CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高對(duì)興安鹿蹄草光合生理特性的影響1)

崔大練 馬玉心

(浙江海洋學(xué)院，舟山，316000)

蔡體久

(東北林業(yè)大學(xué))

自19世紀(jì)70年代工業(yè)革命以來，由于人類活動(dòng)的影響，大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)正逐步上升。目前，已由 100 a 前的 260 ～280 μmol·mol－1上升到 350 μmol·mol－1左右，并繼續(xù)以每年 1 ～2 μmol·mol－1的速度增加［1］，據(jù)估算，到2050年大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)將升高到 450 ～550 μmol·mol－1。21 世紀(jì)末將達(dá)到 700 μmol·mol－1［2］。隨著 CO2及其他溫室氣體摩爾分?jǐn)?shù)升高，大氣溫度及降水也將發(fā)生變化。CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高不但會(huì)引起全球變暖和氣候變化，而且對(duì)植物特別是森林植物有著直接的影響，將直接影響植物的光合作用過程和生長發(fā)育［3－4］。因此，對(duì)植物在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的光合響應(yīng)特性研究便成為當(dāng)前國際上一個(gè)較為重要和熱點(diǎn)的研究課題。植物葉片光合速率在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下可以提高40% ，甚至61%，目前的研究多數(shù)集中在栽培植物，特別是對(duì)生長在控制環(huán)境中的小苗和幼樹進(jìn)行研究［5－7］。對(duì)北方針葉林下的草本植物，特別是常綠草本植物在高摩爾分?jǐn)?shù)CO2影響下的光合響應(yīng)特性的研究更缺乏。北方針葉林作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要主體，對(duì)于全球碳平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用。由于溫度的升高，枯枝落葉層的腐爛速度加速，反饋性的使森林內(nèi)的CO2摩爾分?jǐn)?shù)增加得更快，而草本植物與地被層最接近，對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高在光合特性方面反應(yīng)最直接、最敏感。

興安鹿蹄草(Pyrola dahurica(H.Andr.)Kom.)為鹿蹄草科常綠草本植物，主要分布于我國東北地區(qū)，是寒溫帶針闊混交林的指示植物［8］169－171。興安鹿蹄草的葉片在冬季仍然存活，冬季被雪覆蓋，在高寒地區(qū)形成了獨(dú)特的適應(yīng)寒冷的機(jī)制［9］。其葉片革質(zhì)，四季常綠，是冬季鹿、狍等動(dòng)物的主要食物［8］169－170，也是重要藥物［10］。因此，野外自然生長條件下，對(duì)東北針闊混交林下興安鹿蹄草葉片光合作用在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的短期響應(yīng)特性進(jìn)行研究，不僅有助于揭示CO2摩爾分?jǐn)?shù)的改變對(duì)我國寒溫帶針闊混交林植物的影響機(jī)理，為研究溫室效應(yīng)對(duì)寒溫帶森林的影響提供參考數(shù)據(jù)，也可為我國寒溫帶森林產(chǎn)量生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

試驗(yàn)于2006—2007年在黑龍江省尚志縣帽兒山地區(qū)中國國家森林觀測實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。地理位置:東經(jīng) 127°30'～127°34'，北緯 45°20'～45°25'。該地區(qū)自然概況為年平均氣溫2.8℃，≥10年積溫為2 495.74 ℃ ，最冷月(1 月份)平均氣溫－19.7 ℃，最熱月(7月份)平均氣溫21℃(表1)。無霜期為120～140 d。年降水量724 mm，年蒸發(fā)量1094 mm。土壤為暗棕壤。地帶性植被為紅松闊葉混交林，主要有紅松(Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、黃波欏(Phellodendron amurense Pupr.)、白樺(Betula platyphylla Suk.)及山楊(Populus davidiana Dode)等［11］。

表1 2006年4—9月份興安鹿蹄草樣地的氣溫變化 ℃

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為興安鹿蹄草。分布于中國東北、朝鮮北部、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)。多年生常綠草本植物。其新葉淡綠色，老葉暗綠色?；ɡ傩纬捎?—4月份，果實(shí)9月份成熟。

試驗(yàn)于2006—2007年4—9月份在帽兒山生態(tài)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，逐月(每月15日)測定興安鹿蹄草老葉與新葉光合特性。利用LI－6400便攜式光合測定系統(tǒng)，配備紅、籃人工光源及CO2鋼瓶測量不同CO2摩爾分?jǐn)?shù)下植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)，CO2摩爾分?jǐn)?shù)的梯度設(shè)置為:0、50、200、350、700、1 000、1300、1600 μmol·mol－1，葉室 CO2摩爾分?jǐn)?shù)通過 LI－6400外帶CO2氣源(液化CO2小鋼瓶)，由系統(tǒng)內(nèi)的自動(dòng)程序控制CO2吸收器(Scrubber)來完成，。有效光輻射強(qiáng)度(PA，R)控制在 800 μmol·m－2·s－1。測定最少穩(wěn)定時(shí)間為120 s，當(dāng)測定結(jié)果變化率小于0.1時(shí)，光合測定系統(tǒng)自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。每個(gè)CO2摩爾分?jǐn)?shù)下測量3個(gè)植株的3個(gè)正常葉片。數(shù)據(jù)導(dǎo)入計(jì)算機(jī)后，用Excel程序統(tǒng)計(jì)分析，繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 凈光合速率(Pn)對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)

如表2所示，興安鹿蹄草老葉4、5、6月份的凈光合速率(Pn)都隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高而逐漸升高。從表2中可以看出，5月份的凈光合速率明顯高于4、6月份，而且當(dāng) CO2摩爾分?jǐn)?shù)超過700 μmol·mol－1時(shí)，5月份與6月份的凈光合速率差異極顯著。在5月份，當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)由350 μmol·mol－1增加到 700 μmol·mol－1時(shí)，Pn有一個(gè)急速上升過程，之后變化逐漸緩和;CO2摩爾分?jǐn)?shù)從350 μmol·mol－1增至 1 600 μmol·mol－1時(shí)，5 月份的Pn增幅達(dá)154.2%。在6月份，當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)由200 μmol·mol－1增加到 350 μmol·mol－1時(shí)，Pn有一個(gè)急速上升過程，CO2摩爾分?jǐn)?shù)從200 μmol·mol－1增至 1 600 μmol· mol－1時(shí)，6 月份的 Pn增幅達(dá)97.13%。4月份 CO2摩爾分?jǐn)?shù)從50 μmol·mol－1增至 1 600 μmol·mol－1過程中，Pn幾乎呈直線上升，增幅為385.1%。從表2中可以看出，CO2的飽和點(diǎn)為 1 300 μmol·mol－1。

4、5、6 月份的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為 45.3、48.4、61.2 mol·mol－1。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是區(qū)分 C3和 C4植物的重要參數(shù)，C3植物 CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高，常大于30 mol·mol－1;C4植物很低，總是在 10 mol·mol－1以下。從興安鹿蹄草的CO2補(bǔ)償點(diǎn)來看(并結(jié)合解剖學(xué)特征，后續(xù)發(fā)表)，該植物應(yīng)為C3植物。C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)受一些環(huán)境因素的影響［12－13］。在一定的溫度范圍內(nèi)，C3補(bǔ)償點(diǎn)隨溫度升高而升高［14－16］。

如表2所示，興安鹿蹄草新葉的凈光合速率于6—9月份隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高而呈上升趨勢。當(dāng) CO2摩爾分?jǐn)?shù)從 50 μmol·mol－1到 700 μmol·mol－1時(shí)，凈光合速率(Pn)表現(xiàn)為直線上升;當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)大于 700 μmol·mol－1時(shí)，凈光合速率保持平衡，變化不大。所以，興安鹿蹄草新葉CO2飽和點(diǎn)的摩爾分?jǐn)?shù)為 700 μmol·mol－1。從表 2 中還可看出，當(dāng)胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)高于 200 μmol·mol－1時(shí)，7月份興安鹿蹄草新葉的凈光合速率最大，6月份凈光合速率最小，2個(gè)月的凈光合速率差異顯著;8、9月份凈光合速率大于6月份的，8、9月份的凈光合速率相近，差異不大。6、7、8、9月份新葉的光呼吸速率分別為－1.330、－0.932、－1.523、－1.795 μmol·m－2·s－1，9 月份的光呼吸速率是最高的。

表2 4—9月份興安鹿蹄草老葉、新葉在不同CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的凈光合速率變化

3.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)

CO2既是光合作用的原料同時(shí)也是影響氣孔導(dǎo)度的重要因素。當(dāng)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)增高時(shí)，光合作用效率升高，同時(shí)氣孔導(dǎo)度減少［17］。

從表3可以看出，老葉與新葉在不同月份隨著胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。興安鹿蹄草老葉在4月份隨著胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，氣孔導(dǎo)度呈降低的趨勢。不過氣孔導(dǎo)度降低幅度并不大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)為1 600 μmol·mol－1時(shí)的氣孔導(dǎo)度，比胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)為0時(shí)的氣孔導(dǎo)度降低了8.48%。從表3中可以看出，興安鹿蹄草老葉4、5月份的氣孔導(dǎo)度明顯高于6月份。

表3 4—9月份興安鹿蹄草老葉、新葉隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律

從表3中可以看出，5月份氣孔導(dǎo)度呈單峰曲線，最高峰出現(xiàn)在胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)為350 μmol·mol－1處，當(dāng)胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)從 0 到 350 μmol·mol－1時(shí)，氣孔導(dǎo)度逐漸增加，而大于 350 μmol·mol－1時(shí)氣孔導(dǎo)度逐漸下降。從5月份的數(shù)據(jù)來看，當(dāng)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)小于大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)時(shí)(350 μmol·mol－1)，氣孔導(dǎo)度逐漸增加，讓更多的CO2進(jìn)入氣孔，保證葉片的光合作用。但是當(dāng)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)大于大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)時(shí)，由于植物為保持胞間CO2分壓始終低于大氣CO2分壓，可以調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉來降低胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，因此，氣孔導(dǎo)度降低。6月份氣孔導(dǎo)度也呈單峰曲線，最高峰出現(xiàn)在胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)為 1 000 μmol·mol－1處。6月份興安鹿蹄草所生活的環(huán)境基本在林蔭下，光照較少，且葉片處于老齡化葉片，光合產(chǎn)物較少，胞間CO2增加，使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)糖摩爾分?jǐn)?shù)增加數(shù)量有限，調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉的效果并不明顯。

6月份以后興安鹿蹄草老葉相繼死去，新葉代替老葉。6月份的新葉處于幼齡階段。其氣孔導(dǎo)度的平均值略高于6月份的老葉。7月份的興安鹿蹄草新葉氣孔導(dǎo)度與6月份的差異不顯著(F=0.853 0，F(xiàn)Ccrit=4.600)，8月份達(dá)到最大值，9月份迅速下降。6、7月份氣孔導(dǎo)度較低，可能與葉片處于幼齡階段有關(guān)。8月份葉片展開，處于生長旺盛期，光合作用也處于旺盛時(shí)期，而且此期溫度較高，許多草本相繼枯萎，所以此期的氣孔導(dǎo)度最大。9月份由于溫度開始降低，所以興安鹿蹄草的葉片氣孔導(dǎo)度也處于最低值。

3.3 蒸騰速率(Tr)對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)

蒸騰速率(Tr)的大小取決于氣孔導(dǎo)度與葉面飽和蒸氣壓虧缺(Vp，d，l)。氣孔的開閉程度影響植物葉片水分的散失。從表4可以看出，蒸騰速率的大小與氣孔導(dǎo)度的大小成顯著正相關(guān)。4、5、6月份老葉的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)分別為0.955 9、0.974 3、0.634 2;6、7、8、9 月份新葉的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)分別為0.991 1、0.974 5、0.946 0、0.839 1。從表4 中可看出，9 月份的蒸騰速率比8月份略高。而氣孔導(dǎo)度9月份卻低于8月份。這主要是由于影響蒸騰作用的因素除了有氣孔導(dǎo)度外還受空氣溫濕度的影響［18］，9月份空氣相對(duì)濕度較低。

9月份空氣濕度變小，氣孔與外界的飽和水氣壓差變大，加速了蒸騰作用。從表4中還可以看出，5、6月份老葉的蒸騰速率變化不大(F=0.669 6，F(xiàn)Ccrit=4.600 0)，而從表3中可以看出6月份的興安鹿蹄草老葉氣孔導(dǎo)度顯著低于5月份，差異很大(F=16.903 3，F(xiàn)Ccrit=4.600)。這說明蒸騰速率除了與氣孔導(dǎo)度有關(guān)之外，還與溫度有很大的關(guān)系。氣孔導(dǎo)度降低會(huì)使葉面溫度有所升高。6月份氣孔導(dǎo)度變小，葉片溫度也相應(yīng)升高，較高的溫度對(duì)葉片蒸騰起加強(qiáng)作用［19］。

表4 4—9月份興安鹿蹄草老葉、新葉在不同CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的蒸騰速率變化

3.4 飽和蒸汽壓虧缺(Vp，d，l)對(duì) CO2 摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)

飽和蒸汽壓虧缺(Vp，d，l)為在同溫度下飽和蒸汽壓和實(shí)際蒸汽壓之差，它是影響葉片蒸騰的重要因素之一。從表5中可以看出，各個(gè)月份興安鹿蹄草葉片飽和蒸汽壓虧缺幾乎不隨胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化而變化。但各個(gè)月份差異較大。興安鹿蹄草老葉5月份飽和蒸汽壓虧缺最大，6月份次之，4月份最小。這與老葉的蒸騰速率變化規(guī)律是一致的。興安鹿蹄草新葉飽和蒸汽壓虧缺由大到小的順序?yàn)?、6、8、9月。這與蒸騰速率的變化規(guī)律不一致，說明興安鹿蹄草新葉的蒸騰速率不只受飽和蒸汽壓虧缺一個(gè)因素的影響。

表5 4—9月份興安鹿蹄草老葉、新葉在不同CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的飽和蒸汽壓虧缺變化

3.5 水分利用效率(WU，E)對(duì)CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)

水分利用效率是指消耗單位質(zhì)量的水所固定營養(yǎng)物質(zhì)的量，是由光合速率和蒸騰速率兩個(gè)方面的因素決定的，是光合特性與蒸騰特性的綜合反映［20］。CO2的升高對(duì)水分利用效率有顯著的影響，這主要是由于在高摩爾分?jǐn)?shù)CO2條件下氣孔關(guān)閉，外界CO2不易進(jìn)入氣孔。植物可以利用胞間一定量CO2和水分進(jìn)行光合作用，消耗單位質(zhì)量的水所固定CO2的數(shù)量增加，所以隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的增加WU，E也在增加［21］。從表6中可以看出，興安鹿蹄草老葉與新葉在各個(gè)月份隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高WU，E都表現(xiàn)出逐漸增高的趨勢。但是各個(gè)月份之間具有明顯的差異，4月份老葉，8、9月份新葉WU，E較低，且差異不顯著。外界的環(huán)境因子也對(duì)植物WU，E起著十分重要的作用，4月份溫度較低，所以WU，E也較低;8、9月氣候干燥，降水量少，土壤濕度很低，能被興安鹿蹄草利用的水分十分有限，且蒸騰強(qiáng)度相對(duì)較高，故WU，E較小。這與劉金祥等［17］的研究結(jié)果是一致的。5月份老葉初始階段(CO2摩爾分?jǐn)?shù)＜350 μmol·mol－1)WU，E升高緩慢;從胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)為 350 μmol·mol－1開始 WU，E直線上升，而且高于所有月份;胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)為1 600 μmol·mol－1時(shí)的 WU，E值比 CO2摩爾分?jǐn)?shù)為 350 μmol·mol－1時(shí)的升高了 728.9%。6、7 月份新葉WU，E在胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)小于 700 μmol·mol－1時(shí)高于其他各月份的，大于 700 μmol·mol－1時(shí)，WU，E低于5月份老葉的，高于其他月份的;6月份老葉WU，E對(duì)高摩爾分?jǐn)?shù)CO2比較敏感，當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)大于1 000 μmol·mol－1時(shí)，WU，E有一個(gè)明顯的升高過程。

表6 4—9月份興安鹿蹄草老葉、新葉在不同CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的水分利用效率變化

4 結(jié)論與討論

Nozomi et al.［22］指出，紅花鹿蹄草(P.incarnata)由于受到光線及雪后融雪的影響，68%的年度凈產(chǎn)量形成于樹冠枝葉完全展開之前(即4—5月份)。Hiroshi［23］指出，日本鹿蹄草(P.japonica)全年的發(fā)育和物質(zhì)積累分為2個(gè)階段，第一階段為4—6月份，主要表現(xiàn)為老葉及其他構(gòu)件的發(fā)育;第二階段為7—翌年3月份，表現(xiàn)為新葉及地下莖的發(fā)育和物質(zhì)的積累。其第二階段又分為2個(gè)亞階段，7—9月份是第一個(gè)亞階段，10—翌年3月份為第二個(gè)亞階段。凈光合產(chǎn)量的最大值出現(xiàn)在5月份，原因是在5月份呼吸損耗低的緣故。7—9月份凈光和產(chǎn)量很低甚至為負(fù)值，原因在于其強(qiáng)烈的呼吸導(dǎo)致凈光合產(chǎn)值減少。10—翌年3月份處于一個(gè)穩(wěn)定階段。興安鹿蹄草老葉4—6月份的發(fā)育相當(dāng)于日本鹿蹄草第一階段發(fā)育。從表2中可看出5月份的凈光合速率明顯高于4、6月份的，與Hiroshi［23］研究的結(jié)論是一致的。興安鹿蹄草新葉7—9月份的發(fā)育相當(dāng)于日本鹿蹄草第二階段發(fā)育的第一個(gè)亞階段。7月份光合速率最高，6月份光合速率最小。各個(gè)月份差異不顯著(F=0.220 1，F(xiàn)Ccrit=2.946 7)。由于文中未對(duì)呼吸作用做探討，其光合凈產(chǎn)量變化機(jī)制留后續(xù)討論。

5月份光呼吸速率最大，6月份光呼吸速率次之，4月份光呼吸速率最小。原因是溫度影響了酶的活性，進(jìn)而對(duì)光合速率和呼吸速率都會(huì)有影響。5月份的興安鹿蹄草處于林下非密閉環(huán)境，溫度較高，光照最強(qiáng)，所以其光呼吸速率也最強(qiáng)，可能對(duì)維護(hù)其高溫下生長是有利的。6月份由于空氣溫度過高，使得酶失活，這樣也會(huì)使得光合速率與呼吸速率降低。

植物通過控制氣孔的開閉程度來協(xié)調(diào)對(duì)CO2的需要和水分的消耗。氣孔導(dǎo)度就是反映氣孔開閉程度的一個(gè)重要生理指標(biāo)。影響氣孔導(dǎo)度的因素很多，除了溫度、輻射外，還與光照、相對(duì)濕度、飽和水氣壓差和CO2摩爾分?jǐn)?shù)有關(guān)。王玉輝等［24］及周麗娜等［25］指出，氣孔導(dǎo)度與溫度成正相關(guān)，溫度降低氣孔導(dǎo)度也隨之降低，。而且從4月份氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律看出，在低溫下，氣孔導(dǎo)度變化不大。所以氣孔導(dǎo)度在不同的月份呈不同的變化規(guī)律。并且，同一植物的不同生育期所表現(xiàn)的變化也不盡一致［26］。興安鹿蹄草各個(gè)月份氣孔導(dǎo)度隨CO2升高表現(xiàn)不同變化也證明了這一點(diǎn)。有的研究表明當(dāng)溫度較低時(shí)，隨著氣溫的升高氣孔導(dǎo)度隨著升高，但是當(dāng)溫度超過一定閾值，氣孔導(dǎo)度反而下降［25，27］。從表1中可以看出，4月份興安鹿蹄草氣孔導(dǎo)度主要受溫度的影響，氣孔導(dǎo)度很低，5月份較高，6、7月份由于氣溫處于全年最高月份，氣孔導(dǎo)度反而減小較少，這與前人的研究結(jié)果是一致的。有的研究結(jié)果表明，隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，C3植物的氣孔導(dǎo)度在一開始是下降的，并可引起蒸騰速率的下降，但某些種類氣孔導(dǎo)度的下降則是短期，之后迅速升高［28］。從表3中5—9月份氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律說明了這一點(diǎn)。

4、5月份氣孔導(dǎo)度高于6月份的，說明氣孔導(dǎo)度除了受溫度影響之外，還受光照的影響。由于興安鹿蹄草生長于針闊混交林下，在4、5月份，由于闊葉樹還未長葉或葉片還相當(dāng)小，此時(shí)陽光可以直接照射到地面，林下的照度比6月份的照度大，正由于強(qiáng)烈光照的影響，興安鹿蹄草的氣孔導(dǎo)度較大。左應(yīng)海等［29］也指出，光合有效輻射、土壤相對(duì)含水量與氣孔導(dǎo)度之間呈顯著正相關(guān)。5月份由于氣溫與光照的綜合作用，使興安鹿蹄草老葉的氣孔導(dǎo)度明顯高于4、6月份。Hiroshi［30］指出，興安鹿蹄草在5月份光合效率是最高的。氣孔導(dǎo)度的增加可能與其光合效率的增加是相適應(yīng)的。

總之，隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，興安鹿蹄草老葉與新葉的凈光合速率都有逐漸增高的趨勢。興安鹿蹄草老葉5月份的凈光合速率明顯高于4、6月份。氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。興安鹿蹄草老葉與新葉的蒸騰速率的大小與氣孔導(dǎo)度的大小呈顯著正相關(guān)。各個(gè)月份興安鹿蹄草葉片飽和蒸汽壓虧缺幾乎不隨胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化而變化。老葉的飽和蒸汽壓虧缺由大到小的順序?yàn)?、6、4月份，新葉的飽和蒸汽壓虧缺由大到小的順序?yàn)?、6、8、9月份。興安鹿蹄草老葉與新葉在各個(gè)月份隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高WU，E都表現(xiàn)出逐漸增高的趨勢。5月份老葉從CO2摩爾分?jǐn)?shù)為350 μmol·mol－1開始WU，E直線上升，而且高于所有月份。

［1］Genthon C，Barnola J M，Raynaud D，et al.Vostok ice core:climatic response to CO2and orbital forcing changes over the last climatic cycle［J］.Nature，1987，329:414－418.

［2］肖玲，王開運(yùn)，張遠(yuǎn)彬，等.岷江冷杉根際土壤微生物對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(5):773－777.

［3］陳德祥，李意德，駱土壽，等.短期CO2濃度升高對(duì)雨林樹種盤殼櫟光合特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(8):1622－1628.

［4］蔣躍林，張慶國，楊書運(yùn)，等.28種園林植物對(duì)大氣CO2濃度增加的生理生態(tài)反應(yīng)［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15(2):1－6.

［5］孫加偉，趙天宏，付宇，等.CO2濃度升高對(duì)玉米葉片光合生理特性的影響［J］.玉米科學(xué)，2009，17(2):81－85.

［6］蔣高明，渠春梅.北京山區(qū)遼東櫟林中幾種木本植物光合作用對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(2):204－208.

［7］張小全，徐德應(yīng)，趙茂盛，等.CO2增長對(duì)杉木中齡林針葉光合生理生態(tài)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(3):390－396.

［8］胡文光，胡琳貞，宋滋圃.中國植物志:第56卷［M］.北京:科學(xué)出版社，1990:169－171.

［9］馬玉心，崔大練.興安鹿蹄草葉片雪蓋初期與雪蓋后期保護(hù)酶活性的變化規(guī)律［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33(2):355－360.

［10］王軍憲，陳新民，李宏，等.鹿銜草化學(xué)成分的研究:羥基腎葉鹿蹄草甙的結(jié)構(gòu)鑒定［J］.植物學(xué)報(bào)，1994，36(11):895－897.

［11］馬玉心，蔡體久，宋麗萍，等.興安鹿蹄草(Pyrola dahurica(H.Andr.)Kom.)雪蓋前后丙二醛及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27:(11):4596－4602.

［12］周云龍，劉寧，劉全儒，等.植物生物學(xué)［M］.3版，北京:高等教育出版社，2011.

［13］蔡時(shí)青，許大全.大豆葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)和光呼吸的關(guān)系［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2000，26(6):545－550.

［14］Smith E W，Tolbert N E，Ku H S.Variables affecting the CO2compensation point［J］.Plans Physiol，1976，58(2):143－146.

［15］Azcon-Bieto J，F(xiàn)arquhar G D，Caballero A.Effect of temperature.oxygen concentration，leaf age and seasonal variations on the CO2compensation point of Loliurn perenne L.［J］.Planta，1981，152:497－504.

［16］Chen Z，Spreitzer R J.How various factors influence the CO2/O2specificity，of ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase oxygenase［J］.Photosynthesis Res，1992，31:157－164.

［17］劉金祥，麥嘉玲，劉家瓊.CO2濃度增強(qiáng)對(duì)沿階草光合生理特性的影響［J］.中國草地，2004，26(3):13－17.

［18］張利平，王新平，劉立超，等.沙坡頭主要建群植物油蒿和檸條的氣體交換特征研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18(2):133－137.

［19］Kinball B A，朱建國，程磊，等.開放系統(tǒng)中農(nóng)作物對(duì)空氣CO2濃度增加的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(10):1323－1338.

［20］王旭軍，吳際友，廖德志，等.響葉楊光合蒸騰和水分利用效率對(duì)光強(qiáng)及CO2濃度升高的響應(yīng)［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，33(2):55－59.

［21］林偉宏.植物光合作用對(duì)大氣CO2濃度升高的反應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18(5):529－538.

［22］Nozomi I，Yasuo Y，Shigeru M，et al.Seasonal pattern of photosynthetic production in a subalpine evergreen herb，Pyrola incarnata［J］.J Plant Res，2003，116:199－206.

［23］Hiroshi K.Studies on the life history of an evergreen herb，Pyrola japonica，population on a forest floor in a warm temperate region 1.growth，net production and matter economy［J］.Bot Mag Tokyo，1998，98:383－392.

［24］王玉輝，周廣盛.松嫩草地羊草葉片光合作用生理生態(tài)特征分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(1):75－79.

［25］周麗娜，劉艷，張蕾，等.林下參葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(33):16616－16618.

［26］王潤佳，高世銘，張緒成.高大氣CO2濃度下C3植物葉片水分利用效率升高的研究進(jìn)展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28(6):190－195.

［27］蘇天星，楊再強(qiáng)，黃海靜，等.不同光質(zhì)對(duì)溫室甜椒氣孔導(dǎo)度的影響［J］.干旱氣象，2010，28(4):443－448.

［28］Bunce J.Stomatal，conductance，photosynthesis and respiration of temperate deciduous tree seedling grown outdoors at an elevated concentration of carbon dioxide［J］.Plant Cell Environ，1992，15:541－549.

［29］左應(yīng)梅，陳秋波，鄧權(quán)權(quán)，等.土壤水分、光照和空氣濕度對(duì)木薯氣孔導(dǎo)度的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(4):689－693.

［30］Hiroshi K.Studies on the life history of an evergreen herb，Pyrola japonica，population on a forest floor in a warm temperate region.2.photosynthesis，respiration and gross production［J］.Bot Mag Tokyo，1989，102:521－532.