(jié)構(gòu)進行解剖觀察,探討紫藤莖的結(jié)構(gòu)特點以期對紫藤莖功能及利用提供可以參考的基礎(chǔ)理論依據(jù).
材料采自于安徽安慶市的蓮湖公園,采集時間為2012年9月上旬.分別采集當(dāng)年生的幼莖和次年生的老莖,幼莖的直徑為0.50 cm.老莖的直徑為0.70 cm.
采集之后將莖均切成0.50 cm的長度固定于FAA 固定液中,F(xiàn)AA 固定液的配方為:70%的酒精90 ml,冰醋酸5 ml,福爾馬林5 ml.固定時間為7 d.
將固定過的莖放入乙醇與甘油比為1∶1的溶液中浸泡3 d,然后再將浸泡后的莖放入蒸餾水中煮沸,直至莖在常溫下能沉入燒杯底部為止.軟化之后,進行脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片、烤片、染色和封片.在進行切片時,由于莖的脆性,所選擇的厚度約為20 μm.染色是采用番紅-固綠染色法,用番紅染色時間為2 d,用固綠染色時間為5 min.
圖1 莖的表皮和皮層(×10)
2.1.1 表皮
莖的最外層細胞,是莖的出生保護組織,由原表皮發(fā)育而來.其最顯著特征是細胞外壁角質(zhì)化,并形成角質(zhì)層.紫藤表皮由一層排列緊密形似長方形的細胞構(gòu)成,并且在幼嫩莖表皮外側(cè)覆蓋絨毛,老莖則已經(jīng)脫落.
2.1.2 皮層
紫藤皮層的外圍分化出厚角組織,形成一圈連續(xù)或不連續(xù)的突起,由厚角組織和皮層薄壁組織構(gòu)成.厚角組織及近外側(cè)的薄壁細胞常含有葉綠體,染色較深.皮層中明顯4-5 層皮層細胞與皮孔相間分布.皮孔大小不等,它的存在使得植物的莖能夠進行呼吸作用.
2.1.3 維管柱
(1)維管束 紫藤的維管束為無限外韌維管束,木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層.但是紫藤莖的束中形成層不明顯,不易分辨.紫藤維管束在初生結(jié)構(gòu)中所占的體積較小,大部分被髓、髓射線以及皮層所占.初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成,篩管形狀比周圍細胞大;初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成,細胞排列緊密,數(shù)目多,形狀較小.莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式.維管束起運輸水分,無機鹽等和支持作用.
(2)髓 紫藤嫩莖中間的髓部分占的比例比維管束大的多,主要由薄壁細胞構(gòu)成,細胞中存儲晶體,淀粉粒等多種貯藏物質(zhì).
(3)髓射線 是位于兩個維管束之間,連接皮層和髓的薄壁細胞,起貯藏和橫向輸導(dǎo)的作用.紫藤初生結(jié)構(gòu)中明顯而且容易分辨,正對束中形成層的髓射線細胞可恢復(fù)分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層.
2.2.1 周皮
由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層構(gòu)成.多年生的莖的表皮以及絨毛脫落,僅留下部分殘片,取而代之的是一層較厚的角質(zhì)層.周皮代替表皮起保護組織的作用.可控制水分散失,防止病蟲害以及外界因素對植物體內(nèi)部組織的機械損傷.老莖粗壯,皮孔比較明顯.在周皮之內(nèi)、維管柱的外方,是皮層.皮層中一些細胞內(nèi)含有晶體.
2.2.2 次生韌皮部
在皮層之內(nèi)緊接著的是次生韌皮部.次生韌皮部、喇叭口狀的韌皮射線及具有運輸有機物能力的導(dǎo)管在圓周方向相間排列.韌皮射線和木射線相連,我們統(tǒng)稱為維管射線或次生射線.維管射線是由次生分生組織中的射線原始細胞分裂、分化來的.由韌皮薄壁細胞、篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮射線組成.主要起輸送有機養(yǎng)分和機械支持作用.
2.2.3 次生木質(zhì)部
如下(圖3)被染成紅色的部分,所占面積比例最大.木質(zhì)部中的導(dǎo)管分布不均勻,隨時間的延長,導(dǎo)管數(shù)目變少,導(dǎo)管孔腔變大.木纖維占的面積會增加.木射線清晰向外圍擴散,起輸送水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和機械支持作用.
2.2.4 初生木質(zhì)部
是由紫藤初生結(jié)構(gòu)中初生木質(zhì)部保留下來,在次生木質(zhì)部的內(nèi)方,靠近髓的部分,由一團緊密的細胞形成.
2.2.5 髓
位于紫藤莖的中央,由薄壁細胞構(gòu)成,常含淀粉粒等貯藏物.紫藤多年生的莖中可以觀察到髓是中空結(jié)構(gòu)形成髓腔.
(1)紫藤的莖主要由保護系統(tǒng)(表皮、皮層和氣孔)、基本系統(tǒng)(薄壁組織)、和維管系統(tǒng)(纖維束和維管束)組成.這和其他的木質(zhì)藤本植物莖的結(jié)構(gòu)基本上相似,但是某些組織結(jié)構(gòu)上也存在一些差異.相比白藤[5]的莖,白藤有節(jié)與節(jié)間之分并以鉤藤式攀爬,這是一個很明顯的區(qū)別.而且紫藤皮層上氣孔分布更加密集,較多的氣孔有利于植物與外界氣體進行交換,從而有利于植物的蒸騰、光合和呼吸作用.這可能與紫藤種植于亞熱帶、喜溫?zé)?、濕潤?xí)性有關(guān),這一特性可以從紫藤莖具有發(fā)達的篩管和導(dǎo)管組織體現(xiàn)出來.
(2)皮層和維管組織之間,有數(shù)層被番紅染成紅色的薄壁組織(圖1),切面上這些纖維連續(xù)成環(huán)形,把維管組織和一部分薄壁組織包裹在里面,這就是周維纖維,由于它圍繞在維管組織的周圍,所以也有稱環(huán)管纖維[6].紫藤的莖包含厚角組織和纖維組織,特別是周維纖維,其屬于木外纖維,它堅韌、柔軟而富有一定彈性,所以紫藤莖生長彎曲纏繞,不易折斷.而且髓部分逐漸消失,形成髓腔,有利于紫藤附著和承受植物體自身的重量.
(3)與一些草質(zhì)莖[7]攀援型相比較,紫藤屬于木質(zhì)莖攀援型.紫藤莖維管束木質(zhì)部高度發(fā)達,主要以導(dǎo)管為主而且口徑稍篩管小但是數(shù)目多,分布比較集中,還具有管胞,在老莖之中莖表皮和皮層所占比例很小,以木質(zhì)部為主.其韌皮部具有較多的伴胞和口徑較大的篩管,這些特征表明紫藤莖具有很強的輸導(dǎo)和儲存功能.
(4)紫藤莖的髓部之中可以看到有許多顆粒狀的物質(zhì),其可能是淀粉?;蛘呔w,其實據(jù)已有研究紫藤莖中有很多成分如香葉醇、芳樟醇、橙花醇、三萜苷等[8].對于莖中有效成分的來源、結(jié)構(gòu)以及生理效應(yīng)還有待進一步研究,以利于分離和提取.
[1]黃廣禮,黃治華.紫藤培養(yǎng)技術(shù)[J].云南農(nóng)業(yè),2003(12):8.
[2]何莉.紫藤及其栽培技術(shù)[J],現(xiàn)在園藝,2012(1):30.
[3]劉勝祥,黎維平.植物學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2007.74-80.
[4]胡寶忠,胡國宣.植物學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2002.124-148.
[5]林文豹.白藤莖的解剖觀察[J].熱帶林業(yè)科技,1983(3):6-12.
[6]山東農(nóng)業(yè)大學(xué)編.蔬菜栽培學(xué)各論[M].農(nóng)業(yè)出版社,1980.187.
[7]柯曼琴.纏繞莖、攀緣莖、匍匐莖的支持力解剖學(xué)研究[J].曲阜師范大學(xué)學(xué)報,1995(10):91-94.
[8]宗梅,蔡永萍,范志強,等.紫藤不同部位活性成分研究和應(yīng)用進展[J].食品工業(yè)科技,2013,34(7):383-386.