新疆野扁桃與栽培扁桃花原基解剖結(jié)構(gòu)觀察

鐘海霞 ，陸 婷 ，劉立強 ，李 疆 ，張 磊 ，何 龍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)a.林學(xué)與園藝學(xué)院；b.科研處，新疆 烏魯木齊 830052）

扁桃A. communisL.又名普通扁桃、栽培扁桃、巴旦杏，是薔薇科Roseceae桃屬Amygdalus植物[l]。扁桃是落葉喬木，萌芽力強，嫁接苗在第3年開始結(jié)果，6～8年后可大量結(jié)果，結(jié)果壽命長達100 a以上，經(jīng)濟效益顯著[2]。扁桃品種具有較強的適應(yīng)性，栽植密度、修剪技術(shù)、花期管理、病蟲害防治等因素對扁桃的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培具有巨大的影響[3]。我國的扁桃現(xiàn)在有6個種，野扁桃Amygdalus ledebourianaSchleche又稱野巴旦，是扁桃的一個種。

新疆是世界32個扁桃產(chǎn)區(qū)之一，是我國扁桃種植規(guī)模最大的產(chǎn)區(qū)。扁桃花芽在休眠期易受凍害，如2008年冬季莎車縣的低溫凍害使當(dāng)?shù)乇馓耶a(chǎn)量減產(chǎn)70 %以上[4]，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟的發(fā)展。因此，選育抗寒性強的扁桃品種是促進扁桃產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的必由之路，利用野生抗寒種質(zhì)資源對改良栽培品種具有重要意義。新疆塔城地區(qū)裕民縣約有400 hm2的野扁桃林自然保護區(qū)，是目前世界上最大的野生扁桃生長區(qū)[5]，該地區(qū)1月平均氣溫為－10 ℃左右，絕對最低溫度為－34.5℃[6]，而野扁桃A. ledebourianaschleche仍能安全越冬。目前已有許多學(xué)者對扁桃進行了研究，李疆[7]對扁桃的結(jié)實率低的生理與分子機制進行了研究，結(jié)果表明：其制約因素有扁桃的樹體營養(yǎng)和激素、花芽分化、坐果和果實發(fā)育的生物學(xué)特性、S基因型等；徐葉挺等人[8]研究發(fā)現(xiàn)，新疆野扁桃花芽形態(tài)分化于7月上旬～9月上旬，分為5個時期，即花芽分化初期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期；楊曉宇[9]和李斌等人[10]從生理生化方面進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，野扁桃的抗寒性明顯強于栽培扁桃；郭長奎等人[11]在研究扁桃自交不親和的機制時獲得了一個扁桃花粉的SFB基因，即花粉S決定子；王森等人[12-14]研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽分環(huán)境對扁桃凝膠彈性、粘附性、回復(fù)性等方面有一定的影響，還得出了美國扁桃花被細(xì)胞膜系統(tǒng)在－6 ℃時會崩潰，從而會傷害到雄蕊和雌蕊原基的結(jié)論，并將7個美國品種引種至河南南陽，觀測其植物學(xué)及生長結(jié)果特性。一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，植物形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與抗寒性存在密切關(guān)系且受環(huán)境因素影響較小[15-18]。鑒于此，文中對越冬前野扁桃和3個栽培扁桃品種的花原基進行了解剖學(xué)研究，試圖通過分析比較野扁桃與栽培扁桃花原基的結(jié)構(gòu)特征，探討其與抗寒性的關(guān)系，以期為新疆扁桃高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及抗寒種質(zhì)資源的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料有野扁桃和栽培扁桃。野扁桃于2010年11月底采自新疆裕民縣巴爾魯克山野扁桃自然保護區(qū)；栽培扁桃有3個品種，從美國引進的栽培品種濃帕烈（Nonpareil）采自莎車縣阿熱斯蘭巴格鄉(xiāng)，新疆喀什地區(qū)的紙皮和矮豐這2個主栽品種則采自莎車縣阿熱勒鄉(xiāng)。樹齡為8～20 a，樹勢中等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗方法

從采集的各個品種的試驗樣品中選擇飽滿度好的花芽60～80個，剝?nèi)ネ獠亏[片后用FAA固定液(70%酒精∶甲醛∶冰醋酸＝89∶6∶5)固定，愛氏蘇木精整染，用常規(guī)石蠟切片法制片[8]，切片厚度8～10 μm，加拿大樹膠封片，Motic Type 102M顯微成像系統(tǒng)觀察并拍照。Motic Images Advanced 3.2軟件測量，切片數(shù)據(jù)取30個測量值的平均值。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行不同指標(biāo)及品種之間的多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花萼原基解剖結(jié)構(gòu)的觀察與比較

對野扁桃與3個栽培扁桃品種的花萼原基進行形態(tài)解剖，用Motic Type 102M顯微鏡觀察并拍照，每個品種選30張品質(zhì)高的照片，應(yīng)用Motic Images Advanced 3.2軟件測量花萼厚度、細(xì)胞縱徑、細(xì)胞橫徑、細(xì)胞間隙，結(jié)果如表1所示。表1表明，野扁桃與栽培扁桃花萼原基的細(xì)胞形態(tài)存在較大差別。野扁桃花萼原基細(xì)胞形狀呈長橢圓形，排列緊密，栽培扁桃花萼原基細(xì)胞呈近圓形或方形，細(xì)胞排列不及野扁桃整齊（見圖1）。野扁桃花萼原基細(xì)胞縱徑和橫徑均極顯著小于3個栽培扁桃細(xì)胞，野扁桃花萼原基厚度和細(xì)胞間隙極顯著小于栽培品種（見表1）。

表1 野扁桃與栽培扁桃花萼原基解剖結(jié)構(gòu)的觀測結(jié)果?Table 1 Observation result of anatomical structures of the sepal primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm

2.2 花瓣原基解剖結(jié)構(gòu)的觀察與比較

對野扁桃與栽培扁桃的花瓣原基進行形態(tài)解剖，用顯微系統(tǒng)拍照，對花瓣厚度、花瓣上表皮、中層、下表皮的細(xì)胞縱徑、細(xì)胞橫徑、細(xì)胞間隙進行測量，結(jié)果如表2所示。表2表明，野扁桃與栽培扁桃花瓣原基上表皮、中層、下表皮細(xì)胞形態(tài)有明顯的不同。野扁桃上、下表皮細(xì)胞為矩長方形，栽培扁桃多為近方形；野扁桃中層細(xì)胞呈近方形，栽培扁桃為矩圓形（見圖2）。由表2可知，野扁桃花瓣厚度均極顯著小于3個栽培品種。野扁桃花瓣原基上表皮、中層、下表皮細(xì)胞的縱徑、橫徑均極顯著小于栽培品種，野扁桃花瓣上、中、下表皮細(xì)胞間隙與栽培品種的差異達到極顯著水平，即均極顯著小于3個栽培品種。

圖1 野扁桃與栽培扁桃的花萼原基縱切面解剖圖(100×)Fig.1 Vertical section anatomies of the sepal primordia in A. Ledebouriana and A. communis (100×)

表2 野扁桃與栽培扁桃花瓣原基解剖結(jié)構(gòu)的觀測結(jié)果Table 2 Observation result of anatomical structures of the petal primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm

圖2 野扁桃與栽培扁桃的花瓣原基縱切面解剖圖(100×)Fig.2 Vertical section anatomies of the petal primordia in A. Ledebouriana and A. communis (100×)

2.3 花藥原基解剖結(jié)構(gòu)的觀察與比較

對野扁桃與栽培扁桃的花藥原基進行形態(tài)解剖并觀察，應(yīng)用軟件測量花藥的細(xì)胞縱徑、細(xì)胞橫徑、細(xì)胞間隙、藥壁厚度，結(jié)果如表3所示。表3表明，野扁桃與栽培扁桃花藥原基的細(xì)胞形態(tài)和發(fā)育進程有著明顯的區(qū)別。野扁桃和栽培扁桃花藥的藥壁為3～4層細(xì)胞組成，環(huán)狀整齊排列；花藥絨氈層細(xì)胞為多核細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)濃，其發(fā)育為同時形。同一視野下，野扁桃花藥原基與栽培品種的解剖結(jié)構(gòu)有所不同，其發(fā)育進程比栽培扁桃慢，即野扁桃花原基越冬之前處于發(fā)育小孢子母細(xì)胞或更早期，但栽培品種已發(fā)育至四分體甚至達單核花粉期（見圖3）。野扁桃花藥原基的藥壁細(xì)胞呈長方形，細(xì)胞核染色深，而栽培扁桃的藥壁細(xì)胞則呈不規(guī)則長方形，細(xì)胞排列不及野扁桃規(guī)則。野扁桃花藥原基中藥壁的細(xì)胞縱徑極顯著小于栽培品種，細(xì)胞橫徑顯著小于引進栽培品種，極顯著小于當(dāng)?shù)刂髟云贩N；野扁桃藥壁的厚度和細(xì)胞間隙均極顯著小于3個栽培品種（見表3）。

2.4 野扁桃與栽培扁桃雌蕊原基解剖結(jié)構(gòu)的觀察與比較

對野扁桃與紙皮、矮豐、濃帕烈的雌蕊原基花柱部分制作石蠟切片，Motic Type 102M顯微鏡觀察并拍照，應(yīng)用測量軟件對花柱表皮和薄壁組織的細(xì)胞縱徑、細(xì)胞橫徑、細(xì)胞間隙、花柱厚度進行測定，結(jié)果如表4所示。表4表明，野扁桃和栽培扁桃雌蕊原基花柱部分由表皮、薄壁組織和花柱通道組成，其細(xì)胞形態(tài)有所不同。野扁桃花柱表皮細(xì)胞呈長方形，薄壁組織細(xì)胞為規(guī)則多邊形，細(xì)胞排列整齊，栽培扁桃花柱的表皮細(xì)胞呈長柱形，薄壁組織細(xì)胞呈不規(guī)則多邊形，且不及野扁桃的花柱細(xì)胞排列緊密（見圖4）。由表4可知，野扁桃花柱表皮和薄壁組織的細(xì)胞縱徑和橫徑均極顯著小于栽培品種，野扁桃花柱厚度和細(xì)胞間隙與栽培品種間的差異達到了極顯著水平，即極顯著小于栽培扁桃。

表3 野扁桃與栽培扁桃花藥原基解剖結(jié)構(gòu)的觀測結(jié)果Table 3 Observation result of anatomical structures of the anther primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm

圖3 野扁桃與栽培扁桃的花藥原基縱切面解剖圖(40×)Fig.3 Vertical section anatomies of the anther primordia in A. Ledebouriana and A. communis (40×)

表4 野扁桃與栽培扁桃雌蕊原基解剖結(jié)構(gòu)的觀測結(jié)果Table 4 Observation result of anatomical structures of the pistil primordia in A. Ledebouriana and A. communis μm

圖4 野扁桃與栽培扁桃的雌蕊原基（花柱部分）縱切面解剖圖(40×)Fig.4 Vertical section anatomies of the pistil primordia (style) in A. Ledebouriana and A. communis (40×)

3 結(jié)論與討論

大量研究結(jié)果表明，植物的抗寒性與解剖結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系，抗寒性強的品種其細(xì)胞較小、細(xì)胞排列緊密度大、疏松度小[19-20]、細(xì)胞間隙較小[21]、細(xì)胞出現(xiàn)嚴(yán)重的質(zhì)壁分離現(xiàn)象[22]，細(xì)胞核和線粒體嵴消失快[23-24]，用其研究植物的組織結(jié)構(gòu)可反映出植物對特定環(huán)境的適應(yīng)性。

Herminda Reinoso等人[25]研究發(fā)現(xiàn)，果樹的花器官原基細(xì)胞形態(tài)在休眠期發(fā)生了一系列變化，因而將相應(yīng)花原基組織構(gòu)造特征作為衡量扁桃抗寒性強弱的機理之一是比較客觀的，自然越冬前野扁桃和栽培扁桃不同品種的受害癥狀最能反映出其自身的遺傳本質(zhì)。文中試驗結(jié)果表明，抗寒性強的野扁桃花原基細(xì)胞縱徑、橫徑均小，細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞間隙小；而抗寒性弱的栽培扁桃花原基細(xì)胞縱徑、橫徑較大，細(xì)胞排列較疏松，細(xì)胞間隙較大，這與房用等人[26]對茶樹抗寒性研究得出的抗寒性強的茶樹品種葉片的柵欄組織細(xì)胞較小的研究結(jié)果一致；與唐立紅等人[27]研究得出的葉片組織緊密度大、疏松度小的品種抗寒性較強的研究結(jié)果一致；與鄭家基等人[18]研究得出的細(xì)胞間隙小、利于提高植物抗寒能力的這一論斷也相一致。此外，文中試驗發(fā)現(xiàn)，抗寒性強的野扁桃花原基厚度小，而抗寒性弱的栽培品種花原基厚度大，這與鄒雪娟等人[28]研究得出的結(jié)果不同，可能與所研究的材料及取材時期以及鱗片的結(jié)構(gòu)和厚度不同有關(guān)。對于扁桃花原基厚度與其抗寒性的關(guān)系，在本試驗中未顯示出一定的變化規(guī)律，這一點還有待于進一步的研究。

文中初步探討了扁桃花原基解剖結(jié)構(gòu)與其抗寒性的關(guān)系，試驗結(jié)果為扁桃抗寒性的鑒定提供了一定的參考依據(jù)。在生產(chǎn)實踐中，可用新疆野扁桃作砧木進行嫁接，以提高栽培扁桃的抗寒性，擴大扁桃的栽培區(qū)域，進一步提高其經(jīng)濟效益。

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