溫度和食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus diversicornis)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響*

寧樂(lè)鋒，席貽龍，孫 強(qiáng)，周 澳

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖 241000)

溫度和食物密度是影響輪蟲(chóng)生活史特征的兩個(gè)重要的生態(tài)因子[1].有關(guān)溫度或食物密度對(duì)輪蟲(chóng)存活、生殖和種群增長(zhǎng)等的影響研究，已有較多的報(bào)道;在自然水體中，溫度和食物密度通常是同時(shí)起作用的.因此，研究溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)生活史特征的復(fù)合作用具有重要意義.遺憾的是，有關(guān)上述兩個(gè)生態(tài)因子復(fù)合作用的研究則相對(duì)較少[2-4].已有的研究結(jié)果表明，溫度和食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響常因輪蟲(chóng)種類的不同而異[2，4].

裂足臂尾輪蟲(chóng)是典型的、棲息于淺水湖泊和池塘中的浮游性輪蟲(chóng).馬杰等[5]曾分別就溫度和藻類食物密度對(duì)不等棘刺型和等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的生活史特征和后代形態(tài)型的影響進(jìn)行研究;但有關(guān)溫度和食物密度對(duì)該種輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的復(fù)合作用研究至今未見(jiàn)報(bào)道.因此，本文運(yùn)用單個(gè)體培養(yǎng)方法，研究了溫度和食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響.

1 材料與方法

1.1 輪蟲(chóng)的來(lái)源

實(shí)驗(yàn)所用裂足臂尾輪蟲(chóng)于2010年8月中旬采自蕪湖市汀棠湖.采樣后，隨機(jī)挑取輪蟲(chóng)非混交雌體(忽略形態(tài)型的區(qū)分)，于25 ±1℃、自然光照(光照強(qiáng)度約130 lx)條件下進(jìn)行克隆培養(yǎng).輪蟲(chóng)培養(yǎng)液采用Gilbert配方[6](pH=7.3)，所用的餌料為HB-4 培養(yǎng)基[7]培養(yǎng)的、處于指數(shù)增長(zhǎng)期的斜生柵藻.

1.2 輪蟲(chóng)的預(yù)培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)前，將裂足臂尾輪蟲(chóng)分別置于溫度為 15、20、25 和 30℃，斜生柵藻密度為 1.0×106、3.0×106和5.0×106cells/ml 的條件下進(jìn)行為期1 周的預(yù)培養(yǎng).預(yù)培養(yǎng)過(guò)程中，每12 h 懸浮沉積于試管底部的藻類食物;每24 h 更換輪蟲(chóng)培養(yǎng)液并投喂餌料1 次，同時(shí)通過(guò)去除一部分個(gè)體使得輪蟲(chóng)種群始終處于指數(shù)增長(zhǎng)期.

1.3 單個(gè)體培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

將攜帶非混交卵的輪蟲(chóng)單個(gè)培養(yǎng)于帶凹穴的塑料板中，培養(yǎng)液體積為0.5 ml.之后，每間隔4 h 在解剖鏡下檢查輪蟲(chóng)卵的孵化情況，取剛孵化出的幼體開(kāi)始實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，每間隔12 h 觀察1 次(30℃下每8 h觀察一次)，記錄輪蟲(chóng)所產(chǎn)的幼體數(shù)及母體的存活情況;并移出所產(chǎn)幼體，在相同的條件下繼續(xù)培養(yǎng)待其產(chǎn)卵后確定雌體類型;每間隔24 h 更換1 次培養(yǎng)液并投喂藻類食物.每個(gè)溫度和食物密度組合下使用輪蟲(chóng)個(gè)體15 個(gè)，實(shí)驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)重復(fù).實(shí)驗(yàn)條件與預(yù)培養(yǎng)時(shí)相同，實(shí)驗(yàn)至全部母體死亡為止.

1.4 生活史參數(shù)的定義和計(jì)算方法

生活史參數(shù)的定義和計(jì)算參照胡柯等的方法[8].

(1)特定年齡存活率:x年齡組開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體百分?jǐn)?shù)，lx;

(2)特定年齡繁殖率:x年齡組平均每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)的雌性后代數(shù)，mx=后代數(shù)/(母體數(shù)×24 h);

(3)出生時(shí)的生命期望:每個(gè)個(gè)體出生時(shí)能活多久的估計(jì)值;

(4)平均壽命:所有個(gè)體平均能活多久的觀察值;

(5)總生殖率:每個(gè)個(gè)體一生所產(chǎn)的雌性后代數(shù)，G0=∑mx;

(6)凈生殖率:種群經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后的凈增長(zhǎng)率，R0=∑lxmx;

(7)世代時(shí)間:完成一個(gè)世代所需要的時(shí)間，T=∑lxmxx/R0;

(8)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率:種群在特定試驗(yàn)條件下的最大增長(zhǎng)率;根據(jù)方程r =lnR0/T 在粗略計(jì)算的基礎(chǔ)上，再根據(jù)方程在Excel 中試算求得種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率的精確值.

(9)后代混交率:所有雌性后代中混交雌體所占的比率.

1.5 數(shù)據(jù)的處理和分析

采用SPSS 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)上述數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.對(duì)所得的各生活史參數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)后，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析以揭示溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)各生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響，采用多重比較(SNK-q 檢驗(yàn)法)對(duì)同一溫度各食物密度間、同一食物密度下各溫度間輪蟲(chóng)的各生活史參數(shù)的差異顯著性進(jìn)行分析，運(yùn)用生存分析中的Kaplan-Meier 分析同一溫度各食物密度間、同一食物密度下各溫度間輪蟲(chóng)的生存時(shí)間的差異顯著性.

2 結(jié)果與分析

2.1 輪蟲(chóng)的存活率和繁殖率

各食物密度下，輪蟲(chóng)的存活率均隨著溫度的升高而顯著降低(P ＜0.01);但各溫度下，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的存活時(shí)間無(wú)顯著影響(P ＞0.05)(圖1).各食物密度下，輪蟲(chóng)的繁殖率高峰值隨著溫度的升高而增大，但繁殖時(shí)間卻逐漸縮短.各溫度下，輪蟲(chóng)的繁殖率在3 個(gè)食物密度間無(wú)顯著差異(P ＞0.05)(圖1).

圖1 不同溫度和食物密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)的存活率和繁殖率Fig.1 Survivorship and fecundity of B.diversicornis cultured under four temperatures and three food levels

2.2 輪蟲(chóng)的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)

雙因素方差分析結(jié)果表明，溫度對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、凈生殖率和總生殖率均有顯著影響(P ＜0.05)，但對(duì)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率和后代混交率無(wú)顯著影響(P ＞0.05);食物密度對(duì)輪蟲(chóng)的凈生殖率和總生殖率均有顯著影響(P ＜0.05)，但對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率和后代混交率均無(wú)顯著影響(P ＞0.05);食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、凈生殖率、總生殖率、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率和后代混交率均無(wú)顯著影響(P ＞0.05).多重比較結(jié)果顯示，輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望和世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著縮短.輪蟲(chóng)的凈生殖率在15℃下最低，30℃下最高，20、25℃間無(wú)顯著差異;輪蟲(chóng)的總生殖率在15℃下較低，20、25 和30℃下較高且三者間無(wú)顯著差異;輪蟲(chóng)的凈生殖率和總生殖率均在3.0×106cells/ml 食物密度下較高，1.0×106和5.0×106cells/ml 食物密度下較低且兩者間無(wú)顯著差異(表1).

表1 不同溫度和食物密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)*Tab.1 Life demographic parameters of B.diversicornis cultured under four temperatures and three food levels

回歸分析顯示，3 個(gè)食物密度下輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、平均壽命和凈生殖率以及3.0×106cells/ml食物密度下的總生殖率與溫度間顯著相關(guān)(表2).

表2 3 個(gè)食物密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、總生殖率和凈生殖率與溫度的關(guān)系Tab.2 Relationships between life expectancy at hatching，generation time，gross reproductive and net reproductive rate of B.diversicornis cultured under three food levels and four temperatures (n=4)

3 討論

3.1 溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)存活和發(fā)育的影響

25℃下，較高或較低的食物密度均顯著縮短萼花臂尾輪蟲(chóng)(B.calyciflorus)的平均壽命和世代時(shí)間[9];25℃下，變形臂尾輪蟲(chóng)(B.variabilis)的平均壽命和出生時(shí)的生命期望均在1.0×106cells/ml 的小球藻(Chlorella vulgaris)密度下最長(zhǎng)，高于或低于該密度則顯著縮短;世代時(shí)間在0.5×106cells/ml 的小球藻密度下最長(zhǎng)，高于或低于該密度也顯著縮短[10];22℃下，食物密度對(duì)方形臂尾輪蟲(chóng)(B.quadridentatus)的平均壽命無(wú)顯著影響，但較高(＞8.0×106cells/ml)或較低(＜1.0×106cells/ml)的食物密度均使其世代時(shí)間顯著延長(zhǎng)[11];而22℃下，斜生柵藻密度對(duì)兩種形態(tài)型裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望和世代時(shí)間均無(wú)顯著的影響[5].本研究結(jié)果表明，15、25 和30℃下，食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望均無(wú)顯著的影響;但20℃下，裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望在3.0×106cells/ml 下較長(zhǎng)，在1.0×106和5.0×106cells/ml 下較短.各溫度下，食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的世代時(shí)間均無(wú)顯著的影響.可見(jiàn)，食物密度對(duì)輪蟲(chóng)存活和發(fā)育的影響常因輪蟲(chóng)種類和溫度的不同而異.

在所研究的食物密度下，十指臂尾輪蟲(chóng)(B.patulus)和哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)(B.havanaensis)孵化時(shí)的生命期望和世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著縮短[2，4].與其不盡相同的是，盡管在1.0×106和10.0×106cells/ml 的微綠球藻(Nannochloris oculata)密度下，月形腔輪蟲(chóng)(Lecane luna)和四齒腔輪蟲(chóng)(L.quadridentata)的平均壽命和世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著縮短;但在5.0×106cells/ml 的微綠球藻密度下，兩種輪蟲(chóng)的平均壽命和世代時(shí)間均在20 和25℃之間無(wú)顯著差異[3].本研究中，盡管在3.0×106cells/ml 的斜生柵藻密度下裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望以及3 個(gè)食物密度下輪蟲(chóng)的世代時(shí)間均隨著溫度的升高而逐漸顯著地縮短;但在1.0×106和5.0×106cells/ml 的斜生柵藻密度下其出生時(shí)的生命期望均在15℃下最長(zhǎng)，30℃下最短，而20 和25℃間無(wú)顯著差異.由此可見(jiàn)，盡管輪蟲(chóng)的存活和發(fā)育時(shí)間總體上隨著溫度的升高而縮短，但它們對(duì)逐步升高的溫度的反應(yīng)卻因輪蟲(chóng)種類和食物密度的不同而異.

3.2 溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)生殖的影響

25℃下，萼花臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率在3.0×106cells/ml 的小球藻密度下最高，高于或低于該密度則顯著降低[9];25℃下，變形臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率在1.0×106cells/ml 的小球藻密度下最高，高于或低于該密度則顯著降低[10];22℃下，方形臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率在2.0×106～8.0×106cells/ml 的小球藻密度范圍內(nèi)較高，低于或高于該密度范圍則顯著降低[11].22℃下，斜生柵藻密度對(duì)不等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率無(wú)顯著影響，但對(duì)等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率有顯著影響;等棘刺型輪蟲(chóng)的凈生殖率在6.0×106cells/ml食物密度下顯著小于0.75×106和3.0×106cells/ml 食物密度下，1.5×106cells/ml 食物密度下與上述3 種食物密度間均無(wú)顯著差異[5].本研究結(jié)果表明，15 和20℃下，裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率均在3.0×106cells/ml 下較高，1.0×106和5.0×106cells/ml 下較低且兩者間無(wú)顯著差異;但在25 和30℃下，食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率均無(wú)顯著影響.

Fanestil 等[12]和Meadow 等[13]認(rèn)為，理論上，變溫動(dòng)物的凈生殖率應(yīng)該不隨著溫度的變化而發(fā)生顯著變化.但事實(shí)上，十指臂尾輪蟲(chóng)、哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)、月形腔輪蟲(chóng)、四齒腔輪蟲(chóng)、壺狀臂尾輪蟲(chóng)(B.urceolaris)、紅臂尾輪蟲(chóng)(B.rubens)、剪形臂尾輪蟲(chóng)(B.forcatus)、尾突臂尾輪蟲(chóng)(B.caudatus)以及萼花臂尾輪蟲(chóng)的3 個(gè)姐妹種等的凈生殖率均受溫度的顯著影響[2-4，14-16].本研究結(jié)果表明，3 個(gè)食物密度下，溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率均有顯著影響;但裂足臂尾輪蟲(chóng)的凈生殖率對(duì)溫度升高的響應(yīng)因食物密度的不同而存在差異.在1.0×106和3.0×106cells/ml 的斜生柵藻密度下，裂足臂尾輪蟲(chóng)在20℃下的凈生殖率與25 和30℃下的凈生殖率無(wú)顯著差異;但在5.0×106cells/ml 的斜生柵藻密度下，裂足臂尾輪蟲(chóng)在20、25 和30℃下的凈生殖率無(wú)顯著差異.

由上述結(jié)果可知，輪蟲(chóng)的生殖常受溫度和食物密度的顯著影響.本研究中，雙因素方差分析結(jié)果也證實(shí)了上述結(jié)論.

3.3 溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的影響

25℃下，萼花臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在3.0×106cells/ml 的小球藻密度下最高，高于或低于該密度則顯著降低[9];25℃下，變形臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在1.0×106cells/ml 的小球藻密度下最高，高于或低于該密度則顯著降低[10];22℃下，方形臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在2.0×106～8.0×106cells/ml 的小球藻密度范圍內(nèi)較高，低于或高于該密度范圍則顯著降低[11].22℃下，斜生柵藻密度對(duì)不等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率無(wú)顯著影響，但對(duì)等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率有顯著的影響;種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在6.0×106cells/ml 食物密度下顯著小于3.0×106cells/ml 食物密度下，但兩者均與 0.75×106和1.5×106cells/ml 食物密度下無(wú)顯著的差異[5].本研究結(jié)果表明，15 和 20℃下，3.0×106cells/ml 下裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均顯著高于5.0×106cells/ml 下，但兩者均與1.0×106cells/ml 下的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率間無(wú)顯著差異;25 和30℃下，食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均無(wú)顯著影響.

種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率綜合了特定年齡存活率和繁殖率、首次生殖年齡和生殖間隔等，因此，溫度常對(duì)其具有顯著的影響[2，4，14-16].已有的結(jié)果表明，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率對(duì)溫度升高的反應(yīng)因輪蟲(chóng)種類的不同而異.哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)、壺狀臂尾輪蟲(chóng)、紅臂尾輪蟲(chóng)、剪形臂尾輪蟲(chóng)和尾突臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均隨著溫度的升高而顯著升高[4，14-15];但萼花臂尾輪蟲(chóng)種復(fù)合體內(nèi)姐妹種LE9 的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在28℃下最高，13 和18℃下最低且兩者間無(wú)顯著差異;姐妹種HE1 的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在13、18 和28℃間無(wú)顯著差異;姐妹種HE3 的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在23 和28℃下最高且兩者間無(wú)顯著差異[16].與上述研究結(jié)果不同，本研究中，3 個(gè)食物密度下，溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均無(wú)顯著的影響.在較高溫度(30℃)下，裂足臂尾輪蟲(chóng)個(gè)體間在存活和生殖等方面的較大差異所導(dǎo)致的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率的較大差異，這可能是其種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率對(duì)變化的溫度無(wú)敏感反應(yīng)的重要原因.

上述結(jié)果表明，輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)所需的最適溫度和食物密度常因輪蟲(chóng)種類的不同而異.

3.4 溫度和食物密度及其交互作用對(duì)輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響

溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)十指臂尾輪蟲(chóng)的平均壽命、出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、總生殖率、凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均有顯著的影響[2].溫度和食物密度均對(duì)哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)的所有生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)有顯著的影響，但溫度和食物密度間的交互作用對(duì)其卻無(wú)顯著的影響[4].與上述研究結(jié)果不同，本研究中，溫度僅對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間、凈生殖率和總生殖率有顯著影響，食物密度僅對(duì)輪蟲(chóng)的凈生殖率和總生殖率有顯著影響，而食物密度與溫度之間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)所有的生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)均無(wú)顯著影響.可見(jiàn)，溫度、食物密度以及兩者間的交互作用對(duì)輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響因種類不同而異.

3.5 溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)后代混交率的影響

混交雌體產(chǎn)生是休眠卵形成的前提條件，受一些內(nèi)源性和外源性因素的調(diào)節(jié)[17-23].22℃下，斜生柵藻密度對(duì)不等棘刺型和等棘刺型裂足臂尾輪蟲(chóng)的后代混交率均無(wú)顯著影響[5].本研究結(jié)果表明，3 種食物密度下，溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的后代混交率均無(wú)顯著影響;各溫度下，食物密度對(duì)其也均無(wú)顯著影響.裂足臂尾輪蟲(chóng)較低的后代混交率可能是其后代混交率對(duì)溫度和食物密度的變化無(wú)敏感反應(yīng)的主要原因.

[1]Edmondson WT.Reproductive rate of planktonic rotifers as related to food and temperature.Ecological Monographs，1965，35:61-111.

[2]Sarma SSS，Rao TR.The combined effects of food and temperature on the life history parameters of Brachionus patulus Müller (Rotifera).International Review of Hydrobiology，1991，76:225-239.

[3]Pérez-Legaspi IA，Rico-Martínez R.Effect of temperature and food concentration in two species of littoral rotifers.Hydrobiologia，1998，387/388:341-348.

[4]Pavón-Meza EL，Sarma SSS，Nandini S.Combined effects of algal (Chlorella vulgaris)food level and temperature on the demography of Brachionus havanaensis (Rotifera):a life table study.Hydrobiologia，2005，546:353-360.

[5]馬 杰，席貽龍，許丹丹等.溫度和食物密度對(duì)兩種形態(tài)型裂足臂尾輪蟲(chóng)生活史特征和后代形態(tài)型的影響.湖泊科學(xué)，2011，23(4):597-604.

[6]Gilbert JJ.Mictic female production in the rotifer Brachionus calyciflorus.Journal of Experimental Zoology，1963，153:113-124.

[7]黎尚豪，朱 蕙，夏宜錚等.單細(xì)胞綠藻的大量培養(yǎng)實(shí)驗(yàn).水生生物學(xué)集刊，1959，4:462-472.

[8]胡 柯，席貽龍，王金霞.不同地理區(qū)域湖泊中萼花臂尾輪蟲(chóng)的生活史特征.湖泊科學(xué)，2010，22(4):585-590.

[9]席貽龍，黃祥飛.食物種類和濃度對(duì)壺狀臂尾輪蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)種群動(dòng)態(tài)的影響.水生生物學(xué)報(bào)，1999，23(3):227-234.

[10]Sarma SSS，Nandini S.Life table demography and population growth of Brachionus variabilis Hempel，1896 in relation to Chlorella vulgaris densities.Hydrobiologia，2001，446/447:75-83.

[11]馬 蕊，牛翠娟，鮑 蕾等.食物濃度對(duì)方形臂尾輪蟲(chóng)發(fā)育歷期與實(shí)驗(yàn)種群增長(zhǎng)參數(shù)的影響.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2004，50(5):753-758.

[12]Fanestil DD，Barrows CH.Aging in the rotifer.Journal of Gerontology，1965，20(4):462-469.

[13]Maedow ND，Barrows CH.Studies on aging in a bdelloid rotifer.II.The effects of various environmental conditions and maternal age on longevity and fecundity.Journal of Gerontology，1971，26:302-309.

[14]胡存兵，席貽龍，陶李祥.紅臂尾輪蟲(chóng)和壺狀臂尾輪蟲(chóng)生活史特征比較.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(12):5957-5963.

[15]陶李祥，席貽龍，胡存兵.鐮形臂尾輪蟲(chóng)和尾突臂尾輪蟲(chóng)生活史特征的比較研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(5):1104-1109.

[16]李化炳，席貽龍，程新峰.萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus calyciflorus)種復(fù)合體內(nèi)三個(gè)姐妹種生活史特征比較.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(2):581-588.

[17]Gilbert JJ.Population density，sexual reproduction and diapause in monogonont rotifers:new data for Brachionus and a review.Journal of Limnology，2004，63(Suppl.1):32-36.

[18]Xi YL，Dong LL，Ge YL et al.Resting egg production of Brachionus calyciflorus (Rotifera)at different water temperatures.Journal of Freshwater Ecology，2004，19:567-573.

[19]Stelzer CP，Snell TW.Specificity of the crowding response in the Brachionus plicatilis species complex.Limnology and Oceanography，2006，51:125-130.

[20]Timmeremeyer N，Stelzer CP.Chemical induction of mixis in the rotifer Synchaeta tremula.Journal of Plankton Research，2006，28:1233-1239.

[21]Fussmann GF，Gregory K.Incomplete induction of mixis in Brachionus calyciflorus:patterns of reproduction at the individual level.Hydrobiologia，2007，593:111-119.

[22]Gilbert JJ，Schr?der T.Intraclonal variation in propensity for mixis in several rotifers:variation among females and with maternal age.Hydrobiologia，2007，593:121-128.

[23]Ma Q，Xi YL，Zhang JY et al.Differences in life table demography among eight geographic populations of Brachionus calyciflorus (Rotifera)from China.Limnologica，2010，40:16-22.