• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蛤仔白斑馬品系的家系選擇及近交效應研究

    2013-07-02 00:26:02劉振閆喜武霍忠明梁健楊鵬張國范
    大連海洋大學學報 2013年4期
    關(guān)鍵詞:稚貝蛤仔家系

    劉振,閆喜武,霍忠明,梁健,楊鵬,張國范

    (1.大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院海洋研究所海洋生物技術(shù)研發(fā)中心,山東青島266071)

    蛤仔白斑馬品系的家系選擇及近交效應研究

    劉振1,閆喜武1,霍忠明1,梁健1,楊鵬1,張國范2

    (1.大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院海洋研究所海洋生物技術(shù)研發(fā)中心,山東青島266071)

    以2011年通過雙列雜交方式建立的18個蛤仔Ruditapes philippinarum白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,建立全同胞家系子二代近交家系A2、B2、C2、D2、E2,并設立對照組O2(混交家系),比較各近交家系的生長和存活情況,計算近交衰退率,并對各家系進行了綜合評價。結(jié)果表明:幼蟲期,除3日齡外,對照組O2蛤仔的殼長普遍略大于其他家系,但近交衰退現(xiàn)象不明顯;A2家系的存活率最高,其他家系的近交衰退率為4.56% ~36.27%。稚貝期,各家系生長速度差異很大,各家系近交衰退明顯,除C2家系外,各家系的近交衰退率為0.54% ~20.00%;A2家系存活率仍然最高,C2家系存活率略高于對照組O2,B2、D2和E2家系的近交衰退率分別為27.86%、12.18%和10.92%。綜合分析表明,蛤仔白斑馬近交家系中C2為生長快的家系,A2為存活率高的家系。

    蛤仔;白斑馬品系;家系選擇;近交;近交衰退

    家系選擇是動植物遺傳改良的有效方法。以家系為單位進行選擇,將具有目標性狀的家系選擇出來,通過家系內(nèi)連續(xù)的近交方式,最終選出理想的近交系 (即家系選擇),然后可以利用這些純系或近交系來組配出性狀優(yōu)良的雜交種[1]。這種方法在玉米、小麥和水稻的遺傳改良中已經(jīng)取得了顯著效果[2]。海洋貝類遺傳育種的研究起步較晚,目前,一些學者通過雜交育種和選擇育種的方法對牡蠣 Crassostrea virginica[3]、扇貝 Agopecten irradians irradians[4]、硬殼貝 M.mercenaria進行遺傳改良,旨在培育出性狀優(yōu)良的新品種[5]。而有關(guān)貝類近交系或純系選育方面的研究還相對較少[6-8]。家系選擇的實質(zhì)是對基因型的選擇[9],家系內(nèi)近交使隱性有害基因純合、暴露,引起近交衰退現(xiàn)象。另一方面,生活力及生長性狀的顯性基因也得到純合機會,這是對育種有利的一面。

    本研究中,作者采用家系選擇的方法,從已建立的蛤仔Ruditapes philippinarum白斑馬雜交家系中,選擇生長快和存活率高的家系,建立全同胞家系子二代近交家系,比較了各近交家系的生長和存活情況,并計算了近交衰退率,以期為蛤仔養(yǎng)殖新品種的培育提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以2011年建立的18個蛤仔白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,記為A1、B1、C1、D1、E1。白斑馬家系是以生長快的白蛤和抗逆性強的斑馬蛤[10]為親本建立的雜交家系。其子一代在大連海量水產(chǎn)食品有限公司的土池中進行生態(tài)促熟。由于土池中無漲潮、落潮等海況的劇烈變化,性腺始終保持成熟狀態(tài)而不產(chǎn)卵[11],這樣可以控制產(chǎn)卵時間,保證產(chǎn)卵質(zhì)量。

    1.2 方法

    1.2.1 試驗設計 全同胞近交系數(shù)的計算公式為

    其中:Fx為近交系數(shù);n1為共同祖先與該個體父本間的世代間隔數(shù);n2是共同祖先與該個體母本間的世代間隔數(shù);FA是共同祖先本身的近交系數(shù)。在全同胞家系子二代近交家系中,n1=1,n2=1,FA= 0,由公式得Fx=0.125。

    2012年7月8日,性腺已發(fā)育成熟,從每個家系中隨機抽取30個個體用以產(chǎn)卵,為了保證30個親本都可以排精產(chǎn)卵,根據(jù)常見灘涂貝類家系建立方法[12],蛤仔繁殖群體數(shù)量越多,越有利于親本的產(chǎn)卵排精,可將各家系親本集中誘導產(chǎn)卵,在集中產(chǎn)卵排精時再將各家系的親本分開產(chǎn)卵,以達到預期的效果。具體方法是將親本陰干8 h,流水刺激0.5 h后,將各家系親本分別放在網(wǎng)袋里,統(tǒng)一放到一個盛滿新鮮海水的100 L大白塑料桶中,海水水溫為26℃,鹽度為28,pH為8.0。當有少量親本產(chǎn)卵排精時,讓其繼續(xù)進行,以便對其他親貝起性誘導作用。當發(fā)現(xiàn)大部分親貝開始產(chǎn)卵排精時,將各家系從桶中取出,桶中留下的受精卵作為對照組。再將各家系親貝用淡水洗凈,分別放入準備好的盛滿新鮮海水的大白桶中繼續(xù)產(chǎn)卵排精,最終建立5個近交家系和1個混交家系,全同胞子二代近交家系與全同胞家系子一代相對應,分別命名為A2、B2、C2、D2、E2,混交家系作為對照組命名為O2。為了減小試驗誤差,每個家系設立3個重復。

    1.2.2 幼蟲和稚貝的培育 培育期間,試驗用水為沙濾海水,水溫為22~25℃,鹽度為28~29, pH為7.8~8.0。幼蟲和稚貝在80 L塑料桶中培育,幼蟲密度為6~8個/mL,每2 d全量換水1次,為避免不同家系蛤仔的混雜,每組換水后將篩絹網(wǎng)用淡水沖洗。每天投餌2次,餌料前期為金藻,變態(tài)后投喂小球藻,根據(jù)幼蟲和稚貝的攝食情況適當增減餌料量,保持水中有足量的餌料。為了消除培育密度的影響,在培育階段每3 d對密度進行一次調(diào)整,使各個家系密度基本保持一致。各個家系分桶培育,嚴格隔離。30日齡后,分別將各家系蛤仔從80 L塑料桶中轉(zhuǎn)入對角線長為500 μm的篩絹網(wǎng)袋,每袋數(shù)量為400~500粒,掛于生態(tài)池中進行中間育成。每7 d更換一次網(wǎng)袋,隨著蛤仔的生長,逐漸更換為對角線長為1 mm的網(wǎng)袋,每袋蛤仔數(shù)量調(diào)整為100~150粒,繼續(xù)在生態(tài)池中養(yǎng)成。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    使用單因素方差分析及多重比較檢驗 (LSD方法)法進行近交家系及混交家系的殼長、存活率比較;采用T檢驗法對近交家系做近交衰退比較。采用GLM法 (最小二乘法擬合廣義線性模型)和均方TypeⅢ蛤仔對生長和存活的各原因組分進行分析。各原因組分包括:日齡,各家系間,重復組,日齡與各家系間的交互作用,各家系內(nèi)日齡與各重復組的交互作用,隨機誤差。簡化模型[13]為

    其中:Yijkm為第i日齡、第j個全同胞家系、第k個重復的平均殼長或存活率;μ為固定效應;Ai為日齡原因組分(i=1,2,3);Ej為各家系間原因組分 (j=1,2,3);REk(j)為家系內(nèi)重復組間原因組分 (k=1,2,3);AEij為日齡與各家系間的交互作用;Ai×Ek(j)為各家系內(nèi)日齡與各重復組的交互作用;em(ijk)為隨機誤差 (m=1,…,30)。

    根據(jù)各近交家系與對照組在不同日齡的殼長和存活率,估算近交家系 (Fx=0.125)幼蟲期、稚貝期、養(yǎng)成期生長和存活的近交衰退率,計算公式如下:

    ID(%)=1-Sx/Px×100,

    其中:Sx、Px分別表示試驗組、對照組的表型值。

    幼蟲期和稚貝期生長和存活的近交衰退率分別為幼蟲期和稚貝期各日齡的平均近交衰退率。使用Excel作圖。試驗數(shù)據(jù)處理使用SPSS軟件進行,顯著性水平設為0.05。

    2 結(jié)果

    2.1 近交家系蛤仔的生長

    各近交家系蛤仔子二代在幼蟲期、稚貝期的生長情況見表1。以不同家系混產(chǎn)所建立的對照組O2在各時期的生長數(shù)據(jù),與張躍環(huán)等[14]所研究的大連群體的數(shù)據(jù)基本一致,說明對照組的建立方法是恰當?shù)?。幼蟲期,3日齡各家系殼長大小順序為A2>C2>B2>O2>E2>D2,僅A2家系與O2家系差異顯著 (P<0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P>0.05);6日齡各家系殼長大小順序為C2>O2>A2>E2>D2>B2,僅B2家系與O2家系差異顯著 (P<0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P>0.05);9日齡各家系殼長大小順序為A2>E2>D2>O2>C2>B2,僅B2家系與O2家系差異顯著 (P<0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P>0.05)。稚貝期,30日齡各家系殼長大小順序為A2>C2>O2>B2>E2>D2,A2、D2、E2與O2家系差異顯著 (P<0.05),其余各家系與O2家系均無顯著性差異 (P>0.05);60日齡各家系殼長大小順序為C2>O2>A2>B2>E2>D2,各家系均與O2家系差異顯著 (P<0.05);90日齡各家系殼長大小順序為C2>B2>O2>A2>E2>D2,D2、E2家系與O2家系差異顯著 (P<0.05),其余家系與O2家系均無顯著性差異 (P<0.05)。

    對蛤仔兩個時期殼長的原因組分進行方差分析(表2),結(jié)果表明:在幼蟲期和稚貝期,日齡、家系間以及二者的交互作用組分對蛤仔幼蟲期及稚貝期的生長影響極顯著 (P<0.01);但重復組及近交家系內(nèi)重復組與日齡交互作用對蛤仔幼蟲期及稚貝期的生長影響不顯著 (P>0.05)。重復組對幼貝生長的影響不顯著 (P>0.05)。

    表1 近交家系不同階段蛤仔個體的殼長Tab.1 Shell length in the inbred families and mictic lines of the Manila clam during larval and juvenile period mm

    表2 6個近交家系子二代幼蟲期、稚貝期蛤仔殼長原因組分的方差分析Tab.2 Analysis of variance components for shell length in the inbred families of the Manila clam during larval and juvenile period

    2.2 近交家系蛤仔的存活率

    各近交家系蛤仔在幼蟲期3、6、9日齡,稚貝期30、60、90日齡的存活情況見表3。幼蟲期, A2家系的存活率最高,其他家系的存活率普遍低于O2家系,3日齡時,B2、E2家系與O2家系差異顯著 (P<0.05),6日齡時,除C2家系外,其他家系均與O2家系差異顯著 (P<0.05)。稚貝期, A2家系存活率仍然最高,且與其他家系差異顯著(P<0.05),C2家系略高于O2,但差異不顯著 (P>0.05),其他家系均低于O2。

    對蛤仔兩個時期存活的原因組分進行方差分析(表4),結(jié)果表明:幼蟲期和稚貝期,日齡、家系間以及二者的交互作用對蛤仔幼蟲及稚貝存活的影響極顯著 (P<0.01);重復組對幼蟲及稚貝存活的影響不顯著 (P>0.05)。幼蟲期,日齡組分對存活性狀的影響大于各家系間組分;稚貝期,各家系間組分對存活的影響大于日齡組分,重復組間、家系內(nèi)重復組與日齡交互作用對蛤仔幼蟲及稚貝存活的影響均不顯著 (P>0.05)。

    2.3 近交家系蛤仔生長和存活的衰退率

    各近交家系蛤仔生長的衰退情況見圖1。在幼蟲期,各近交家系的生長并未表現(xiàn)出明顯的衰退現(xiàn)象,僅B2、D2、E2家系表現(xiàn)出近交衰退,衰退率分別為1.58%、1.11%和0.4%。在稚貝期,各近交家系生長的衰退明顯,除C2家系外,其余家系的近交衰退率為0.54%~20.00%。

    表3 近交家系不同階段蛤仔的存活率Tab.3 Survival in the inbred families and mictic lines of the Manila clam during larval and juvenile period %

    表4 6個近交家系子二代幼蟲期、稚貝期存活率原因組分的方差分析Tab.4 Analysis of variance components for survival in the inbred families of the Manila clam during larval and juvenile period

    圖1 各近交家系生長的衰退情況Fig.1 Inbreeding depression for trait in shell length in each family

    圖2 各近交家系存活的衰退情況Fig.2 Inbreeding depression for trait in survival in each family

    各近交家系蛤仔存活的衰退情況見圖2。在幼蟲期,各近交家系蛤仔的存活普遍表現(xiàn)出一定的近交衰退,除A2家系外,其余家系的近交衰退率為4.56%~36.27%。在稚貝期,這種情況依然存在,但C2家系基本不衰退,B2、D2、E2的近交衰退率分別為27.86%、12.18%、10.92%。在幼蟲期和稚貝期,A2家系一直沒表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象,B2家系衰退率一直最高。

    3 討論

    家系選擇及近交是水產(chǎn)育種工作中比較常見和有效的方法,該方法在牡蠣、貽貝、海灣扇貝、馬氏珠母貝等品種的遺傳改良上得到了應用[16-19],并取得了較好的效果。本研究中以2011年通過雙列雜交方式建立的18個蛤仔白斑馬正反交家系為基礎材料,從中篩選出5個具有優(yōu)良性狀的家系子一代,并通過家系近交的方式獲得了5個家系子二代。家系近交的后代在一定程度上會出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象 (近交衰退一般是指近交導致子代與繁殖或生理機能相關(guān)的性狀平均值降低的現(xiàn)象)。利用雌雄同體的貝類建立自交家系研究近交衰退的結(jié)果都表明,自交后代的存活率和生長速度顯著下降,表現(xiàn)出嚴重的近交衰退[7,19-21]。而利用全同胞家系研究近交衰退的結(jié)果并不一致,可能是選擇對近交起了作用。Longwell等[22]報道了美洲牡蠣C.virginica全同胞交配 (F=0.25)后代的存活率和生長速度顯著降低,而Mallet等[23]卻發(fā)現(xiàn)這種牡蠣全同胞家系幼蟲的存活率都大于對照組,幼蟲和早期稚貝的生長沒有差異,但稚貝的生長存在6%~10%的近交衰退。Lannan[24]發(fā)現(xiàn),長牡蠣C.gigas全同胞家系幼蟲的存活率并沒有衰退,而這種動物的全同胞后代在殼的大小、肉的濕質(zhì)量和干質(zhì)量等方面都顯著小于對照組,近交衰退顯著。類似的結(jié)果也見于選擇快速生長的硬殼蛤家系以及選擇抗病的美洲牡蠣家系。本研究中的5個家系,幼蟲期時,生長方面并未表現(xiàn)出明顯的近交衰退,存活方面除A2家系外,近交衰退為4.56% ~36.27%。在稚貝期,C2家系的生長未表現(xiàn)出衰退,其他家系衰退率為0.54%~20.00%;存活率方面,A2家系存活率依然最高,沒出現(xiàn)衰退,C2家系基本未衰退,剩余家系衰退比較明顯。各近交家系在不同時期生長和存活的近交衰退并不一致,近交衰退率的變化依賴于近交水平、相關(guān)的遺傳基礎 (即顯性與超顯性)、有貢獻基因位點數(shù)和這些位點上等位基因的變化[22]。近交衰退對不同物種及同種不同群體的影響存在一定差異,這可能是由于其不同的近交方式和不同的遺傳負荷造成的。

    關(guān)于近交衰退的解釋,大部分學者支持部分顯性假說[25]:近交后代較低的適合度是由于在雜合狀態(tài)下它們被顯性等位基因所掩蓋了的有害隱性或部分隱性等位基因在純合子中表達出來,并被自然選擇所淘汰。絕大多數(shù)的試驗證據(jù)都認為,近交衰退主要源自于部分隱性等位基因的純合表達[26],雜合度低的群體有較低的近交衰退率,雜合度高的群體有較高的近交衰退率[27],這與部分顯性假說一致。本試驗中,幼蟲期的各家系并未出現(xiàn)明顯的衰退,也未表現(xiàn)出生長優(yōu)勢,說明控制生長的基因雜合度處于低的水平,但是控制存活的基因雜合度較高,表現(xiàn)出了較高的存活衰退。然而到了稚貝期,各家系的生長卻出現(xiàn)了衰退,存活率方面也表現(xiàn)為衰退,這可能與外界環(huán)境有關(guān),因為從稚貝開始,各家系蛤仔掛于蝦池里的網(wǎng)袋中培育,環(huán)境變化比較激烈。由于近交增加了群體對環(huán)境的敏感性[28],這種敏感性的增強表明了有害突變基因在某些環(huán)境中表達的增強或更多的有害等位基因得到了表達,也反映出這些群體內(nèi)的加性遺傳變異減少,從而在自然選擇的過程中使它們降低了適應環(huán)境變化的能力,由此導致生長速度和存活率的下降。C2家系在幼蟲和稚貝期的生長一直未出現(xiàn)衰退,說明其自身生長性狀純合度較高,自然選擇對其凈化作用很小,由于其生長速度快,當移到室外培育時,對環(huán)境適應能力強,從而導致在稚貝期時,C2家系的存活也未出現(xiàn)衰退;A2家系一直表現(xiàn)出最高的存活率,經(jīng)過兩代的家系選擇,控制存活的基因純合度增加,雜合度很低,因此,對A2家系存活性狀的選擇是很成功的。

    [1] 張國范,劉曉,闕華勇,等.貝類雜交及雜種優(yōu)勢理論和技術(shù)研究進展[J].海洋科學,2004,28(7):54-60.

    [2] Jones D F.Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis[J].Genetics,1918,2:466-479.

    [3] Newkirk G F.Interaction of genotype and salinity in larvae of the oyster Crassostrea virginica[J].Mar Biol,1978,48(3):227-234.

    [4] Zheng H P,Zhang G F,Liu X,et al.Different responses to selection in two stocks of the bay scallop,Argopecten irradians irradians Lamarck(1819)[J].Exp Mar Biol Ecol,2004,313:213-223.

    [5] Lionel D,Bruno E,Edouard B,et al.Summer mortality of hatchery-produced Pacific oyster spat(Crassostrea gigas):I.Estimation of genetic parameters for survival and growth[J].Aquaculture,2007,262:41-45.

    [6] Hedgecock D,McGoldrick D J,Bayne B L.Hybrid vigor in Pacific oysters:an experimental approach using crosses among inbred lines [J].Aquaculture,1995,137:285-298.

    [7] 張國范,劉述錫,劉曉,等.海灣扇貝自交家系的建立與自交效應[J].中國水產(chǎn)科學,2003,10(6):441-445.

    [8] 高鑫,閆喜武,張輝,等.蛤仔南北方養(yǎng)殖群體雜交子代早期生長發(fā)育的研究[J].大連海洋大學學報,2013,28(1):39-43.

    [9] 范兆廷.水產(chǎn)動物育種學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2005: 72-74.

    [10] 霍忠明,張躍環(huán),金晶字,等.不同殼色菲律賓蛤仔生長發(fā)育比較[J].大連水產(chǎn)學院學報,2008,23(增刊):1-5.

    [11] 閆喜武,張躍環(huán),左江鵬,等.北方沿海四角蛤蜊人工育苗技術(shù)的初步研究[J].大連水產(chǎn)學院學報,2008,23(5):348-352.

    [12] 閆喜武,張躍環(huán),霍忠明,等.常見灘涂貝類的家系建立方法:中國.200810013220.2[P].2009-01-21.

    [13] Ibarra A M,Ramirez J L,Ruiz C A,et al.Realized heritabilities and genetic correlation after dual selection for total weight and shell width in catarina scallop Argopecten circularis[J].Aquaculture, 1999,175:227-241.

    [14] 張躍環(huán),閆喜武,霍忠明,等.不同地理群體菲律賓蛤仔生長發(fā)育的比較[J].大連水產(chǎn)學院學報,2009,24(1):34-39.

    [15] Beatie J H,Hershberger W K,Chew K K,et al.Breeding for resistance to summertime mortality in the Pacific oyster Crassostrea gigas[M].WSG:Washington Sea Grant Rep,1978:780-813.

    [16] Innes D J,Halev L E.Inheritance of a shell-color polymorphism in the mussel[J].Journal of Heredity,1977,68(3):203-204.

    [17] Zheng H P,Zhang G F,Liu X,et al.Establishment of different shell color lines of bay scallop Argopecten irradians irradians Lamarck(1819)and their development[J].Oceanologia et Limnologia Sinica,2003,34(6):632-638.

    [18] He M X,Guan Y Y,Lin Y G,et al.Growth comparison between families of pearl oyster Pinctada martensii Dunker[J].Journal of Tropical Oceanography,2007,26(1):39-43.

    [19] 張海濱.海灣扇貝近交生物學效應和遺傳改良研究[D].青島:中國科學院海洋研究所,2005.

    [20] 鄭懷平.海灣扇貝兩個養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀及殼色遺傳研究[D].青島:中國科學院海洋研究所,2005.

    [21] 鄭懷平,許飛,張國范,等.海灣扇貝殼色與數(shù)量性狀之間的關(guān)系[J].海洋與湖沼,2008,39(4):328-333.

    [22] Longwell A C,Stiles S S.Gamete cross incompatlbility and inbreeding in the commercial American oyster,Crassostrea virginica Gmelin[J].Aquaculture,1973,38(3):521-533.

    [23] Mallet A L,Haley L E.Growth rate and survival in pure population matings and crosses of the oyster Crassostrea virginica[J].Can J Fish Aquat Sci,1983,40:948-954.

    [24] Lannan J E.Broodstock management of Crassostrea gigas:I.Genetic and environmental variation in survival in larval rearing system[J].Aquaculture,1980,21:323-336.

    [25] Charlesworth D,Charlesworth B.Inbreeding depression and its evolutionary consequences[J].Annu Rev of Ecol and Systemat, 1987,18:237-268.

    [26] Johnston M O,Schoen D J.On the measurement of inbreeding depression[J].Evolution,1994,48:1735-1741.

    [27] Husband B,Schemske D W.Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants[J].Evolution,1996,50: 1119-1126.

    [28] 馬大勇,胡紅浪,孔杰.近交及其對水產(chǎn)養(yǎng)殖的影響[J].水產(chǎn)學報,2005,29(6):849-856.

    The family selection and inbreeding effects of white zebra strains in Manila clam Ruditapes philippinarum

    LIU Zhen1,YAN Xi-wu1,HUO Zhong-ming1,LIANG Jian1,YANG Peng1,ZHANG Guo-fan2
    (1.Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,Fisheries and Life College,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Research and Development Center of Marine Biotechnology,Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China)

    The growth and survival were compared,and inbreeding depression rate were calculated in control group O2and full-sib family A2,B2,C2,D2,and E2of the second generation of Manila clam Ruditapes philippinarum screened from 18 white zebra strains reciprocal cross families by diallel crossing method in 2011.The results showed that there was larger shell length in larval stage(except in 3 day larvae)in the control group O2than that in the other families,without significant inbreeding depression on growth.The maximal survival was observed in family A2,and the inbreeding depression rate was ranged from 4.56%to 36.27%among each families.During the juvenile stage,however,the significantly different growth and inbreeding depression were found among each inbreeding family,except in C2,and with inbreeding depression rate from 0.54%to 20.00%.The maximal survival rate was observed in family A2during the juvenile stage,and there was higher survival rate in family C2than that in the control family,with inbreeding depression of 27.86%in family B2,12.18%in family D2,and 10.92%in family E2.It is concluded that the best grow family is of C2and high-survival family of A2.

    Ruditapes philippinarum;white zebra strain;family selection;inbreeding;inbreeding depression

    S968.31

    :A

    2095-1388(2013)04-0355-06

    2012-12-23

    現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項 (CARS-48);國家 “863”計劃項目 (2012AA10A400)

    劉振 (1987-),男,碩士研究生。E-mail:liuzhen1172008@126.com

    閆喜武 (1962-),男,博士生導師,教授。E-mail:yanxiwu2002@163.com

    猜你喜歡
    稚貝蛤仔家系
    蛤仔山東萊州群體與福建漳浦群體生長存活比較研究
    遼寧蛤仔產(chǎn)業(yè)發(fā)展初探
    光照、水溫和密度對厚殼貽貝稚貝群聚性的影響
    偏頂蛤稚貝期不同培育密度對生長與成活率的影響
    馬氏珠母貝紅色閉殼肌F1代的家系選育及家系評定
    一個非綜合征型聾家系的分子病因?qū)W研究
    肝豆狀核變性2個家系的基因突變分析
    毛蚶人工育苗最佳附著基的選擇
    兩個雄激素不敏感綜合征家系中AR基因突變檢測
    不同海藻餌料對菲律賓蛤仔生長的影響
    国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 色婷婷久久久亚洲欧美| 最近最新中文字幕免费大全7| av国产免费在线观看| 亚洲熟女精品中文字幕| 街头女战士在线观看网站| 在线看a的网站| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 特级一级黄色大片| 亚洲在久久综合| 国产av码专区亚洲av| 成人亚洲精品一区在线观看 | 国内精品宾馆在线| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 婷婷色综合www| 欧美xxxx性猛交bbbb| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产一区有黄有色的免费视频| 在线播放无遮挡| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 亚洲av中文av极速乱| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 精品久久久久久电影网| 久久久久久伊人网av| 精品久久久久久久久av| 嫩草影院新地址| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲自偷自拍三级| 一边亲一边摸免费视频| 亚洲国产欧美人成| 国产高清国产精品国产三级 | 久久6这里有精品| 久久久精品欧美日韩精品| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 91久久精品电影网| www.av在线官网国产| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产精品国产av在线观看| 特级一级黄色大片| 国产午夜福利久久久久久| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 三级国产精品欧美在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 精品熟女少妇av免费看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲国产精品专区欧美| 欧美性感艳星| 六月丁香七月| 色播亚洲综合网| 大香蕉97超碰在线| 亚洲国产色片| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产高清三级在线| 欧美高清成人免费视频www| 十八禁网站网址无遮挡 | 少妇 在线观看| 韩国av在线不卡| 欧美成人午夜免费资源| 免费少妇av软件| 日韩在线高清观看一区二区三区| 免费av不卡在线播放| 寂寞人妻少妇视频99o| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲av免费在线观看| 精品久久国产蜜桃| 国产黄片视频在线免费观看| 丰满少妇做爰视频| 在线免费十八禁| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产 一区精品| 日韩制服骚丝袜av| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 中国国产av一级| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| av卡一久久| 日韩 亚洲 欧美在线| 精品人妻一区二区三区麻豆| 男人添女人高潮全过程视频| 国产日韩欧美在线精品| 日韩在线高清观看一区二区三区| 国产探花在线观看一区二区| 国产一区二区三区综合在线观看 | 成人美女网站在线观看视频| 赤兔流量卡办理| 亚洲国产日韩一区二区| 成年版毛片免费区| 国产精品一区二区在线观看99| 制服丝袜香蕉在线| 日韩一本色道免费dvd| 国产 一区精品| 一本色道久久久久久精品综合| 欧美一区二区亚洲| 天天躁日日操中文字幕| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂| av专区在线播放| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 网址你懂的国产日韩在线| 国产午夜福利久久久久久| 午夜日本视频在线| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产成人91sexporn| 搡老乐熟女国产| 一区二区三区免费毛片| 久久久久网色| 特大巨黑吊av在线直播| 日本一二三区视频观看| 久久久久性生活片| 国产爽快片一区二区三区| 日日啪夜夜爽| 看黄色毛片网站| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲欧美精品自产自拍| 22中文网久久字幕| 亚洲熟女精品中文字幕| 亚州av有码| 激情 狠狠 欧美| 亚洲综合精品二区| 久久久久国产精品人妻一区二区| 欧美极品一区二区三区四区| 国产欧美日韩精品一区二区| 久久鲁丝午夜福利片| 成人毛片60女人毛片免费| 精品国产露脸久久av麻豆| 日日啪夜夜撸| 高清日韩中文字幕在线| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 各种免费的搞黄视频| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 日本黄色片子视频| 在线免费十八禁| 最近最新中文字幕大全电影3| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲自拍偷在线| 啦啦啦在线观看免费高清www| 久久精品夜色国产| 国产综合懂色| 亚洲欧美成人精品一区二区| 波野结衣二区三区在线| 男的添女的下面高潮视频| 少妇人妻 视频| 激情五月婷婷亚洲| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 欧美 日韩 精品 国产| 欧美一级a爱片免费观看看| 黄色配什么色好看| 国产黄色免费在线视频| 亚洲国产精品专区欧美| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久久久网色| 97在线人人人人妻| 亚洲,欧美,日韩| 两个人的视频大全免费| 国产一区二区在线观看日韩| 丰满人妻一区二区三区视频av| 午夜免费鲁丝| 午夜爱爱视频在线播放| 欧美 日韩 精品 国产| 午夜免费观看性视频| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 晚上一个人看的免费电影| 久热这里只有精品99| 免费观看av网站的网址| 99热国产这里只有精品6| 激情五月婷婷亚洲| 精品一区二区三区视频在线| 乱码一卡2卡4卡精品| 免费看光身美女| 精品人妻偷拍中文字幕| 成人国产av品久久久| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 日本一二三区视频观看| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 国产精品福利在线免费观看| 久久人人爽人人爽人人片va| 丰满少妇做爰视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 高清视频免费观看一区二区| 日韩av在线免费看完整版不卡| 亚洲精品乱久久久久久| 老女人水多毛片| 国产午夜精品一二区理论片| 在线看a的网站| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久久色成人| 极品少妇高潮喷水抽搐| www.av在线官网国产| 亚洲欧美日韩无卡精品| 亚洲精品日韩av片在线观看| 嫩草影院精品99| a级毛色黄片| 免费人成在线观看视频色| 久久久久久久久久人人人人人人| 免费看a级黄色片| 精品国产三级普通话版| 免费观看性生交大片5| 水蜜桃什么品种好| 免费少妇av软件| 欧美区成人在线视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| 嫩草影院新地址| 麻豆乱淫一区二区| 午夜视频国产福利| 交换朋友夫妻互换小说| 国产亚洲91精品色在线| 精品久久久精品久久久| 国产日韩欧美在线精品| 在线a可以看的网站| 看非洲黑人一级黄片| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 麻豆成人午夜福利视频| 国产成人a区在线观看| 久久久久久久久久人人人人人人| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产综合精华液| 18禁动态无遮挡网站| 欧美变态另类bdsm刘玥| 日韩av在线免费看完整版不卡| 国产精品三级大全| 国产精品嫩草影院av在线观看| 亚洲三级黄色毛片| 日韩欧美 国产精品| 国产av不卡久久| av女优亚洲男人天堂| 老女人水多毛片| 国产熟女欧美一区二区| 国产乱人偷精品视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 好男人在线观看高清免费视频| 又爽又黄a免费视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 又大又黄又爽视频免费| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 亚洲精品国产av蜜桃| 久久女婷五月综合色啪小说 | 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产视频内射| 伊人久久精品亚洲午夜| av播播在线观看一区| 亚洲av一区综合| 国产精品久久久久久久久免| 十八禁网站网址无遮挡 | 99热这里只有是精品50| 插逼视频在线观看| 99久久中文字幕三级久久日本| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产 一区 欧美 日韩| 国产av码专区亚洲av| 色哟哟·www| 久久精品国产亚洲av天美| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲精品影视一区二区三区av| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲精品自拍成人| 国产精品女同一区二区软件| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 亚洲欧美日韩东京热| 99久久精品热视频| 国产亚洲精品久久久com| av专区在线播放| 亚洲精品成人久久久久久| 春色校园在线视频观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲欧美日韩无卡精品| 精品久久久久久久末码| 亚洲三级黄色毛片| 国产 一区精品| 亚洲综合精品二区| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲欧美精品专区久久| 国产免费视频播放在线视频| 亚洲av在线观看美女高潮| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 精品人妻偷拍中文字幕| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 99久久精品热视频| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 久久久久性生活片| 国产欧美亚洲国产| av播播在线观看一区| 黑人高潮一二区| 国产美女午夜福利| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| av在线观看视频网站免费| 嫩草影院新地址| av线在线观看网站| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲欧洲国产日韩| 欧美性感艳星| 久久人人爽人人片av| 国产免费又黄又爽又色| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲av福利一区| a级毛色黄片| av专区在线播放| 91狼人影院| 草草在线视频免费看| 国内精品宾馆在线| 免费少妇av软件| 日韩av在线免费看完整版不卡| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产一区二区三区综合在线观看 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂| av.在线天堂| 国产男女内射视频| 大香蕉97超碰在线| 人妻 亚洲 视频| 国产极品天堂在线| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 少妇 在线观看| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久99热这里只频精品6学生| 麻豆乱淫一区二区| 欧美成人午夜免费资源| 久久久久久久久久久免费av| av免费在线看不卡| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 男女边摸边吃奶| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产久久久一区二区三区| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 看黄色毛片网站| 日本色播在线视频| videossex国产| 久久这里有精品视频免费| 亚洲欧美日韩无卡精品| 婷婷色综合www| av在线亚洲专区| 亚洲美女视频黄频| 99热6这里只有精品| 国产探花极品一区二区| 黑人高潮一二区| 国产精品久久久久久精品古装| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 人人妻人人看人人澡| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产片特级美女逼逼视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 亚洲美女视频黄频| 丝袜脚勾引网站| 九草在线视频观看| 国产av不卡久久| 久热久热在线精品观看| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产成人精品婷婷| 亚洲精品第二区| 免费av不卡在线播放| 国产成人福利小说| 中文字幕免费在线视频6| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 成人漫画全彩无遮挡| 特大巨黑吊av在线直播| 我的老师免费观看完整版| 久久精品久久精品一区二区三区| 久久久久久久亚洲中文字幕| 全区人妻精品视频| 久久人人爽人人爽人人片va| 干丝袜人妻中文字幕| 网址你懂的国产日韩在线| a级毛片免费高清观看在线播放| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲欧美精品自产自拍| av在线天堂中文字幕| 真实男女啪啪啪动态图| 免费高清在线观看视频在线观看| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产成人一区二区在线| 亚洲av男天堂| 国产 精品1| av天堂中文字幕网| 国产亚洲最大av| tube8黄色片| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲最大成人手机在线| 久久久久久久久久久免费av| 欧美国产精品一级二级三级 | 色吧在线观看| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 亚洲,欧美,日韩| 亚洲精品乱久久久久久| 男人狂女人下面高潮的视频| 中文天堂在线官网| 91精品伊人久久大香线蕉| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 黑人高潮一二区| 日本三级黄在线观看| 国产一区二区三区av在线| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲在久久综合| av又黄又爽大尺度在线免费看| 香蕉精品网在线| 男女边摸边吃奶| 亚洲综合精品二区| 一个人看视频在线观看www免费| 九色成人免费人妻av| 涩涩av久久男人的天堂| 日本与韩国留学比较| 春色校园在线视频观看| 亚洲欧美日韩东京热| 男女边吃奶边做爰视频| 干丝袜人妻中文字幕| 亚洲av日韩在线播放| 大片免费播放器 马上看| 亚洲在久久综合| 欧美少妇被猛烈插入视频| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 免费高清在线观看视频在线观看| 最后的刺客免费高清国语| 99re6热这里在线精品视频| 一本色道久久久久久精品综合| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久6这里有精品| 中文资源天堂在线| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 99热这里只有是精品在线观看| 两个人的视频大全免费| 能在线免费看毛片的网站| 特级一级黄色大片| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 99久久人妻综合| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲欧美日韩东京热| 久久影院123| 在线观看人妻少妇| 亚洲av成人精品一二三区| 在现免费观看毛片| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 一级a做视频免费观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 五月伊人婷婷丁香| 精品人妻熟女av久视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 一个人看的www免费观看视频| 国产伦在线观看视频一区| 各种免费的搞黄视频| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 黄片无遮挡物在线观看| 最近的中文字幕免费完整| 身体一侧抽搐| 一本久久精品| 九草在线视频观看| 青青草视频在线视频观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲av福利一区| 最近最新中文字幕大全电影3| 日本wwww免费看| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 日本色播在线视频| 国产乱来视频区| 日韩人妻高清精品专区| 成年人午夜在线观看视频| 成年女人看的毛片在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 大香蕉久久网| 观看美女的网站| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲国产欧美人成| 夜夜爽夜夜爽视频| 99久久中文字幕三级久久日本| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 深夜a级毛片| 色视频www国产| 婷婷色麻豆天堂久久| 在线免费十八禁| 身体一侧抽搐| 欧美成人a在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产视频首页在线观看| 青春草视频在线免费观看| 亚洲综合色惰| 别揉我奶头 嗯啊视频| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 人妻系列 视频| 午夜福利在线在线| 三级国产精品片| 久久99蜜桃精品久久| 国产一级毛片在线| 亚洲欧美精品专区久久| 美女高潮的动态| av播播在线观看一区| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 成年人午夜在线观看视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 亚洲国产精品成人综合色| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 视频中文字幕在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 亚洲av一区综合| 亚洲性久久影院| 日韩成人av中文字幕在线观看| 欧美人与善性xxx| 在线观看美女被高潮喷水网站| 91狼人影院| 午夜亚洲福利在线播放| 日本熟妇午夜| 国产免费视频播放在线视频| 女人久久www免费人成看片| 卡戴珊不雅视频在线播放| 免费看光身美女| av卡一久久| 九九在线视频观看精品| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国内精品宾馆在线| 两个人的视频大全免费| 男插女下体视频免费在线播放| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 身体一侧抽搐| 人妻少妇偷人精品九色| 日韩av在线免费看完整版不卡| 亚洲欧美一区二区三区国产| 亚洲精品自拍成人| 亚洲精品第二区| 国产精品福利在线免费观看| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲欧洲国产日韩| 日日啪夜夜爽| 丰满人妻一区二区三区视频av| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲av福利一区| 人妻 亚洲 视频| 久久综合国产亚洲精品| 看免费成人av毛片| 大片免费播放器 马上看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 好男人在线观看高清免费视频| 我的老师免费观看完整版| 在线免费观看不下载黄p国产| 街头女战士在线观看网站| 成人鲁丝片一二三区免费| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 国产乱人偷精品视频| 亚洲av免费在线观看| 成人一区二区视频在线观看| 精品久久久久久久久av| 另类亚洲欧美激情| 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲欧美日韩东京热| 大片免费播放器 马上看| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 成年人午夜在线观看视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 91精品国产九色| 亚洲国产精品专区欧美| 精品一区二区三卡| 我要看日韩黄色一级片| www.av在线官网国产| 一本久久精品| 男的添女的下面高潮视频| 韩国av在线不卡| 99热国产这里只有精品6| 乱码一卡2卡4卡精品| 一级a做视频免费观看| 99re6热这里在线精品视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 国产精品一区二区性色av| 秋霞在线观看毛片| 黄片wwwwww| 99热这里只有是精品50| 丰满乱子伦码专区| 内射极品少妇av片p| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 我的老师免费观看完整版| 性色av一级| 视频区图区小说| 精品久久久噜噜| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲色图av天堂| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 晚上一个人看的免费电影| 99久久中文字幕三级久久日本| 日韩一区二区视频免费看| 青青草视频在线视频观看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 美女cb高潮喷水在线观看| 久久久久久九九精品二区国产| 免费看av在线观看网站| 日本wwww免费看| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产精品精品国产色婷婷| 岛国毛片在线播放| 男人和女人高潮做爰伦理| 亚洲真实伦在线观看| 丝瓜视频免费看黄片| 啦啦啦在线观看免费高清www| av在线亚洲专区| 成人无遮挡网站| 欧美精品一区二区大全| 久热久热在线精品观看| 最近最新中文字幕免费大全7| 久久久精品免费免费高清| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产免费福利视频在线观看| 日本一二三区视频观看|