缺鎂對(duì)‘紐荷爾’臍橙不同葉齡葉片葉綠素及熒光特性的影響

凌麗俐 周薇等

摘 要： 【目的】為了探明缺鎂對(duì)不同葉齡葉片葉綠素合成與熒光特性的影響，【方法】以2齡枳砧‘紐荷爾臍橙為試材，定期測(cè)定不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量和熒光參數(shù)，研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動(dòng)態(tài)變化?！窘Y(jié)果】（1）隨著缺鎂時(shí)間推移不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm顯著降低趨勢(shì)；且2齡葉相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm的降低程度顯著大于1齡葉。（2）隨著缺鎂時(shí)間推移不同葉齡葉片的相對(duì)電子傳遞速率（rETR）呈顯著降低趨勢(shì)。缺鎂第2個(gè)月時(shí)僅2齡秋梢葉的rETR顯著低于對(duì)照，第3個(gè)月時(shí)1齡春梢葉和夏梢葉的rETR也顯著低于對(duì)照，至第4個(gè)月時(shí)所有不同葉齡葉片的rETR均顯著低于對(duì)照。（3）前3個(gè)月不同缺鎂葉齡葉片的非光化學(xué)淬滅（NPQ）顯著高于對(duì)照，而第4個(gè)月時(shí)NPQ均顯著低于對(duì)照。【結(jié)論】隨著缺鎂時(shí)間的延長(zhǎng)‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢(shì)，缺鎂時(shí)間過長(zhǎng)則導(dǎo)致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長(zhǎng)時(shí)間缺鎂容易導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光傷害。

關(guān)鍵詞： ‘紐荷爾臍橙； 缺鎂； 葉齡； 葉綠素； 熒光特性

中圖分類號(hào)：S666.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980

‘紐荷爾臍橙是當(dāng)今我國(guó)栽培規(guī)模最大的甜橙品種，全國(guó)‘紐荷爾臍橙栽培面積近26.67萬hm2，產(chǎn)量約300多萬 t。但是，隨著近10 a來N、P、K化肥的大量施用和有機(jī)肥用量的大幅度減少，加上Al3+、K+、Ca2+和NH+4對(duì)鎂的拮抗作用，‘紐荷爾臍橙葉片缺鎂黃化現(xiàn)象在贛南-湘南-桂北臍橙優(yōu)勢(shì)帶普遍存在，且呈逐年加重趨勢(shì)，已成為南方地區(qū)阻礙臍橙產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一[1-2]。鎂是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的中量營(yíng)養(yǎng)元素，在葉綠體結(jié)構(gòu)、光合作用、多種酶活化、碳氮代謝等方面發(fā)揮著重要作用。缺鎂對(duì)植物光合生理[3]、活性氧代謝[4]、基因表達(dá)[5-6]等的影響研究主要集中于水稻[7]、龍眼[8]和黃瓜[9]等。研究表明，缺鎂提高龍眼光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)，降低光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)，從而導(dǎo)致PSⅡ活性下降[8]；缺鎂降低水稻葉片葉綠素含量和光合電子傳遞速率，抑制CO2同化，使得葉片光抑制程度加重[7]。目前，柑橘的缺鎂研究主要集中于顯微結(jié)構(gòu)觀察[10-11]、吸收及分布[11]和光合特性[12]等方面。但是，缺鎂脅迫對(duì)‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懷芯可形匆妶?bào)道，不利于缺鎂黃化植株葉面平衡施肥矯治技術(shù)的建立。我們研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動(dòng)態(tài)變化，以期為‘紐荷爾臍橙的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于重慶市北碚區(qū)歇馬鎮(zhèn)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所臍橙課題盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行。供試品種為2齡枳[Poncirus trifoliate（L.）]砧‘紐荷爾臍橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall）。選取砧木直徑約1.5 cm、高度約35 cm生長(zhǎng)良好的嫁接苗，將植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢葉片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植進(jìn)行盆栽砂培實(shí)驗(yàn)，每盆1株，加石英砂與珍珠巖（體積比 1∶1）8 kg，盆底放托盤。在自然光照條件下培養(yǎng)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

春梢萌發(fā)初期（4月15日）用 Hoagland（1/2 濃度）和 Aron 全濃度配方進(jìn)行鎂梯度營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理。 完全營(yíng)養(yǎng)液配方為：Ca（NO3）2·4H2O 4 mmol·L-1， KNO3 6 mmol·L-1， NH4H2PO4 1 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1，H3BO3 46 μmol·L-1，MnCl2·4H2O 6 μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.3 μmol·L-1，H2MoO4 1 μmol·L-1，F(xiàn)e-EDTA 50 μmol·L-1，pH 值6.0。實(shí)驗(yàn)設(shè)2個(gè)鎂水平，即缺鎂（0 mmol·L-1，DM）和正常供鎂（1 mmol·L-1，CK），每個(gè)水平處理15盆，共30盆。其中DM為了維持離子濃度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2SO4替代 MgSO4·7H2O。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)每2 d各實(shí)驗(yàn)盆補(bǔ)澆500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每7 d用去離子水洗鹽1次，防止鹽分累積。2個(gè)月后正值夏季，植株生長(zhǎng)旺盛，將每2 d澆灌方式改為每天1次，每次500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每3 d用去離子水洗鹽1次。分別于6月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第2月）、7月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第3月）和8月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第4個(gè)月）測(cè)定植株2010年秋梢葉（2齡秋梢葉，OL）、2011年春梢葉（1齡春梢葉，SP）、2011年夏梢葉（1齡夏梢葉，SU）和2011年晚夏梢葉（1齡晚夏梢葉，LS）全部葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm值，并分別測(cè)定OL、SP、SU、LS倒數(shù)第1葉的快速光響應(yīng)曲線。

1.3 相對(duì)葉綠素含量測(cè)定

相對(duì)葉綠素含量（SPAD）測(cè)定采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀（日本Konica公司）進(jìn)行，于早上8：30-10：30在每個(gè)葉片主脈兩側(cè)中部從葉尖到葉基部均等測(cè)6個(gè)點(diǎn)，取其平均值，每次測(cè)定前用標(biāo)準(zhǔn)色板校正儀器基準(zhǔn)數(shù)值。測(cè)定時(shí)避開葉脈。

1.4 葉綠素?zé)晒馓卣鳒y(cè)定

PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）測(cè)定：葉綠素?zé)晒獠捎肞AM-2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國(guó)WALZ公司）測(cè)定。測(cè)定于早上6：00-8：00進(jìn)行，葉片暗適應(yīng)20 min后，開啟檢測(cè)光（0.15 μmol·m-2·s-1）得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光（Fo），再由飽和脈沖光（4 000 μmol·m-2·s-1，0.8 s）測(cè)得最大熒光（Fm）。根據(jù)Fo和Fm，計(jì)算Fv/Fm：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （1）

快速光響應(yīng)曲線測(cè)定：每個(gè)處理選擇5株測(cè)定快速光響應(yīng)曲線。連體葉片經(jīng)暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測(cè)得Fo和Fm；隨后，逐漸開啟光強(qiáng)度分別為53、 93、 134、 178、 237、408、 660、 820、 999、1 177、1 387、1 648 μmol·m-2·s-1的光化光，每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射10 s后，經(jīng)檢測(cè)光和飽和脈沖光測(cè)得Ft、Fm'，計(jì)算得到葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)值，分別取平均值繪出快速光響應(yīng)曲線[13]；隨后用PamWin-3軟件依據(jù)Platt等[14]的公式（2）對(duì)快速光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到快速光響應(yīng)曲線的最大相對(duì)電子傳遞速率（rETRmax）。通過測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算出相對(duì)電子傳遞速率rETR和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ[15]，公式如下：

P=Pm·（1-ea·PAR/Pm）·eβPAR/Pm （2）

NPQ=（Fm-Fm'）/ Fm'（3）

rETR =（Fm'-Ft）/Fm'×PAR×0.84×0.5（4）

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。用獨(dú)立樣本t測(cè)試（Independent-Samples T test）檢驗(yàn)缺鎂組與對(duì)照組植株相對(duì)葉綠素含量及熒光參數(shù)的差異。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 相對(duì)葉綠素含量的變化

由圖1-A可知，缺鎂導(dǎo)致不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量顯著降低。對(duì)于2齡秋梢來說，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)缺鎂脅迫對(duì)葉片相對(duì)葉綠素含量的影響呈顯著增大趨勢(shì)。與對(duì)照相較，第2、3和4月時(shí)缺鎂組2齡秋梢葉的SPAD值分別降低了4.6%、22.3%和33.1%，差異顯著（P<0.05）。對(duì)于1齡春梢來說，實(shí)驗(yàn)第2月和3月，對(duì)照組和缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量均呈增加趨勢(shì)；雖然第4月時(shí)對(duì)照組葉片的相對(duì)葉綠素含量仍呈增加趨勢(shì)，但是缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量顯著降低，僅為對(duì)照的69.7%（P<0.05）。對(duì)于1齡夏梢來說，雖然隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)照組葉片的相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì)，但是缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)第3月和4月時(shí)缺鎂組葉片的SPAD值分別比對(duì)照低10.1%和24.6%，差異顯著（P<0.05）。對(duì)于1齡晚夏梢來說，缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量比對(duì)照低12.3%（P<0.05）。

2.2 Fv/Fm的變化

Fv/Fm反映了當(dāng)所有的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為原初光化學(xué)效率的指標(biāo)。由圖1-B可知，缺鎂導(dǎo)致不同枝梢葉片的Fv/Fm降低，而且隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間增加缺鎂葉片的Fv/Fm呈顯著降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，實(shí)驗(yàn)第2月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢和1齡春梢葉片的Fv/Fm分別降低了3.2%（P<0.05）、1.6%（P>0.05）；實(shí)驗(yàn)第3個(gè)月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了9.0%（P<0.05）、1.7%（P>0.05）和0.9%（P>0.05）；實(shí)驗(yàn)第4個(gè)月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢、1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了37.0%、17.4%、18.2%和5.3%，差異顯著（P<0.05）。

2.3 光強(qiáng)-rETR曲線的變化

相對(duì)電子傳遞速率（rETR）是反映實(shí)際光強(qiáng)下PSII的表觀電子傳遞效率，用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況。由圖2-A可知，實(shí)驗(yàn)期間對(duì)照組和缺鎂組2齡秋梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率均呈顯著降低趨勢(shì)，且后者的相對(duì)電子傳遞速率顯著低于對(duì)照。實(shí)驗(yàn)第2、3和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組2齡秋梢葉片的rETRmax分別為81.6 μmol·m-2·s-1、69.0 μmol·m-2·s-1和59.5 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組2齡秋梢葉的rETRmax比對(duì)照低29.0%、36.5%和47.4%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-B、C可知，實(shí)驗(yàn)期間對(duì)照組1齡春梢和1齡夏梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率無顯著差異，而隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間增加缺鎂組的相對(duì)電子傳遞速率呈顯著降低趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)第2、3和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組1齡春梢葉片的rETRmax分別為90.0 μmol·m-2·s-1、91.0 μmol·m-2·s-1和102.3 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡春梢葉片的rETRmax比對(duì)照低1.9%（P>0.05）、29.6%（P<0.05）和65.5%（P<0.05）；實(shí)驗(yàn)第3個(gè)月和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組1齡夏梢葉片的rETRmax分別為81.9 μmol m-2 ·s-1和82.2 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡夏梢葉片的rETRmax比對(duì)照低17.1%和51.5%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-D可知，缺鎂也導(dǎo)致1齡晚夏梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率下降。缺鎂組1齡晚夏梢葉片的rETRmax比對(duì)照低20.2%（P<0.05）。

2.4 光強(qiáng)-NPQ曲線的變化

由圖3可知，初始時(shí)缺鎂導(dǎo)致植株葉片的NPQ顯著增加，但是隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間延長(zhǎng)缺鎂植株葉片的NPQ顯著降低。與對(duì)照相較，隨著光化光強(qiáng)度的增大第2月、3月時(shí)2齡秋梢和1齡春梢、第3月時(shí)1齡夏梢以及第4個(gè)月時(shí)1齡晚夏梢葉片的NPQ均顯著高于對(duì)照，熱耗散量顯著增大；而第4個(gè)月時(shí)2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對(duì)照，分別僅為對(duì)照的75.9%、94.1%、72.6%，熱耗散能力顯著降低。

3 討 論

3.1 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片葉綠素合成的影響

作為活動(dòng)性元素，植物組織中70%的鎂是可移動(dòng)的，再利用性好。28Mg示蹤實(shí)驗(yàn)表明鎂可以通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸，老葉里的鎂素可以移動(dòng)至新葉中[16]。當(dāng)鎂缺乏時(shí)， 植株體內(nèi)鎂優(yōu)先供應(yīng)給葉綠體， 除非葉片出現(xiàn)嚴(yán)重癥狀， 否則葉綠體的基本結(jié)構(gòu)不受缺鎂的影響；但是， 嚴(yán)重缺鎂時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞， 被膜損傷， 基粒數(shù)和類囊體數(shù)目下降[17]。植物缺鎂時(shí)首先會(huì)在低位衰老葉片上表現(xiàn)癥狀，其鎂含量與相對(duì)葉綠素呈極顯著相關(guān)關(guān)系[18]。目前，缺鎂植株葉綠素含量降低的機(jī)制尚存在較大的爭(zhēng)議[19-21]。本文研究表明，缺鎂不僅會(huì)導(dǎo)致老葉（2齡葉）的葉綠素含量降低，也會(huì)導(dǎo)致新葉（1齡葉）的葉綠素含量降低。短期（2個(gè)月）缺鎂對(duì)老葉葉綠素合成的影響顯著，并且隨著缺鎂脅迫時(shí)間的增加植株葉片葉綠素合成受抑制程度顯著增大，這不僅表現(xiàn)在2齡秋梢葉和1齡春梢葉葉綠素合成的顯著降低，而且也表現(xiàn)在1齡夏梢葉和1齡晚夏梢葉葉綠素合成的顯著降低。

3.2 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響

缺鎂脅迫不僅影響植株的葉綠素合成，而且也會(huì)影響植株的光合作用。Fv/Fm是反映植物受脅迫程度的常用指標(biāo)。缺鎂不僅使葉片葉綠素含量降低[3，7]，也會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低[7]。研究表明，短期（2個(gè)月）缺鎂脅迫對(duì)老葉Fv/Fm的影響顯著。隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新、老葉Fv/Fm的降低程度呈顯著增加趨勢(shì)，且老葉Fv/Fm的降低程度顯著大于新葉。此外，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新梢葉片F(xiàn)v/Fm的影響顯著增大，第4個(gè)月時(shí)缺鎂1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片F(xiàn)v/Fm顯著降低。

缺鎂脅迫對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響，還主要體現(xiàn)在葉片對(duì)光的響應(yīng)能力上。研究表明，缺鎂脅迫顯著抑制‘紐荷爾臍橙新、老葉片的光合作用。缺鎂脅迫導(dǎo)致新、老葉片的相對(duì)電子傳遞速率均呈下降趨勢(shì)，而且缺鎂對(duì)老葉（2齡秋梢葉）相對(duì)電子傳遞速率的下降顯著快于新葉（1齡春梢），與對(duì)照相比較第2月時(shí)老葉的rETRmax降低29.0%，而新葉rETRmax僅降低1.9%。此外，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新梢葉片相對(duì)電子傳遞速率的下降顯著加快，1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢缺鎂脅迫1月后，葉片的rETRmax分別降低了1.9%、17.1%和20.2%。

3.3 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片早衰的影響

光能被葉片天線色素捕獲后，主要有3種相互競(jìng)爭(zhēng)的出路：光化學(xué)電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散。其中葉綠素?zé)晒獍l(fā)射只消耗捕獲光能的很少一部分，能量主要通過光化學(xué)電子傳遞和熱耗散途徑消耗掉。研究表明，植物PSⅡ活性降低[7]、活性氧積累[22]以及脫落酸含量提高[23]與缺鎂植物葉片的早衰有密切的聯(lián)系。在水稻葉片的早衰研究中發(fā)現(xiàn)，在衰老過程中劍葉的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、rETR逐漸下降，qN上升，過剩的光能導(dǎo)致活性氧O2-、H2O2和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累，導(dǎo)致葉綠素衰減，發(fā)生光氧化早衰[24]。在強(qiáng)光照條件下缺鎂葉片吸收的光能不能完全通過光化學(xué)、非光化學(xué)和光子躍遷淬滅途徑耗散，使得過剩光能激發(fā)電子生成更多的活性氧，從而加劇光抑制甚至光氧化對(duì)葉片的傷害，最終導(dǎo)致葉片葉綠素含量降低，顯現(xiàn)黃化早衰癥狀[25]。本研究表明，3個(gè)月缺鎂導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙植株葉片的NPQ顯著增加，更多的能量以熱的形式被耗散掉。但是，隨著脅迫時(shí)間的增加，2齡秋梢葉、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對(duì)照，新、老葉片的熱耗散能力顯著降低，過量能量不易以熱的形式完全耗散掉。加之，隨著缺鎂時(shí)間的延長(zhǎng)，植株葉片的葉綠素合成也顯著被抑制，因此，在夏季高溫、高光條件下缺鎂‘紐荷爾臍橙植株新葉和老葉均易發(fā)生光抑制，甚至發(fā)生光氧化傷害，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象（如黃化）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，夏季對(duì)缺鎂‘紐荷爾臍橙植株進(jìn)行施肥矯治時(shí)，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣诮档凸鈧?，可避免早衰現(xiàn)象的出現(xiàn)。

4 結(jié) 論

短期（2個(gè)月）缺鎂僅對(duì)2齡秋梢葉光合能力的影響顯著，隨著缺鎂脅迫時(shí)間的增加‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢(shì)，缺鎂時(shí)間過長(zhǎng)導(dǎo)致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長(zhǎng)時(shí)間缺鎂容易導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光傷害。

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