缺鎂脅迫對柑橘的影響研究綜述（2）
——缺鎂對柑橘光合作用及相關(guān)生理生化的影響

鄭重祿

((福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

缺鎂脅迫對柑橘的影響研究綜述（2）
——缺鎂對柑橘光合作用及相關(guān)生理生化的影響

鄭重祿

((福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

3 缺鎂對柑橘生理生化的影響

3.1 缺鎂對柑橘光合作用的影響

3.1.1 缺鎂對柑橘光合色素的影響。光合色素在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)，其含量直接影響柑橘的光合能力。尤其葉綠素，對柑橘光合作用影響最為重要。鎂是葉綠素分子唯一的金屬元素，占葉綠素分子量的2.7%，參與葉綠素（Chl）、色素的組成，大約有10%的鎂結(jié)合在葉綠素 a（Chla）和葉綠素 b（Chlb）中。鎂對光合效率的影響基于葉綠體中色素含量的提高，色素含量與光合強(qiáng)度呈正相關(guān)，葉綠素含量增多光合產(chǎn)物勢必增加。葉片缺鎂能阻礙葉綠素的形成，還能促進(jìn)葉綠素的分解而降低含量[17]，甚至使葉片失綠而黃化，最終失去光合作用能力。

凌麗俐等[18]研究發(fā)現(xiàn)，北碚447錦橙不同缺鎂級別葉片的鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在極顯著差異，隨著缺鎂黃化程度增加，葉片的鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著和極顯著降低；葉片的Chla、Chlb、Chl和類胡蘿卜素（Car）與鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著的線性正相關(guān)，而與Car/Chl呈顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)；葉片鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)與凈光合速率(Pn)也呈極顯著的正相關(guān)。同時(shí)，缺鎂導(dǎo)致紐荷爾臍橙老葉葉綠素含量顯著降低，而新葉葉綠素含量無顯著下降，但隨著缺鎂脅迫時(shí)間的增加，葉綠素合成受抑制程度顯著增大[19]。這說明缺鎂使柑橘葉綠素合成受阻，分解加速。

黃毓娟等[20]研究表明，椪柑葉片葉綠素含量與葉片鎂含量呈顯著正相關(guān)；缺鎂除影響葉綠素含量外，也影響葉片Car含量。這與伏令夏橙上觀察到葉片缺鎂程度與葉片含鎂量高度相關(guān)一致[3]，還與凌麗俐等[18]在北碚447錦橙上觀察到的結(jié)果一致。韓佳等[5]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂紅橘葉綠素含量只減少了31%，而枳與香橙葉片明顯黃化，葉綠素含量降低了70%以上；缺鎂顯著降低了柑橘砧木植株的葉綠素含量，與缺鎂后植株地上部出現(xiàn)的黃化癥狀相一致。由此可見，紅橘表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗缺鎂特性，崇義野橘次之，枳、香橙較差。

楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂對酸柚葉片CO2同化的影響大于對雪柑的影響，缺鎂降低酸柚和雪柑葉片Chl、Chla和Chlb含量，二者之間Chl、Chla和Chlb含量均無顯著性差異。由此推測，缺鎂降低酸柚和雪柑葉片葉綠素含量，可能不是限制CO2同化的主要因素。關(guān)于缺鎂葉片葉綠素含量降低的主要原因，目前尚不清楚。Marschner[22]認(rèn)為，缺鎂失綠主要原因不是葉綠素分子合成需要的鎂不足所致，而是由于蛋白質(zhì)合成受阻。有研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量降低和葉片失綠黃化主要是由于缺鎂脅迫下的活性氧（ROS）傷害所致[15]。但是，缺鎂導(dǎo)致葉綠素含量降低的具體原因還需要深入細(xì)致的研究。

3.1.2 缺鎂對柑橘光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。鎂不僅參與葉綠素的合成，還參與類囊體膜的組裝和基粒垛疊，對維持葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定有重要功能[23]。有研究表明，嵌合在葉綠體類囊體膜上的捕獲光能的葉綠素a/b色素蛋白復(fù)合體是基粒形成的主導(dǎo)因素；鎂對促進(jìn)葉綠體類囊體膜的葉綠素-蛋白復(fù)合體聚合有著重要作用；適當(dāng)濃度的鎂能強(qiáng)化基粒和基質(zhì)片層的有序化垛疊，增強(qiáng)基粒類囊體膜的排列密度[23,24]。鎂還可能在分子水平上維持天線色素、反應(yīng)中心和膜的一定構(gòu)象，維持電子載體之間的密切關(guān)系，以保證光能的高效吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能[23]。

鎂能調(diào)節(jié)葉綠體光系統(tǒng) I（PSI）和光系統(tǒng)II（PSII）之間激發(fā)能的分配，提高PSII與PSI相對熒光產(chǎn)量的比值，使激發(fā)能分配有利于PSII，提高了PSII活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率，促使葉片把所捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能[25]，為光合碳同化提供充足的能量。缺鎂不但使光合色素含量下降，同時(shí)還使葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，基粒數(shù)下降，被膜損傷，類囊體數(shù)目降低[26]，不利于抵御有害因子對膜的傷害和保持光合膜的正常功能。缺鎂明顯降低了PSI與PSII相對熒光產(chǎn)量的比值[27]，導(dǎo)致表觀光合電子傳遞速率（ETR）下降、CO2同化受抑制而導(dǎo)致PSII最大熒光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）等下降、凈光合速率（Pn）降低，進(jìn)而加重葉片受到光抑制的程度[28]。

聶磊等[29]對新、老沙田柚園比較發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v／Fm與鎂含量成顯著正相關(guān)；有果短枝葉片的鎂含量較無果短枝低，前者的Fv／Fm和 ΦPSII亦較后者低。凌麗俐等[19，30]研究表明，紐荷爾臍橙隨著缺鎂脅迫程度的增大，葉片相對葉綠素含量、Fv/Fm、光響應(yīng)能力〔 ΔFv/Fm、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）和rETR（相對電子傳遞速率）〕均呈降低趨勢，而非光化學(xué)淬滅（qN）呈升高趨勢；隨著缺鎂時(shí)間的延長，葉片熱耗散能力顯著降低，老葉Fv/Fm被抑制的表現(xiàn)時(shí)間和降低程度均顯著大于新葉，新葉光響應(yīng)能力的降低幅度顯著低于老葉；缺鎂對老葉rETR的下降顯著快于新葉；短期缺鎂對老葉光合能力的影響顯著大于新葉。由此可見，缺鎂紐荷爾臍橙葉綠體中PSII活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，致使其光合作用效率降低，尤其是強(qiáng)光作用更易受過剩光能引起的光抑制影響，導(dǎo)致葉片失綠壞死，直接影響植株的正常生長。

鎂對光合電子傳遞速率影響的機(jī)理較復(fù)雜，飽和光強(qiáng)下缺鎂引起PSII電子傳遞速率降低，這與活化PSII反應(yīng)中心有關(guān)[25]。楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂減少酸柚和雪柑CO2同化、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰作用和水分利用效率（WUE），導(dǎo)致酸柚葉片的Chla熒光（OJIP）曲線和相關(guān)熒光參數(shù)的變化大于雪柑，增加或不影響胞間CO2濃度（Ci）；缺鎂對酸柚葉片CO2同化和氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響大于對雪柑的影響，其葉片 C 02同化和光合下降的幅度均大于缺鎂雪柑，這可能是由于光合電子傳遞能力減少更多引起的，與缺鎂酸柚葉片光合電子傳遞受損較大有關(guān)。同樣，Yang等[6]研究認(rèn)為，結(jié)果椪柑缺鎂葉光合下降可能是由于缺鎂誘導(dǎo)的光合電子受損所致。有關(guān)缺鎂引起的PSII能量吸收、能量捕獲、電子傳遞(供體側(cè)和受體側(cè))和能量耗散以及PSI末端受體還原變化知之甚少，有待于進(jìn)一步研究。

一般認(rèn)為，引起植物光合速率下降的因素可分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素。氣孔限制和非氣孔限制對光合作用的影響是一個(gè)復(fù)雜的問題。當(dāng)凈光合速率（Pn）下降時(shí)，如果胞間CO2濃度（Ci）下降而氣孔導(dǎo)度（Gs）升高，說明導(dǎo)致Pn下降的主要原因是Gs下降；反之，如果Ci升高，而Gs下降，說明葉肉細(xì)胞光合能力的損害是導(dǎo)致Pn下降的主要原因[31]。

凌麗俐等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著缺鎂程度增加，北碚447錦橙葉片的光飽和點(diǎn)、最大Pn（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、CO2飽和點(diǎn)和羧化效率（CE）顯著降低，葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)顯著提高，葉片Gs顯著降低，而Ci呈相反的增大趨勢。因此認(rèn)為，缺鎂錦橙的光合作用主要是受非氣孔限制，即光合機(jī)構(gòu)活性的降低是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因。黃毓娟等[20]研究證實(shí)，缺鎂引起的椪柑葉片光合速率和Gs均下降，伴隨光合速率降低，Ci并不按比例下降。這與凌麗俐等[18]的研究結(jié)果一致。同樣，楊剛?cè)A[21]研究指出，缺鎂柑橘葉片CO2同化下降可能主要是由非氣孔因素影響所致，因?yàn)榘殡SCO2同化降低，其胞間CO2濃度增加或不變。

3.2 缺鎂對柑橘光合產(chǎn)物分配和有機(jī)酸代謝的影響

鎂能促進(jìn)光合同化物的合成與轉(zhuǎn)化，并在韌皮部裝載和光合產(chǎn)物分配上起著重要的作用。鎂是裝載蛋白復(fù)合物的別構(gòu)激活劑，它與ATP相互作用，產(chǎn)生質(zhì)子流為蔗糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量[15,32]，同時(shí)，焦磷酸酶在蔗糖長距離運(yùn)輸中起重要作用，需要鎂催化焦磷酸水解[33]。因而，缺鎂可能使植物韌皮部的蔗糖裝載被抑制，從而抑制植株生長。Yang等[6]研究表明，缺鎂增加或不影響酸柚和雪柑葉片非結(jié)構(gòu)性化合物的含量，但缺鎂減少或不影響酸柚和雪柑根系非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量。另外，楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，糖酵解和三羧酸循環(huán)(TCAC)在缺鎂酸柚和雪柑葉片中可能被上調(diào)了，有利于消耗缺鎂誘導(dǎo)的糖類積累；而在缺鎂酸柚和雪柑根系中二者可能被下調(diào)了，有利于根系中碳的平衡。

Hermans等[34]研究認(rèn)為，缺鎂對光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到幼嫩葉片的影響，可能比運(yùn)送到根系所受的影響大。由此看來，在特定的植物中，R（地下部分重量）/S（地上部分重量）比值增加，這可能是由于缺鎂降低幼嫩葉片的生長比降低根系更多；缺鎂對地上部干重的影響大于地下部，同時(shí)降低植物通過韌皮部將蔗糖運(yùn)輸?shù)礁哪芰?，對根系生長的影響大于對地上部生長的影響，因而地上部與地下部相比，干重增加。

植物缺鎂與缺氮和缺磷不同，缺鎂會同時(shí)損害糖代謝并導(dǎo)致蔗糖從源葉中輸出[35]。盡管缺鎂引起 C 02同化下降，光合作用減少，但可溶性糖類和淀粉在缺鎂葉片中發(fā)生積累。早期的一些研究表明，可溶性糖類在葉片中的積累是缺鎂的一個(gè)早期癥狀[36-37]，并且先于光合活性和Chl含量的降低，這說明缺鎂導(dǎo)致葉片中可溶性糖類和淀粉的積累，反饋調(diào)節(jié)也使CO2同化作用受抑[38]。Fischer[39]認(rèn)為，可溶性糖類和淀粉的積累可導(dǎo)致蛋白質(zhì)（尤其是PSII反應(yīng)中心Dl蛋白）周轉(zhuǎn)受損，從而引起光合能力下降。

楊剛?cè)A[21]研究認(rèn)為，缺鎂顯著增加酸柚和雪柑葉片可溶性糖類含量，尤其是六碳糖在葉片的累積，減少根部光合產(chǎn)物的分配比例，似乎與光合受到反饋抑制的觀點(diǎn)相似；但缺鎂對酸柚葉片CO2同化減少的影響大于對雪柑的影響；除了500 μ M鎂處理下酸柚葉片蔗糖含量高于雪柑外，缺鎂誘導(dǎo)的葉片中葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖(蔗糖+還原糖)含量的積累均是雪柑高于酸柚。然而，Tang等[40]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂雖降低了結(jié)果椪柑葉片CO2同化，但可溶性糖類含量并不增加，與正常葉相比，結(jié)果椪柑缺鎂葉片具有較低葡萄糖、蔗糖、淀粉、總可溶性碳水化合物和總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，而不影響葉片果糖含量；由此可以看出，通過可溶性糖類積累引起光合產(chǎn)物的反饋抑制導(dǎo)致的光合作用下降可能在缺鎂柑橘葉片上并非起主要作用。

缺鎂使葉綠體淀粉累積，其原因尚不完全清楚。Fisher等[36]認(rèn)為，其原因或許是光合同化物向庫的運(yùn)轉(zhuǎn)受阻或光合同化物的利用率下降，或是因?yàn)槎叩墓餐饔?。Cakmak等[41,42]指出，蔗糖通過韌皮部向外輸出的速度及數(shù)量明顯下降是缺鎂葉片淀粉積累的原因。而Mehne-Jakobs[37]研究認(rèn)為，缺鎂導(dǎo)致韌皮部細(xì)胞崩潰是碳水化合物等光合產(chǎn)物輸出受阻的原因。因而，有必要進(jìn)一步研究。

有機(jī)酸（OA）是碳代謝的中間產(chǎn)物、呼吸作用的底物和氨基酸合成的中間產(chǎn)物來源。缺鎂對有機(jī)酸含量產(chǎn)生影響，導(dǎo)致呼吸作用顯著降低[43]，并使氨基酸在源和庫葉片中積累，這些氨基酸是三羧酸循環(huán)(TCAC)和其它主要代謝途徑的中間產(chǎn)物[44]。有關(guān)缺鎂脅迫對柑橘有機(jī)酸的影響研究甚少。楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂酸柚和雪柑根系有較低或相似的蘋果酸和檸檬酸含量，可能與從葉片輸入根系用于合成有機(jī)酸的糖含量減少有關(guān)，正如除蔗糖外，缺鎂減少根系碳水化合物含量；然而缺鎂增加或不影響酸柚和雪柑葉片有機(jī)酸(除檸檬酸外)含量，缺鎂誘導(dǎo)柑橘葉片碳水化合物輸出減少，使更多的碳水化合物可能被用于蘋果酸的生物合成，而檸檬酸含量的減少可能是降解增加所致。顯然，不管是酸柚還是雪柑，缺鎂誘導(dǎo)的有機(jī)酸代謝變化在根和葉中并不相同。缺鎂誘導(dǎo)柑橘有機(jī)酸生物合成與釋放的影響，有待于進(jìn)一步研究。

3.3 缺鎂對柑橘活性氧代謝的影響

葉綠體類囊體膜PSI的還原側(cè)是植物活性氧（ROS）產(chǎn)生的重要部位[45]。缺鎂脅迫降低卡爾文（Calvin）循環(huán)的效率，當(dāng)CO2同化受到限制時(shí)，光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)受阻和積累又會對光合作用起反饋抑制，光合同化力NADPH／NADP+就會累積，供給暗反應(yīng)的能量減少，因而減少CO2還原過程中消耗的電子數(shù)量，光合電子傳遞系統(tǒng)過度飽和，導(dǎo)致光能過剩變多，從而增加過剩光能所激發(fā)的電子用來生成ROS的數(shù)量，引發(fā)對PSII反饋氧化還原作用的發(fā)生。光合電子傳遞系統(tǒng)是ROS的一個(gè)重要來源。在PSI系統(tǒng)中，電子從鐵氧還蛋白（Fd）通過鐵氧還蛋白-MADP+還原酶傳遞時(shí)，若NADPH累積或NADP+不足，累積過剩的電子就傳遞給分子氧 O2后產(chǎn)生超氧陰離子（O2-）[46,47]，并由此衍生的羥自由基(OH-)、單線氧(1O2)等ROS均具有很強(qiáng)的活性，它們可以對光合機(jī)構(gòu)造成傷害，特別是對 D 1蛋白的破壞。

楊剛?cè)A[25]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂誘導(dǎo)的發(fā)生在酸柚和雪柑葉片從PSII供體側(cè)的放氧復(fù)合體（OEC）到PSI末端電子受體還原的整個(gè)光合電子傳遞鏈的光抑制傷害以缺鎂酸柚更為嚴(yán)重，而雪柑葉片PSII供體側(cè)的放氧復(fù)合體（OEC）失活比酸柚少，缺鎂對酸柚葉片CO2同化的影響大于對雪柑的影響。由此推測，其主要原因可能是缺鎂酸柚葉片PSII單位不如缺鎂雪柑葉片聚合，或缺鎂酸柚葉片獨(dú)立PSII間的能量交換不如缺鎂雪柑引起的。

在缺鎂脅迫下，葉片光合色素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，膜透性急劇增大，膜的損傷導(dǎo)致葉綠素（Chl）分子從Chl復(fù)合蛋白中解脫或暴露，更易與O2-接觸，產(chǎn)生更多的O2-、OH-等。凌麗俐等[18]研究證實(shí)，缺鎂導(dǎo)致錦橙葉片葉綠素（Ch 1）和類胡蘿卜素（Car）顯著降低，對光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化能力顯著降低，易受到高光傷害。葉綠體PSII受體側(cè)和供體側(cè)受光抑制可導(dǎo)致ROS產(chǎn)生增加[48]。PSII受體側(cè)的光抑制被認(rèn)為是PSII電子傳遞及 D 1蛋白降解的主要機(jī)制[49]。在光照強(qiáng)度較高時(shí)，葉片的失綠、壞死等缺鎂癥狀更易出現(xiàn)，葉片遮蔭則可明顯延遲癥狀的出現(xiàn)[50]。

俞立達(dá)[51]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，缺鎂柑橘向陽部位和南面坡葉片失綠黃化癥狀較多，北面坡較輕。表明柑橘缺鎂葉片失綠黃化過程中，受光照的影響較大，光強(qiáng)過高引起碳同化降低，強(qiáng)光下發(fā)生或加劇光合作用的光抑制。由此可見，強(qiáng)光照與缺鎂誘導(dǎo)柑橘ROS的代謝失調(diào)相一致，缺鎂導(dǎo)致柑橘光氧化作用增強(qiáng)，從而ROS含量升高。在夏季強(qiáng)光下過剩的光能將會導(dǎo)致ROS和抗氧化酶類活性增加，大量活性氧自由基如不能及時(shí)清除，積累到一定程度會引起膜脂過氧化加劇而使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損傷，最終使得葉片失綠壞死，顯現(xiàn)黃化癥狀。

缺鎂脅迫導(dǎo)致活性氧（ROS）積累，此時(shí)植物可通過一系列的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化物酶（POD）等以及小分子抗氧化物質(zhì)，如還原型谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（ASC）等來消除過量的ROS。楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂并不降低柑橘葉片抗氧化系統(tǒng)，相反除CAT活性隨供鎂量的增加而增加，以及完全缺鎂處理葉片有較低的GSH含量外，缺鎂柑橘葉片有更高或相似的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量；抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量的上調(diào)與強(qiáng)光下缺鎂酸柚和雪柑葉片ROS清除增加的需要相一致；CAT是缺鎂酸柚和雪柑葉片中唯一顯示活性減小的酶，可能與CAT對光失活敏感有關(guān)，或反映了缺鎂葉片有較低的光呼吸。

申燕等[11]研究表明，缺鎂使不知火橘橙和椪柑葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著降低，且不知火橘橙SOD活性下降幅度大；相反，二者過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量及不知火橘橙過氧化氫酶（CAT）活性均顯著增高。這說明不知火橘橙和椪柑雖然對缺鎂脅迫均有一定的抵御和適應(yīng)能力，但隨著缺鎂時(shí)間的延長，體內(nèi)ROS的累積超過其保護(hù)酶的清除能力，抗氧化防御系統(tǒng)已不能防止質(zhì)膜受到ROS的攻擊，最終喪失對膜系統(tǒng)的保護(hù)，從而引起二者體內(nèi)相關(guān)生理生化反應(yīng)的差異，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞傷害的發(fā)生及其傷害程度的差異，椪柑比不知火橘橙更耐鎂缺乏。同時(shí)，申燕等[12]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂降低春見橘橙葉片SOD和CAT活性，提高了相對電導(dǎo)率和MDA含量，但對POD無顯著影響。可見，缺鎂脅迫對春見橘橙葉片細(xì)胞造成的傷害已經(jīng)超出細(xì)胞自身的抵御能力，缺鎂葉片抗氧化系統(tǒng)不能夠應(yīng)對缺鎂引起的光氧化傷害，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)紊亂，在外觀上表現(xiàn)為葉片黃化失綠癥狀，尤以嚴(yán)重缺鎂時(shí)的損傷最為明顯。

Yang等[8]研究認(rèn)為，缺鎂減少酸柚和雪柑葉片還原型谷胱甘肽（GSH）含量和CAT活性，增加或不影響酸柚和雪柑葉片抗氧化酶（POD、GR、SOD、MDAR、APX和DHAR）活性以及抗壞血酸（ASC）和MDA含量，表明缺鎂引起抗氧化系統(tǒng)的上調(diào)并不能有效保護(hù)缺鎂葉片免遭光氧化傷害。然而，Tang等[47]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂誘導(dǎo)的熱耗散和抗氧化代謝的上調(diào)足以保護(hù)椪柑缺鎂葉片免遭光氧化傷害。由此看來，缺鎂使柑橘葉片抗氧化酶活性的增加是有限度的，隨著缺鎂時(shí)間的延長，當(dāng)不能夠?yàn)榉乐官|(zhì)膜受到ROS的攻擊而提供充足的保護(hù)，在外觀上就會出現(xiàn)失綠、壞死等癥狀。

[17]魯如坤.土壤-植物營養(yǎng)學(xué)原理和施肥[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，1998

[18]凌麗俐，彭良志，曹立等.缺鎂對北碚447錦橙光合作用特性的影響[J].果樹學(xué)報(bào)2009，26（3）：275～280

[19]凌麗俐，黃翼，彭良志等.鎂缺乏和過量脅迫對紐荷爾臍橙葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014（7）： 1～ 8

[20]黃毓娟，黃春應(yīng)，肖起通等.不同鎂肥對椪柑缺鎂的矯治作用[J].中國南方果樹，2011，40（5）：40～42

[21]楊剛?cè)A.柑橘光合作用、抗氧化系統(tǒng)和有機(jī)酸代謝對缺鎂的響應(yīng)[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2011

[22]Marschner H.Mineral nutrition of higher plants[M].London:Academic Press Incorporated，1986：235～243

[23]郝道斌，李桐柱，張其德等.葉綠體膜的結(jié)構(gòu)與功能Ⅷ.鎂離子對葉綠體類囊體膜的葉綠素-蛋白復(fù)合體聚合的影響[J].生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào)，198 l，13( 4)：365～372

[24]左寶玉，李世儀，王仁儒.葉綠體膜的結(jié)構(gòu)和功能Ⅲ.鎂離子及鉀離子對兩種類型葉綠體膜超微結(jié)構(gòu)的影響[J].植物學(xué)報(bào)，1979，21( 4)：328～333

[25]Gupta A S，Berkowitz G A.Development and use of chlorotetracycline fluorescence as a measurenlent assay of chloroplast envelopbound Mg 2+[J].Plant Physiol,1989(89)：753～761

[26]汪洪，褚天鐸.植物鎂素的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16( 3)：245～250

[27]林世青，許春輝，張其德等.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)在植物抗性生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和農(nóng)業(yè)現(xiàn)中的應(yīng)用[J].植物學(xué)通報(bào)，1992， 9( 1)： 1～16

[28]Yang Y，Jiang D A，Sun J W，et al.Effects of different magnesium nutrition levels on chlorophyllfluorescencecharacteristics andexcitationenergydissipationinrice leaves[J].PlantNutrition and Fertilizer Science，2005，11( 1)：79～86

[29]聶磊、李淑儀、廖新榮等.沙田柚葉綠素?zé)晒馓匦约捌渑c葉片礦質(zhì)元素含量的關(guān)系[J].果樹科學(xué)，1999，16（4）：284～288

[30]凌麗俐，彭良志，王男麒等.缺鎂脅迫對紐荷爾臍橙葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（1）：71～78

[31]FarquharG D,Sharkey T D.Stomata] conductanceand photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology，1982（33）：317～345

[32]Cakmak I,Hengeler C,Marschner H.Changes in phloem export of sucrose in leaves in response to phosphorus，potassium and magnesium deficiencyin bean plants[J].Journal Experimental Botany，1994，45（9）：1251～1257

[33]Lerchl J，Geigenberger P，Sonnewald S U.Impairedphotoassimilatepartitioning caused by phloem-specific removal of pyrophosphate can be complemented by a phloemspecific cytosolie yeast-derived invertase in transgenicplants[J].PlantCell，1995，7 ( 3)：259～270

[34]Hermans C,Bourgis F,Faucher,et al.Magnesium deficiency in sugar beet alters sugar partitioning and phloem loading in young mature leaves[J].Planta，2005，220( 4)：541～549

[35]Hermans C,Bourgis F,Faucher,et al.Magnesium deficiency in sugar beet alters sugar partitioning and phloem loading in young mature leaves[J].Planta，2005，220( 4):541～549

[36]Fisher E S,Bremer E.Magnesium deficiency in expanding leaves of Phaseolus vulgaris gas exchange and nutrientconcentrations [A].In：BAROW N J ed.Plant nutrition-from genetic engineering to field practice[M].Netherlands：KluwerAcademisPublishers，1993：621～624

[37]Mehne-Jakobs B.Seasonal development of thephotosyntheticperformanceofNorway spruce(Picea Abies Karst J.)under magnesium deficiency[J].Plant and Soil，1995（1）：168～169，255～261

[38]Cakmak I.Kirkby E A.Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage[J].Physiologia Piantarum，2008(133)：692～704

[39]Fischer E.Photosynthetic irradiance responsecurvesofPhaseolusvulgarisunder moderate or severe magnesium deficiency[J].Photosnthetica，1997（33）：385～390

[40]Tang N,Li Y,Chen L S.Magnesium deficiency-induced impairment of photosynthesis in leavesoffruitingCitrusreticulatatrees accompanied by up-regulation of antioxidant metabolism to avoid photo-oxidative damage[J].JournalofPlantNutritionand Soil Science，2012，175( 5)：784～793

[41]Cakmak I,MarschnerH.Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase，ascorbate peroxidase and glutathione redutase in bean leaves[J].Plant Physiol，1992，98（4）：1222～1227

[42]CakmakI,MarschnerH.Magnesium deficiency enhanced resistance to pamquat toxicity in bean leaves[J].Plant Cell and Environment，1992，15（8）：955～960

[43]Bottrill D E，Possingham J V，Kriedemann P E.The effect of nutrient deficiencies on photosynthesisandrespiration inspinach [J].Plant and Soil，1970（32）：428～438

[44]Fischer E S，Lohaus G,Heineke DD，Heldt H W.Magnesium deficiency results in accumulationofcarbohydratesandaminoacidsin source and sink leaves of spinach[J].Physiologia Plantarum，1998（102）：16～20

[45]余叔文，湯章城主編，植物生理與分子生物學(xué)(第二版)，北京：科學(xué)出版社，1998

[46]WinstonGW.Physiochemicalbasisfor free radical formation in cells：production anddefenses[A].AlschorR G.Cumming J R (eds.)stress responses in plants：Adaptation andacclimation mechanisms[M].Wiley-liss，Ine.，1990，57～86

[47]Marschner H.Mineral nutrition of higer plants( 2nd ed)[M].London，UK：Academic press，1995

10.13906/j.cnki.zjjgjj.1009-0584.2015.03.189

2015- 3-27