六個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系光響應(yīng)曲線分析

何應(yīng)會(huì)　馬錦林　梁文匯等

摘要：對(duì)岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24、桂8、贛無(wú)1、湘林11這6個(gè)油茶（Camellia oleifera）優(yōu)良無(wú)性系光響應(yīng)曲線進(jìn)行了分析，了解各無(wú)性系的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，所測(cè)數(shù)據(jù)通過(guò)二項(xiàng)式回歸、直線回歸擬合得出光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）等光合特征參數(shù)，結(jié)果表明，6個(gè)油茶無(wú)性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP集中在7.33～50.91 μmol/（m2·s）。岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24和湘林11耐弱光能力較強(qiáng)；桂8 LSP高，LCP也高，較耐強(qiáng)光。岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)LSP高，LCP低，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣。Pmax從大到小為岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24、桂8、贛無(wú)1、湘林11，岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)具有較大的光合潛力。

關(guān)鍵詞：油茶（Camellia oleifera）；光響應(yīng)曲線；凈光合速率；光飽和點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)；暗呼吸速率

中圖分類號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）07-1577-04

油茶（Camellia oleifera）屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.）常綠小喬木或灌木[1，2]，其主要產(chǎn)品是茶油，茶油是國(guó)際糧農(nóng)組織重點(diǎn)推薦的健康型食用油[3]。此外，茶油在工業(yè)、化妝品業(yè)等方面也具有重要的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，油茶也因此而倍受關(guān)注。油茶高光效育種已引起人們的重視，在各環(huán)境因子中光是植物光合作用進(jìn)行的前提條件，光響應(yīng)曲線描述的是光量子通量密度與凈光合速率之間的關(guān)系。油茶優(yōu)良無(wú)性系是油茶產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的基礎(chǔ)，掌握其光合動(dòng)態(tài)規(guī)律能為油茶高光效育種篩選優(yōu)良種質(zhì)。

試驗(yàn)以6個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系為材料，通過(guò)對(duì)油茶果實(shí)油脂轉(zhuǎn)化期光響應(yīng)曲線的研究，旨在了解各油茶無(wú)性系的最大光合潛力、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，探索和比較不同油茶無(wú)性系對(duì)強(qiáng)光照的適應(yīng)性，為油茶高光效品種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、高光效品種的選擇和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參考全國(guó)油茶優(yōu)良無(wú)性系評(píng)選鑒定標(biāo)準(zhǔn)[4]，選取廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶優(yōu)良無(wú)性系收集圃內(nèi)的6個(gè)普通油茶優(yōu)良無(wú)性系（表1）作為試驗(yàn)材料。該林地于2005年5月用半年生芽苗砧嫁接苗造林，樹(shù)齡一致，株行距1.5 m×2.0 m，集約管理。試驗(yàn)進(jìn)行階段油茶林處于生長(zhǎng)結(jié)果期（幼齡期），營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)趨于平衡，樹(shù)體生長(zhǎng)旺盛，大量分枝，開(kāi)花結(jié)實(shí)逐年增加。

1.2 試驗(yàn)方法

光合特征參數(shù)于油茶果實(shí)油脂轉(zhuǎn)化高峰期采用LCPRO+全自動(dòng)便攜式植物光合測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定。6個(gè)參試油茶無(wú)性系均分別選擇生長(zhǎng)健壯且無(wú)病蟲(chóng)害的3個(gè)待測(cè)株，測(cè)定時(shí)選取樹(shù)冠中上部南面向陽(yáng)的當(dāng)年生枝條上頂端第4～5片成熟葉片，進(jìn)行活體凈光合速率測(cè)定[5-7]，測(cè)定葉片選定后做好掛牌標(biāo)記并記錄，每個(gè)無(wú)性系分別從3個(gè)待測(cè)株上共選取5～6片葉。

光響應(yīng)測(cè)定方法[8，9]：選擇晴朗無(wú)云天氣，在自然光誘導(dǎo)葉片光合作用后，即9∶00～11∶00進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)定。測(cè)定時(shí)設(shè)定CO2濃度值，利用儀器配備的紅藍(lán)人工光源設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）分別為0、40、70、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、 1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s），測(cè)定葉片瞬時(shí)凈光合速率（Pn）。測(cè)定時(shí)樣本室CO2濃度（400±1）μmol/mol，葉片溫度（30.0±0.5） ℃，改變光照強(qiáng)度后最小等待時(shí)間為150 s。

所測(cè)得的光響應(yīng)數(shù)據(jù)運(yùn)用Microsoft Excel 2003和SPSS軟件進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶凈光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

6個(gè)油茶無(wú)性系Pn隨PAR變化的響應(yīng)曲線見(jiàn)圖1。由圖1可知，在光照強(qiáng)度極弱時(shí)葉片光合速率低于呼吸速率，Pn為負(fù)值；當(dāng)光合速率等于呼吸速率時(shí)，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)；之后隨著PAR的增強(qiáng)，光合速率迅速增大；當(dāng)PAR在0～600 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn幾乎呈線性增長(zhǎng)，即光合作用誘導(dǎo)期；隨著光照強(qiáng)度的進(jìn)一步增加，Pn增長(zhǎng)變緩，PAR在800～1 400 μmol/（m2·s）時(shí)，6個(gè)油茶無(wú)性系Pn先后達(dá)到最大值，之后岑軟2號(hào)、桂8、岑軟3號(hào)、贛無(wú)1的Pn基本保持平穩(wěn)或小幅下降，而岑軟24、湘林11有明顯下降，可能是強(qiáng)光照射下引起葉片光合活性的降低，光合作用受到抑制的原因。從圖1中可以看出，岑軟2號(hào)和岑軟3號(hào)凈光合速率較高，湘林11和贛無(wú)1凈光合速率較低。

2.2 6個(gè)油茶無(wú)性系二項(xiàng)式回歸、直線回歸擬合光響應(yīng)曲線

一般木本植物陽(yáng)生葉片的Pmax為10～25 μmol/（m2·s），LSP為600～1 500 μmol/（m2·s），LCP為10～50 μmol/（m2·s）[9]。經(jīng)回歸計(jì)算，6個(gè)油茶無(wú)性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP為7.33～50.91 μmol/（m2·s），Pmax為12.35～14.86 μmol/（m2·s），表明油茶屬典型的陽(yáng)生植物，這與其在野外的分布相符。許多學(xué)者認(rèn)為，LCP<30 μmol/（m2·s）屬于光補(bǔ)償點(diǎn)低[11]，從表3可以看出，岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24和湘林11光補(bǔ)償點(diǎn)都在30 μmol/（m2·s）以下，光合特性上較耐弱光；結(jié)合LSP、LCP的數(shù)據(jù)得出，岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)光飽和點(diǎn)高，光補(bǔ)償點(diǎn)低，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，具有較高的光合能力；桂8光飽和點(diǎn)高，光補(bǔ)償點(diǎn)也高，陽(yáng)性特征明顯，較耐強(qiáng)光；湘林11光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，表明相對(duì)其他5個(gè)無(wú)性系比較耐陰，但光合能力相對(duì)較弱。Pmax反映的是無(wú)性系具有的最大光合潛力，光響應(yīng)擬合數(shù)據(jù)得出Pmax值最大的是岑軟2號(hào)，最小的是湘林11；表觀量子效率反映的是葉片在弱光下的光量子利用效率，是判斷植物利用弱光能力的標(biāo)志[12]，表觀量子效率越高，越能有效地利用弱光。從表3可以看出，湘林11、岑軟24、岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)葉片能有效利用弱光，桂8、贛無(wú)1葉片光能轉(zhuǎn)化效率較低，其對(duì)光的響應(yīng)敏感性較差。暗呼吸速率主要受植物生長(zhǎng)狀態(tài)和溫度的影響[13，14]，岑軟2號(hào)暗呼吸速率最高，較小的是桂8和贛無(wú)1，后兩者的暗呼吸速率均為負(fù)值。

3 小結(jié)與討論

對(duì)6個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系光響應(yīng)曲線進(jìn)行了研究，通過(guò)對(duì)各油茶無(wú)性系的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)進(jìn)行分析得出以下結(jié)論。

光照強(qiáng)度在800～1400 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，6個(gè)油茶無(wú)性系凈光合速率先后達(dá)到最大值，達(dá)最大值后岑軟24和湘林11光抑制現(xiàn)象較為明顯。

二項(xiàng)式回歸、直線回歸擬合光響應(yīng)曲線結(jié)果得出，6個(gè)無(wú)性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP為7.33～50.91 μmol/（m2·s），Pmax從大到小為岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24、桂8、贛無(wú)1、湘林11。Pmax結(jié)果顯示岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)具有較大光合潛力。岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)光飽和點(diǎn)高，光補(bǔ)償點(diǎn)低，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣；岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)、岑軟24和湘林11對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)；桂8、贛無(wú)1光飽和點(diǎn)高，光補(bǔ)償點(diǎn)也高，陽(yáng)性特征明顯。

眾多的研究表明，不同的品種及葉齡間，油茶的光合生理特性差異明顯[6，15，16]，但有關(guān)油茶光響應(yīng)曲線的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，該試驗(yàn)是對(duì)油茶優(yōu)良無(wú)性系光合潛力的一個(gè)初步探索，試驗(yàn)結(jié)果得出桂8光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較高，因此可認(rèn)為其對(duì)強(qiáng)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，但弱光利用能力較差，在指導(dǎo)生產(chǎn)上桂8應(yīng)種植在緯度較低的地方，同時(shí)選擇陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡，栽培密度不宜太大，有助于給該無(wú)性系的生長(zhǎng)提供充足的光照條件；岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)光飽和點(diǎn)高而光補(bǔ)償點(diǎn)低，在全國(guó)的油茶區(qū)域性試驗(yàn)中這兩個(gè)無(wú)性系在廣西、湖南、江西和貴州等地均表現(xiàn)良好，說(shuō)明岑軟2號(hào)和岑軟3號(hào)對(duì)多種光照環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；湘林11光飽和點(diǎn)最低，光補(bǔ)償點(diǎn)也低，耐陰性較強(qiáng)，該無(wú)性系在造林時(shí)應(yīng)選擇高緯度、陰坡或半陰坡的地形造林，幼林期間種高稈作物進(jìn)行適當(dāng)?shù)卣陉?，另外在廣西可考慮與松樹(shù)進(jìn)行復(fù)層經(jīng)營(yíng)。油茶光合潛力的探索需要更深入而廣泛的研究，試驗(yàn)通過(guò)二項(xiàng)式回歸擬合的光響應(yīng)曲線所得數(shù)據(jù)與測(cè)定的原始數(shù)據(jù)存在一定差異，可能是由于軟件分析帶來(lái)的誤差，因此在分析數(shù)據(jù)時(shí)應(yīng)考慮使用多個(gè)方法和多種模型進(jìn)行擬合。

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