割除時期對加拿大一枝黃花生長和發(fā)育的影響

伍仕林 何正盛

摘要：割除是控制外來入侵植物生長發(fā)育和擴(kuò)散的常用手段之一。為了解割除時間對控制加拿大一枝黃花的影響，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，在其營養(yǎng)生長的初期和中期以及初花期和盛花期分別割除植株的地上部分，比較加拿大一枝黃花各部分所受到的影響。結(jié)果表明，營養(yǎng)生長中期割除地上部分可減少根莖的產(chǎn)生，但割除時間和植株根莖粗細(xì)沒有顯著關(guān)系。營養(yǎng)生長期割除使植株生物量減少，盛花期割除會增加植株生物量。營養(yǎng)生長初期的割除能減少植株莖和葉；營養(yǎng)生長中期的割除能減少植株的根莖和根；初花期的割除可使植株不產(chǎn)生花序，但葉片量增加。營養(yǎng)生長中期和初花期割除使植株地下部分生物量占比增加?？梢?，在植株?duì)I養(yǎng)生長中期割除地上部分對控制加拿大一枝黃花的根莖擴(kuò)散最有效，在初花期割除能消除加拿大一枝黃花的種子產(chǎn)生，從而控制大規(guī)模遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。

關(guān)鍵詞：加拿大一枝黃花；生長發(fā)育期；割除；生長；發(fā)育

中圖分類號：Q948.1；S451.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）08-1825-04

入侵植物常呈爆發(fā)性生長，排擠土著植物，破壞原有農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)，損害入侵地生態(tài)環(huán)境，造成經(jīng)濟(jì)損失[1，2]，人們嘗試采用各種措施控制其生長和蔓延，如使用除草劑、機(jī)械清除、生物控制等[3]，其中人工機(jī)械性清除是普遍使用的方法。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）原產(chǎn)北美，是一種菊科多年生植物，目前在中國中東部多個省（市、區(qū)）廣泛分布，已成為影響最嚴(yán)重的入侵植物之一[4，5]。它產(chǎn)生的強(qiáng)大根狀莖系統(tǒng)致使其在野外局部地區(qū)高密度發(fā)生；每個生長季末產(chǎn)生的巨量微小種子致使其遠(yuǎn)距離快速擴(kuò)散[6]。為控制其危害，就必須設(shè)法控制其根莖和種子的產(chǎn)生和傳播。為了了解機(jī)械性清除措施對該植物的影響，試驗(yàn)在其生長季的不同時期進(jìn)行人工割除，比較對其生長和發(fā)育的影響，為防除該入侵植物提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物采集

2009年10月，從江西省九江市青年路路邊加拿大一枝黃花樣地挖取其根莖。

1.2 幼苗繁育

從采回的加拿大一枝黃花根莖中選取粗細(xì)一致的根莖剪為3 cm長的小段，每段根莖上都有相同數(shù)目的芽。將根莖小段水平種植于塑料營養(yǎng)缽（口徑9 cm、高10 cm）中，每缽種植1段，土壤為河沙與黏土按3∶1混合配制。澆水使之保持濕潤，長出幼苗后每15 d施肥1次。施肥采用復(fù)合肥（18% N、10% P、10% K、 有機(jī)質(zhì)2%、少量蕓薹素和DN–6等，江蘇心實(shí)肥業(yè)有限公司生產(chǎn)）配制的水溶液，濃度為3.225 g/L，每盆每次10 mL。

1.3 供試株栽植

2009年11月底，選取生長健壯、高度和葉片數(shù)一致的幼苗56株移植到花盆中（口徑33 cm、高30 cm），每盆1株，培養(yǎng)基質(zhì)與幼苗的相同。由于隨后進(jìn)入冬季，幼苗越過緩苗期后未見明顯生長，但也未見地上部分枯萎。

1.4 數(shù)據(jù)獲取和分析

2010年3月初幼苗開始生長，對上述的56盆植株每周施肥1次，仍使用上述復(fù)合肥，濃度增為6.450 g/L，每盆每次100 mL，不定期澆水，使盆中土壤保持濕潤，一直到植株地上部分枯萎。

2010年的5、7、9和11月（分別相當(dāng)于加拿大一枝黃花的營養(yǎng)生長初期、營養(yǎng)生長中期、初花期和盛花期）分別隨機(jī)選取14盆割除植株地上部分。所有割下的莖和葉分別烘干稱重。2010年12月底（植株地上部分枯萎）收獲地上和地下部分，測量根、莖生長數(shù)據(jù)后，將根、莖、葉和花序等分別于65 ℃烘干至恒重并分別稱重。

計算總生物量、比根莖長（根莖長度/根莖質(zhì)量，cm/g）和地下地上生物量比（地下部分生物量/地上部分生物量）等數(shù)據(jù)。采用SPSS軟件分析數(shù)據(jù)，以割除時間為固定因素進(jìn)行單因素方差分析，用鄧肯氏多重比較分析不同時期的測定數(shù)據(jù)的差異性。

2 結(jié)果與分析

7月割除嚴(yán)重削弱了根莖的生長，而如果割除發(fā)生在11月，則根莖已經(jīng)顯著增長（圖1A）。無論何時割除，比根莖長，即根莖的粗細(xì)沒有受到顯著影響（圖1B）。

割除時期對加拿大一枝黃花生物量的影響見圖2，由圖2可知，5月和7月割除地上部分積累了較少的生物量，而到11月再割除會積累最多的生物量。5月割除莖和葉最少；7月割除根莖和根最少；9月割除植物無花序產(chǎn)生，但葉片最多；11月割除根莖和花序最多。7月和9月割除地下部分的生物量占比大。

3 小結(jié)與討論

加拿大一枝黃花為多年生高大草本植物，可產(chǎn)生龐大的根莖系統(tǒng)，常在局部地區(qū)形成成片的高密度單克隆分株種群[6]，并且2～3 cm長的根莖段即可作為營養(yǎng)繁殖體繁殖出幼苗且存活率很高[7，8]。根莖產(chǎn)生的多少可作為其在局部地區(qū)潛在擴(kuò)展能力的重要指標(biāo)，當(dāng)然，由于各種原因，其產(chǎn)生的根莖片段也可能被傳播到較遠(yuǎn)的其他地方，成為新的種群發(fā)生“源”。本研究結(jié)果顯示如果割除地上部分的時間選在加拿大一枝黃花營養(yǎng)生長的繁盛期，即可最大程度地減少根莖的產(chǎn)生，也減小了其局部擴(kuò)展的潛力。不過，根莖除作為營養(yǎng)繁殖體之外，還具有貯存營養(yǎng)的功能[9]，相同長度的粗壯根莖比細(xì)弱根莖更容易產(chǎn)生健壯幼苗，從而有利于提高成活率和競爭優(yōu)勢。然而，無論何時割除，加拿大一枝黃花的比根莖長變化不大，即割除時間對根莖粗細(xì)度沒有顯著影響，這就說明機(jī)械割除加拿大一枝黃花地上部分不會影響該植株未來從根莖上產(chǎn)生的幼苗的生長勢。

入侵中國中東部地區(qū)的加拿大一枝黃花通常在9月中旬進(jìn)入花期，花期可一直持續(xù)至12月底果實(shí)成熟時，在其有性繁殖中后期（10月中旬至11月），其地上莖葉的生長已經(jīng)停止，表現(xiàn)為莖和葉的生物量不再增加，甚至下降，此時遭受割除地上部分的干擾，其地下部分的根和根莖的生長則完全不受影響，也即此時期的割除將不能抑制其潛在的局部擴(kuò)展能力。

由于加拿大一枝黃花通過頭狀花序進(jìn)行有性繁殖，能產(chǎn)生極多的微小種子，單株種子產(chǎn)量可達(dá)2萬粒以上[10]，并且在花序產(chǎn)生的中期，即11月初起，種子即開始逐步成熟，因此，如果割除操作發(fā)生在11月中旬以后，將不能很好地抑制其種子的產(chǎn)生。如果在9月初加拿大一枝黃花有性生殖初期割除地上部分，則植物在一個生長季的剩下時間不再有機(jī)會產(chǎn)生花序，可完全杜絕種子的產(chǎn)生，也即最大程度地減少了可遠(yuǎn)距離快速擴(kuò)散的繁殖體的產(chǎn)生，因而是控制入侵植物加拿大一枝黃花大量擴(kuò)散的最有效途徑之一。營養(yǎng)生長期割除地上部分后，由于應(yīng)激繁殖策略[10]，加拿大一枝黃花在一個生長季的剩余時間將會產(chǎn)生更多的分株，其中一部分會產(chǎn)生花序并有果實(shí)成熟，因而不能杜絕種子的產(chǎn)生。蔣華偉[11]的研究甚至指出在營養(yǎng)生長初期的各種人為干擾對其后期生長及有性繁殖的影響不大，本研究也明確營養(yǎng)生長早期割除地上部分達(dá)不到很好地減少根莖和花序產(chǎn)生的目標(biāo)。

生物量的分配格局反映了植物的一種生態(tài)適應(yīng)策略[12]，不同時期的割除措施改變了加拿大一枝黃花的生物量的積累及其在各部分的分配格局。營養(yǎng)生長期割除地上部分減少了植物在一個生長季的生物量的積累，而在營養(yǎng)生長中期至始花期的地上部分割除刺激植物將生物量更多地轉(zhuǎn)移到地下部分，這有利于植物對養(yǎng)分資源的利用，為更快恢復(fù)生長打下基礎(chǔ)，這可能是植物應(yīng)對強(qiáng)烈干擾的一種適應(yīng)方式。

機(jī)械性的鏟除是控制入侵植物的有效方式之一，但不同時期的割除效果大不一樣。就本研究中的加拿大一枝黃花而言，在其營養(yǎng)生長的繁盛期割除地上部分，根莖生長受到較大抑制，此時是控制其局地擴(kuò)展的最佳時期；而在始花期割除其地上枝葉，能完全控制其有性繁殖體的產(chǎn)生，此時是控制其遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的最佳時期。

參考文獻(xiàn)：

[1] PIMENTEL D， LACH L， ZUNIGA R， et al. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States [J]. BioScience， 2000，50（1）：53-65.

[2] PIMENTEL D， ZUNIGA R ，MORRISON D. Update on the environmental and economic costs associated with alien invasive species in the United States[J]. Ecological Economics，2005， 52（3）：273-288.

[3] 李振宇，解 焱.中國外來入侵種[M].北京：中國林業(yè)出版社，2002.

[4] 何正盛.入侵植物加拿大一枝黃花研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（26）：14425-14427，14561.

[5] 董 梅，陸建忠，張文駒，等.加拿大一枝黃花——一種正在迅速擴(kuò)張的外來入侵植物[J]. 植物分類學(xué)報，2006，44（1）：72-85.

[6] WERNER P A， GROSS R S ， BRADBURY I K. The biology of Canadian weeds. 45. Solidago canadensis L.[J]. Canadian Journal of Plant Science，1980，60（4）：1393-1409.

[7] 馬 淼.加拿大一枝黃花的入侵生物學(xué)研究[D].上海：復(fù)旦大學(xué)，2003.

[8] WEBER E. Strong regeneration ability from rhizome fragments in two invasive clonal plants （Solidago canadensis and S. gigantea）[J]. Biological Invasions，2011，13（12）：2947-2955.

[9] SUZUKI J I， STUEFER J F. On the ecological and evolutionary significance of storage in clonal plants[J]. Plant Species Biology，1999，14（1）：11-17.

[10] 黃 華，郭水良.外來入侵植物加拿大一枝黃花繁殖生物學(xué)研究[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25（11）：2795-2803.

[11] 蔣華偉.外來入侵植物加拿大一枝黃花生態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)及其控制策略[D].浙江金華：浙江師范大學(xué)，2008.

[12] ZHENG Y L，F(xiàn)ENG Y L，LIU W X，et al. Growth， biomass allocation， morphology and photosynthesis of invasive Eupatorium adenophorum and its native congeners grown at four irradiances[J]. Plant Ecology，2009，203（2）：263-271.