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    ‘紅太陽’梨花青苷與可溶性糖的相關(guān)性分析及外源糖的增色作用研究

    2013-05-07 03:14:06張茜楊健等
    果樹學(xué)報(bào) 2013年2期
    關(guān)鍵詞:可溶性糖

    張茜 楊健等

    摘 要: 【目的】為了探究紅皮梨花青苷與可溶性糖的相關(guān)性分析及外源糖的增色作用,【方法】以‘紅太陽梨為試材,分析了果皮花青苷與可溶性糖積累的關(guān)系,以及噴施外源糖對‘紅太陽果實(shí)著色的促進(jìn)作用?!窘Y(jié)果】結(jié)果表明,‘紅太陽果皮花青苷變化呈現(xiàn)2個(gè)合成高峰,第1個(gè)在果實(shí)著色初期,第2個(gè)在果實(shí)成熟期前20 d,第2個(gè)合成高峰期導(dǎo)致了果實(shí)的大面積著色;花青苷含量變化與果糖呈極顯著正相關(guān),和蔗糖含量有一定聯(lián)系,但不顯著,而與葡萄糖含量不存在相關(guān)性。噴施2%的果糖溶液能有效提高果實(shí)可溶性糖含量,尤其是果糖的含量,并促進(jìn)果皮花青苷的合成與積累,使果實(shí)更加紅艷?!窘Y(jié)論】‘紅太陽梨花青苷與可溶性糖存在密切聯(lián)系,且噴施外源果糖可有效促進(jìn)果實(shí)著色。

    關(guān)鍵詞: ‘紅太陽梨; 花青苷; 可溶性糖; 外源糖; 果實(shí)著色

    中圖分類號:S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1009-9980果實(shí)色澤是果實(shí)重要的商品性狀,梨果皮的紅色主要由花青苷的成分和含量決定的,因此,紅皮梨果皮色澤發(fā)育研究的重點(diǎn)就放在花青苷代謝調(diào)控方面。梨果實(shí)成熟時(shí),果皮色澤一般呈現(xiàn)出黃色、綠色、紅色和褐色等。果皮呈紅色是花青苷(anthocyanidin)積累的結(jié)果[1],花青苷是植物花色素分子中的C3(或C3,C5)位上的羥基與葡萄糖、鼠李糖、半乳糖以及某些戊糖縮合而成,其積累種類、多少以及分布狀況決定了果皮色澤深淺及著色早晚,正如Steyn等[2]提出的花青苷積累最終取決于基因的調(diào)節(jié)。而花青苷是在糖代謝基礎(chǔ)上形成的,細(xì)胞中花青苷的合成要有足夠的糖為條件。Karin等[3]研究表明,草莓果實(shí)由綠轉(zhuǎn)紅后,花青苷合成迅速增加,總糖含量增加,葡萄糖和果糖含量不變。‘攻瑰露葡萄的糖含量要達(dá)到14%時(shí)上色才好,‘康可葡萄的含糖量低于18%時(shí)不上色[4]。紅色砂梨‘美人酥和‘云紅梨1號花青苷的積累與糖含量的增加具有一致性,特別是花青苷的大量積累時(shí)期恰好與蔗糖開始有明顯增加的時(shí)期相吻合[5]。李興軍[6]研究發(fā)現(xiàn):在蘋果花期和果實(shí)發(fā)育后期噴1%~2%白糖或葡萄糖水溶液可提高蘋果坐果率,并促進(jìn)紅色蘋果品種果實(shí)著紅色。我們以‘紅太陽梨為試材,分析了果皮花青苷、果實(shí)可溶性糖含量變化,同時(shí)研究了噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)的增色效果,以探討果皮花青苷與可溶性糖的相互關(guān)系,揭示‘紅太陽梨果實(shí)色澤形成的機(jī)制,為紅皮梨果實(shí)增色提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    試驗(yàn)于2010年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所梨品種資源圃進(jìn)行。品種為該所選育的10 a生‘紅太陽梨樹,株行距2 m×4 m,管理水平較好。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),選取樹勢一致的樹24株,單株小區(qū),3次重復(fù)。每次采樣的前3 d將2%、4%的蔗糖、果糖和葡萄糖溶液均勻噴施在樹冠上,以噴施清水為對照。自6月21日起,每隔10 d采1次樣,并在樹冠各方位均勻采樣,每次各采10個(gè)果實(shí)。果實(shí)采下后立即放入冰盒帶回,用削皮器均勻剝下果皮,同時(shí)取下果肉,立即用液氮凍好分裝成袋,保存在 -23 ℃待用。對果皮花青苷、果實(shí)可溶性糖的測定,為消除誤差,測定時(shí)將果皮、果肉研碎充分混合。

    1.2 方法

    1.2.1 果皮花青苷的測定 參照王惠聰?shù)萚7]方法,取0.5 g 果皮鮮樣,放入10 mL 1% HCl甲醇溶液在4 ℃冰箱中浸提2 h。用分光光度計(jì)測定提取液在553 nm和600 nm處吸光值。以每g鮮果皮質(zhì)量的提取液的光密度變化值D553nm-D600nm=0.01作為1個(gè)花青苷單位,以U表示。

    1.2.2 果實(shí)可溶性糖含量的測定 參照韓振海等[8]方法,取1 g果肉樣品,加入6 mL 80%乙醇,35 ℃提取20 min,室溫下4 000 g離心15 min,取上清液;重復(fù)上述步驟2次,合并上清液定容至25 mL,取2.5 mL在35 ℃減壓旋轉(zhuǎn)蒸干后,用1.0 mL重蒸水溶解并轉(zhuǎn)移到離心管中;于室溫下5 000 g離心10 min,收集上清液即為HPLC分析樣品。流動相為色譜純乙腈∶重蒸水=82%∶28%,色譜柱為氨基柱(Agela 4.6 mm×250 mm,USA),示差檢測器(waters2414,USA),流速1 mL·min-1。

    1.2.3 果皮顏色色差參數(shù)的測定 參照Mcguire[9]方法,用色差計(jì)(Konica Minolta CR-400,USA)測定果實(shí)赤道表面的色差值,其中L*表示果實(shí)表面顏色的亮度,C表示色澤飽和度,h°則表示色調(diào)角,當(dāng)h°=0°表示紅色,h°=90°表示黃色,h°=180°表示綠色,h°=270°表示藍(lán)色。

    試驗(yàn)采用Excel和SAS軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 ‘紅太陽梨果皮花青苷含量的變化

    來看,在果實(shí)著色初期(即6月21日),‘紅太陽梨果皮中就含有少量花青苷, 隨著果實(shí)的發(fā)育至7月1日,其花青苷合成出現(xiàn)第1個(gè)高峰,含量高達(dá)68.21 U·g-1,之后有所下降,這可能是在果實(shí)著色中期果皮葉綠素含量增加或環(huán)境變化所導(dǎo)致;從7月11日開始,花青苷含量逐漸上升,至7月21日達(dá)到了第2次合成高峰,含量為71.08 U·g-1;在接近果實(shí)成熟期花青苷含量又逐漸下降。‘紅太陽梨在整個(gè)果實(shí)著色期,其花青苷含量呈“M”型變化趨勢。

    2.2 ‘紅太陽梨可溶性糖含量的變化

    ‘紅太陽梨果實(shí)發(fā)育過程中可溶性糖含量變化如圖2所示。在果實(shí)著色初期,‘紅太陽梨可溶性糖組分按所占比例由高到低依次為葡萄糖、果糖和蔗糖。從7月初開始至8月11日,葡萄糖含量總體呈下降趨勢,與花青苷含量變化趨勢截然不同;而果糖含量總體呈上升趨勢,并且在7月1日和21日出現(xiàn)2次合成高峰,其含量高峰期恰好與果皮花青苷合成高峰期相吻合,即從7月1至8月1日,但在果實(shí)接近成熟時(shí)果糖含量有所下降;蔗糖含量在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期變化不大,始終保持較低水平。

    2.3 ‘紅太陽梨花青苷變化與可溶性糖的關(guān)系

    ‘紅太陽梨果皮花青苷含量與不同種類可溶性糖含量之間其相關(guān)性各不相同。其中花青苷含量與果糖含量呈極顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)為0.917;而蔗糖含量與花青苷含量雖沒有明顯相關(guān)性,但相關(guān)系數(shù)為0.437。這表明‘紅太陽 梨果實(shí)中花青苷的合成與果糖含量關(guān)系密切、與蔗糖含量有一定的關(guān)系,而與葡萄糖含量關(guān)系不大,因其相關(guān)系數(shù)僅為0.236。

    2.4 噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)著色的促進(jìn)效應(yīng)

    2.4.1 各處理對‘紅太陽梨果面色澤參數(shù)的影響

    噴施外源糖處理明顯促進(jìn)了果實(shí)著色。其中噴施2%果糖和蔗糖的果實(shí)與對照果相比h°和L*值偏低,但C值較高于其他處理,這表明噴施外源糖的果實(shí)著色程度較深,色澤更加鮮艷。對同一種類型的外源糖而言,可溶性糖濃度影響了噴施處理的效果。2%果糖和蔗糖溶液處理的果實(shí)h°值明顯高于4%果糖和蔗糖的處理,但L*和C值卻顯著低于2%的處理,表明高濃度外源糖處理雖然能使果面著色更深,但色澤較暗淡2.4.2 各處理對‘紅太陽梨果皮花青苷含量的影響

    由圖3可以看出:噴施2%、4%果糖和2%蔗糖溶液后,果皮花青苷含量的變化規(guī)律與對照基本一致,但其含量明顯高于對照。對結(jié)果進(jìn)行顯著性分析發(fā)現(xiàn),果糖和蔗糖溶液處理‘紅太陽 梨果皮花青苷含量顯著高于其他處理和對照,7月21日2%果糖溶液處理的果皮花青苷含量要比對照果高出26.69 U·g-1,達(dá)到合成高峰。4%果糖和2%、4%蔗糖溶液處理同樣顯著提高了‘紅太陽 梨花青苷的含量,而2%、4%的葡萄糖溶液處理,對其花青苷含量幾乎沒有促進(jìn)作用。故2%的果糖溶液處理更有利于花青苷的合成。

    2.5 噴施外源糖對‘紅太陽梨果實(shí)可溶性糖含量的影響

    2.5.1 各處理對‘紅太陽梨果實(shí)葡萄糖含量的影響

    如表2所示:樹冠噴施外源糖后,隨著葉片和果實(shí)的吸收和一系列代謝活動,造成果實(shí)可溶性糖含量增加。果實(shí)著色初期,‘紅太陽果實(shí)葡萄糖在果實(shí)可溶性糖含量中所占比例最大,但其含量變化一直呈下降的趨勢,噴施各種外源糖對‘紅太陽果實(shí)葡萄糖含量的影響沒有顯著效果。

    2.5.2 各處理對‘紅太陽果實(shí)果糖含量的影響 從表3可以看出:‘紅太陽果實(shí)在果糖和蔗糖溶液處理作用下,其果實(shí)果糖含量的積累明顯增加,其中果糖溶液處理效果最佳,果實(shí)果糖含量始終高于對照;蔗糖溶液處理也可以增加果實(shí)果糖含量但效果不顯著;葡萄糖溶液處理的果實(shí)果糖最低。不同濃度外源糖溶液處理的效果相似。

    2.5.3 各處理對‘紅太陽梨果實(shí)蔗糖含量的影響

    從表4結(jié)果顯示:‘紅太陽 梨果實(shí)蔗糖含量在可溶性糖含量中所占比例最低。噴施外源糖后,各處理和對照果實(shí)蔗糖含量均呈上升趨勢。隨著果實(shí)的生長發(fā)育,2%、4%果糖溶液處理果實(shí)的蔗糖含量之間沒有明顯差異,但它們都顯著高于與其他處理及對照;蔗糖和葡萄糖溶液處理果實(shí)的蔗糖含量與對照相比,不存在顯著差異。

    3 討 論

    花青苷是許多紅色果實(shí)著色的物質(zhì)基礎(chǔ),其積累的時(shí)間和數(shù)量決定了果實(shí)紅色顯現(xiàn)的時(shí)期和程度[10]。在自然生長條件下,蘋果具有兩個(gè)花青苷的合成高峰期,第2個(gè)合成高峰期才真正導(dǎo)致了果實(shí)的著色[11]。紅色砂梨品種‘云紅梨1號和‘美人酥在云南的著色和花青苷的積累與蘋果相似,在成熟時(shí)達(dá)到最大值[12]。西洋梨[13]和紅色砂梨 ‘滿天紅 及其芽變 ‘奧冠 紅梨[14]的著色與花青苷的合成高峰期僅出現(xiàn)在果實(shí)生長發(fā)育中期,而臨近果實(shí)成熟時(shí)花青苷含量下降。本研究表明,‘紅太陽梨在果實(shí)著色初期就含有一定量的花青苷。7月上旬,‘紅太陽 梨花青苷開始快速積累,隨著果實(shí)迅速膨大,花青苷含量出現(xiàn)第1次的合成高峰。到7月21日,花青苷含量迅速增加直至達(dá)到第2個(gè)合成高峰期。但在接近果實(shí)成熟期,花青苷含量又有一定程度的下降,導(dǎo)致果皮紅色變淡。據(jù)果園中溫濕度記錄儀(ZDR-20h型)所記錄的數(shù)據(jù),試驗(yàn)梨園2010年7月25日—8月5日的平均氣溫27.3 ℃,8月初的白天最高氣溫38.9 ℃。這可能是果實(shí)成熟期的高溫導(dǎo)致花青苷的降解與果實(shí)膨大稀釋的雙重作用所引起的單位果面的花青苷含量下降的原因。本試驗(yàn)結(jié)果與Steyn等[2]在西洋紅梨上的試驗(yàn)結(jié)果相一致。

    紅皮梨花青苷是在糖代謝基礎(chǔ)上形成的,細(xì)胞中花青苷的合成要有足夠的糖為條件。凡能導(dǎo)致果實(shí)細(xì)胞中糖份積累的因素都能在不同程度上促進(jìn)花青苷的合成[15]。Neta-sharir等[16]發(fā)現(xiàn):葡萄離體培養(yǎng)中糖可作為一種信號機(jī)制,激活花青苷合成途徑中一些酶的活性,從而促進(jìn)花青苷的合成。但也有人認(rèn)為,果實(shí)著紅色與糖含量關(guān)系不大,紅色品種和黃色品種成熟期間果實(shí)中蔗糖的變化不大[17]。這些事實(shí)說明了糖分只在一定范圍內(nèi)影響著色,其含量超過一定閾值后則會成為限制因素?;ㄇ嘬盏姆e累最終取決于基因的調(diào)節(jié),而糖分只是物質(zhì)條件。本試驗(yàn)結(jié)果表明,‘紅太陽梨果皮花青苷含量與果糖含量呈極顯著正相關(guān),蔗糖含量與花青苷的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平但仍存在一定的聯(lián)系,而葡萄糖含量與花青苷合成沒有直接相關(guān)性?!t太陽 梨的果糖與蔗糖含量在7月中旬達(dá)到最大值時(shí),花青苷含量也同樣達(dá)到最高峰,2者變化趨于基本一致。這說明,紅太陽梨花青苷的合成與果實(shí)中果糖和蔗糖的代謝密不可分。

    在果實(shí)著色期間,通過噴施外源糖可增加果實(shí)中的糖含量。而糖作為花青苷代謝過程中的前提物質(zhì),可促進(jìn)花青苷的代謝;也可作為信號分子,通過特定的信號傳導(dǎo)途徑誘導(dǎo)花青苷的合成[18]。葡萄糖、果糖和山梨醇糖等都有利于芥菜花青苷的合成[19]。鄧科等[20]研究發(fā)現(xiàn):相同濃度的外源葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸(G6PDH的底物)和6-磷酸葡萄糖酸(G6PDH的產(chǎn)物)都可以提高桃果肉花青苷合成相關(guān)酶(PAL)的活性,并且增加組織中酚類物質(zhì)的含量,尤其是6-磷酸葡萄糖酸的處理效應(yīng)最明顯。本試驗(yàn)結(jié)果與其基本一致。果糖和蔗糖溶液處理的果實(shí)h°和L*值顯著低于其他處理及對照,C值較高于后者,其中2%濃度處理效果最佳,表明外施低濃度果糖和蔗糖有效促進(jìn)了花青苷的積累,同時(shí)有效抑制了果實(shí)成熟后期花青苷含量的下降。噴施果糖和蔗糖溶液后,通過吸收和代謝過程,使果實(shí)可溶性糖含量增加(尤其是果糖和蔗糖),有利于果實(shí)紅色素花青苷的合成和積累,進(jìn)而對果實(shí)著色起到了促進(jìn)作用。

    4 結(jié) 論

    在果實(shí)著色過程中,‘紅太陽 梨果皮花青苷含量在果實(shí)著色初期由低快速升高,到達(dá)中期后短時(shí)下降,之后又快速升高,直至成熟才又出現(xiàn)下降,花青苷含量呈現(xiàn)2個(gè)合成高峰,分別在果實(shí)著色初期和果實(shí)成熟前的20 d,第2個(gè)合成高峰期導(dǎo)致了果實(shí)的大面積著色?!t太陽果實(shí)中果糖含量變化與花青苷含量關(guān)系緊密,并達(dá)到顯著水平。噴施果糖及蔗糖溶液均能明顯增加果實(shí)內(nèi)可溶性糖含量,尤其是噴施2%的果糖溶液,可顯著提高果實(shí)內(nèi)果糖和蔗糖的含量,進(jìn)而促進(jìn)果皮花青苷的積累,對于‘紅太陽梨果實(shí)增色有顯著的促進(jìn)作用。

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