內蒙古野生山杏優(yōu)良單株果實性狀的遺傳變異分析

宋 丹，烏云塔娜，包文泉，劉慧敏

（1.內蒙古建筑職業(yè)技術學院 建筑與規(guī)劃學院，內蒙古 呼和浩特 010070；2.中國林業(yè)科學研究院 經濟林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003；3.中南林業(yè)科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；4.內蒙古農業(yè)大學 林學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

山杏Prunus armeniaca var. ansu屬薔薇科生態(tài)經濟型樹種，主要分布于我國的東北與華北地區(qū)。山杏果個小、果肉薄、汁少，出仁率高；抗寒、抗旱，可作為抗寒、抗旱育種的親本[1]；喜光，抗寒、耐旱，耐瘠薄、耐風沙，根系發(fā)達、容易繁殖、生長快，病蟲害少，是固沙保土、涵養(yǎng)水源、改善生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種。山杏具有較高的經濟價值及藥用價值[2-4]；杏仁油是功能性食用保健植物油、高級潤滑油、高級化妝品和高級涂料的優(yōu)質原料，杏仁蛋白是一種食用價值極高的植物蛋白[5]，其重要的副產品杏殼也是優(yōu)質活性炭的生產原料[6]。山杏還是值得推廣種植的木本生物柴油物種[7-8]。因此，山杏選種成功對于綠化樹種及經濟林研究具有重要意義。為此，文中對內蒙古野生山杏優(yōu)良單株果實數量性狀的遺傳變異程度、遺傳變異范圍以及性狀間的關聯性進行了定量研究和定性描述，以期為山杏資源的果實遺傳變異程度的深入了解、評價及遺傳改良提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地為內蒙古林木良種繁育中心山杏良種收集保存區(qū)，共保存了內蒙各地的6 000多株山杏資源，根據產量從中篩選出了110 個優(yōu)良單株作為試驗材料。

1.2 試驗方法和統計分析方法

2012年7月10～16日分別測定了110 個優(yōu)良單株的單果質量、果長、果寬、果之長寬比、果肉厚、果徑、產量、出仁率等性狀指標值；獲得每個指標的變化趨勢和遺傳變異范圍；運用Spss軟件，對測定指標進行了聚類分析和分類分組，并對單性狀組間進行了方差分析；運用Spss軟件，對所測指標進行了相關性分析，找出了指標間的主要相關性；運用Spss軟件，對所測性狀指標進行了主成分分析，找出了主要性狀指標的特征向量。

2 結果與分析

2.1 內蒙古野生山杏果實性狀的變異程度

內蒙古山杏110 個優(yōu)良單株的果實性狀及其變異系數如表1。由表1可知，110 個優(yōu)良單株在其單果質量、果長、果寬、果之長寬比、果肉厚、果徑等性狀間存在差異，其中單果質量的變異較大，其變異系數達0.29，說明單果質量的選擇潛力最大，果肉厚、果寬、果長、果徑、長寬比的遺傳變異系數分別為 0.15、0.11、0.10、0.09、0.07。

表1 內蒙古山杏優(yōu)良單株果實性狀及其變異系數Table 1 Fruit characters and variation coefficients of fine apricot individuals in Inner Mongolia

2.2 內蒙古野生山杏單果質量的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110 個優(yōu)良單株的單果質量分布在1.56～7.37 g的范圍內，其中單果質量最大的110號比單果質量最小的117號高出3.72 倍。聚類分析結果見圖1。從圖1中可以看出，根據單果質量的大小可將110 個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 6 個類型，內蒙古山杏優(yōu)良單株的單果質量以Ⅱ和Ⅲ型為主，占總數的74%。

圖1 單果質量組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.1 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between single fruit mass groups

不同類型山杏單果質量的方差分析結果見表2。由表2可知，6類山杏單果質量的差異極顯著。

表2 內蒙古不同類型山杏單果質量的方差分析結果Table 2 Variance analysis of single fruit mass of different types of apricot in Inner Mongolia

內蒙古不同類型山杏單果質量的多重比較結果見表3。從表3中可以看出，6 個類型的單果質量，不同類型之間均存在顯著差異，說明根據單果質量將內蒙古野生山杏分為6 個類型是較為合理的，這6 個類型分別為小果型、較小果型、中果型、較大果型、大果型、極大果型。

表3 內蒙古不同類型山杏單果質量的多重比較結果Table 3 Multiple comparisons of single fruit mass of different types of apricot in Inner Mongolia

2.3 內蒙古野生山杏果長的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110 個優(yōu)良單株的果長分布在14.18～26.58 mm的范圍內，其中果長最大的120號比果長最小的117號高出0.87 倍。對其進行聚類分析，結果見圖2。由圖2可知，根據果長可將110 個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ8 個類型，內蒙古山杏優(yōu)良單株的果長以Ⅲ和Ⅳ型為主，占總數的66%。

圖2 果長組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.2 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit length groups

不同類型果長的方差分析結果見表4。由表4可知，8 個類型山杏果長的差異極顯著。

表4 內蒙古不同類型山杏果長的方差分析結果Table 4 Variance analysis of fruit length of different types of apricot in Inner Mongolia

內蒙古不同類型山杏果果長的多重比較結果見表5。從表5中可以看出，在8個類型的果長中，Ⅵ和Ⅶ類間不存在顯著差異，而其他類型之間均存在顯著差異，據此可將Ⅵ和Ⅶ類歸為一類，說明根據果長將內蒙古野生山杏分為7 個類型是較合理的，這7 個類型分別為極短果型、短果型、較短果型、中果型、較長果型、長果型、極長果型。

表5 內蒙古不同類型山杏果長的多重比較結果Table 5 Multiple comparisons of fruit length of different types of apricot in Inner Mongolia

2.4 內蒙古野生山杏果寬的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110 個優(yōu)良單株的果寬分布在15.29～25.76 mm的范圍內，其中果寬最大的111號比果寬最小的117號高出0.68 倍。聚類分析結果見圖3。從圖3中可以看出，根據果寬可將110 個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ9類，內蒙古野生山杏果實以Ⅳ和Ⅴ類為主，占總數的76%。

圖3 果寬組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.3 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit width groups

不同類型果寬的方差分析結果見表6。由表6可知，9個類型山杏果寬間的差異極顯著。

表6 內蒙古不同類型山杏果寬的方差分析結果Table 6 Variance analysis of fruit width of different types of apricot in Inner Mongolia

內蒙古不同類型山杏果果寬的多重比較結果見表7。從表7中可以看出，在9 個類型的果寬中，Ⅰ類和Ⅱ類間、Ⅷ類和Ⅸ類間不存在顯著差異，而其他類型之間均存在顯著差異，據此又可將Ⅰ類和Ⅱ類歸為一類，將Ⅷ類和Ⅸ類歸為一類，說明根據果寬將內蒙古野生山杏分為7 個類型是較為合理的，這7 個類型分別為極窄果型、窄果型、較窄果型、中果型、較寬果型、寬果型、極寬果型。

2.5 內蒙古野生山杏果之長寬比的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110個優(yōu)良單株果實的長寬比分布在0.78～1.17的范圍內，其中果之長寬比最大的46號比最小的28號高出0.5 倍。聚類分析結果見圖4。從圖4中可以看出，根據果之長寬比可將110 個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ6類，內蒙古野生山杏果型以Ⅱ和Ⅲ類為主，占總數的64.2%。

表7 內蒙古不同類型山杏果寬的多重比較結果Table 7 Multiple comparisons of fruit width of different types of apricot in Inner Mongolia

圖4 果之長寬比組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.4 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit length-width ratio groups

不同類型果之長寬比的方差分析結果見表8。從表8中可以看出，6 個類型山杏果之長寬比之間的差異呈極顯著水平。

內蒙古不同類型山杏果之長寬比的多重比較結果見表9。由表9可知，6個類型果之長寬比，不同類型之間均存在顯著差異，說明根據果之長寬比將內蒙古野生山杏分為6 個類型是較為合理的，這6 個類型分別為寬圓果型、較寬圓果型、中果型、較長圓果型、長圓果型、極長圓果型。

表8 內蒙古不同類型山杏果之長寬比的方差分析結果Table 8 Variance analysis of fruit length-width ratio of different types of apricot in Inner Mongolia

表9 內蒙古不同類型山杏果之長寬比的多重比較結果Table 9 Multiple comparisons of fruit length-width ratio of different types of apricot in Inner Mongolia

2.6 內蒙古野生山杏果肉厚的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110 個優(yōu)良單株的果肉厚度分布在2.21～5.11 mm的范圍內，其中果肉最厚的110號比果肉最薄的108號高出1.31 倍。聚類分析結果見圖5。由圖5可知，根據果肉厚度可將110個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ10類，內蒙古野生山杏果的果肉厚度以Ⅳ和Ⅴ類為主，占總數的60%。

不同類型果肉厚的方差分析結果見表10。由表10可知，10 個類型山杏果果肉厚的差異極顯著。

內蒙古不同類型山杏果果肉厚的多重比較結果見表11。由表11可知，在10個類型果實的果肉厚度中，Ⅰ類和Ⅱ類間不存在顯著差異，Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ類間相互亦不存在顯著差異，而其他類型之間均存在顯著差異，據此又可將Ⅰ類和Ⅱ類歸為一類，將Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ類歸為一類；說明根據果肉厚將內蒙古野生山杏分為7個類型是較為合理的，這7 個類型分別為極薄果肉型、薄果肉型、較薄果肉、中果肉型、較厚果肉型、厚果肉型、極厚果肉型。

圖5 果肉厚組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.5 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between pulp thickness groups

表10 內蒙古不同類型山杏果肉厚的方差分析結果Table 10 Variance analysis of pulp thickness of different types of apricot in Inner Mongolia

表11 內蒙古不同類型山杏果果肉厚的多重比較結果Table 11 Multiple comparisons of pulp thickness of different types of apricot in Inner Mongolia

2.7 內蒙古野生山杏果徑的變異程度及果實類型的劃分

內蒙古野生山杏110 個優(yōu)良單株的果徑分布在13.04～21.98 mm的范圍內，其中果徑最大的110號比果徑最小的117號高出0.69 倍。聚類分析結果見圖6。從圖6中可以看出，根據果徑大小可將110個優(yōu)良單株分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ這6類，內蒙古野生山杏的果徑以Ⅲ類為主，占總數的54%。

不同類型果徑的方差分析結果見表12。由表12可知，6 個類型山杏果果徑間的差異極顯著。

內蒙古不同類型山杏果果徑的多重比較結果見表13。從表13中可以看出，6 個類型果實的果徑中，Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ類間不存在顯著差異，而其他類型之間均存在顯著差異，據此又可將Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ類歸為一類，說明根據果徑將內蒙古野生山杏分為4 個類型是較為合理的，這4 個類型分別為短果徑型、較短果徑型、中果徑型、較長果徑型。

圖6 果徑組間歐氏平方距離的聚類分析結果Fig.6 Result of cluster analysis based on squared Euclidean distances between fruit diameter groups

表12 內蒙古不同類型山杏果果徑的方差分析結果Table 12 Variance analysis of fruit diameter of different types of apricot in Inner Mongolia

表13 內蒙古不同類型山杏果徑的多重比較結果Table 13 Multiple comparisons of fruit diameter of different types of apricot in Inner Mongolia

2.8 內蒙古野生山杏果實性狀與產量、出仁率間的相關性分析

對內蒙古野生山杏優(yōu)良單株果實性狀與產量、出仁率之間的相關性進行了統計分析，結果見表14。從表14中可以看出，果實的6個性狀之間的相關系數均達到了極顯著水平；山杏果實性狀與其產量之間并無顯著相關，而單果質量、果長、果寬、果徑與出仁率之間卻有顯著的相關性。

表14 山杏果實性狀與其產量和出仁率之間的相關分析結果Table 14 Correlation analysis between fruit characters, output and kernel rate in apricot

2.9 內蒙古野生山杏優(yōu)良單株果實性狀與產量、出仁率間的主成分分析

對內蒙古野生山杏果實性狀指標與產量、出仁率進行了主成分分析，結果見表15。從表15的累積貢獻率一列中可以發(fā)現，前3個主成分的累計貢獻率已達到81.145%，因此選取前3個主成分。因子載荷矩陣表見表16。從表16中可以看出，主成分1主要代表單果質量、果長、果寬、果肉厚、果徑長等遺傳性狀因子，主成分2主要代表果實長寬比的遺傳性狀因子，主成分3主要代表產量和出仁率的遺傳性狀因子。根據主成分綜合模型即可計算綜合主成分值，再據此值進行排序，可以客觀地了解優(yōu)良單株各數量性狀因子及其綜合排名情況，主成分值的排序情況見表17。

表15 主成分分析結果Table 15 Result of principal component analysis

3 結論與討論

內蒙古野生山杏單果質量在1.56～7.37 g的范圍內，其中單果質量在3.34～4.26 g范圍內的單

株最多，以此范圍為中果型范圍，據單果質量可將內蒙古野生山杏分為6 個類型，即小果型、較小果型、中果型、較大果型、大果型、極大果型，單果質量以較小果型和中果型為主，占總數的74%；果長在14.18～26.58 mm的范圍內，其中果長在19.49～21.13 mm范圍內的單株最多，以此范圍為中果型范圍，依據果長又可將內蒙古野生山杏分為7 個類型，即極短果型、短果型、較短果型、中果型、較長果型、長果型、極長果型，果長以較短果型和中果型為主，占總數的66%；其果寬在15.29～25.76 mm的范圍內，其中果寬在20.55～21.57 mm范圍內的單株最多，以此范圍為中果型范圍，依據果寬又可將內蒙古野生山杏分成7個類型，即極窄果型、窄果型、較窄果型、中果型、較寬果型、寬果型、極寬果型，果寬以較窄果型和中果型為主，占總數的76%；其果之長寬比在0.78～1.17的范圍內，其中果之長寬比在0.95～1.00范圍內的單株最多，以此范圍為中果型范圍，據果之長寬比又可將內蒙古野生山杏分成6個類型，即寬圓果型、較寬圓果型、中果型、較長圓果型、長圓果型、極長圓果型，果型以較寬圓型和中果型為主，占總數的64.2%；其果肉厚在2.21～5.11 mm的范圍內，其中果肉厚在3.34～3.59 mm范圍內的單株最多，以此范圍為中果型范圍，據果肉厚又可將內蒙古野生山杏分為7 個類型，即極薄果肉型、薄果肉型、較薄果肉、中果肉型、較厚果肉型、厚果肉型、極厚果肉型；其果徑在13.04～21.98 mm的范圍內，其中，果徑在15.01～16.85 mm范圍內的單株最多，以此范圍為中果型范圍，據果徑又可將內蒙古野生山杏分成4個類型，即短果徑型、較短果徑型、中果徑型、較長果徑型，果徑以中果徑型為主，占總數的54%。

表16 因子載荷矩陣Table 16 Factor loading matrix

表17 綜合主成分值及其排名情況Table 17 The values of comprehensive principal components and the order

山杏果實性狀與產量、出仁率間的相關性分析結果表明，果實的6個性狀指標與產量未顯示出顯著相關，而出仁率與單果質量、果長、果寬和果徑呈顯著相關。對山杏果實的性狀指標與產量、出仁率進行了主成分分析，結果可用3個新變量來代替原來的8個變量。成分1主要代表優(yōu)良單株的單果質量、果長、果寬、果肉厚、果徑長等遺傳變異指標；成分2主要代表優(yōu)良單株的果實長寬比這一遺傳變異指標；成分3主要代表優(yōu)良單株的產量和出仁率兩個遺傳變異指標。

根據各優(yōu)良單株在主因子方面的數值及所獲得的排名情況，可以客觀地了解優(yōu)良單株數量性狀質量及其綜合排名情況，從高到底的排序情況依次如下：75、82、120、56、42、10、99、102、66、116、122、41、128、67、11、96、72、71、78、90、121、114、126、2、5、100、59、93、6、131、94、15、28、43、13、106、20、76、51、19、49、55、81、118、79、14、86、24、109、12、21、40、45、29、31、83、84、74、57、8、119、18、16、47、44、58、26、17、68、85、46、70、60、25、95、73、50、127、37、77、9、35、52、34、36、64、23、129、124、22、4、38、115、125、101、69、27、48、62。

雷鳴雷、劉明國等人的研究結果表明，果長、果寬與山杏出仁率有相關關系[9-10]，本研究也得到了類似的結果，即在內蒙古山杏果各性狀指標中，單果質量、果長、果寬、果徑與出仁率之間顯示出顯著或極顯著相關。但本研究結果表明，果之長寬比和果肉厚與出仁率雖有相關性但未達到顯著水平，這可能是由分布地區(qū)的氣候、地形等因素造成的[11]。研究結果還顯示，內蒙古野生山杏果長寬比的變異較小，內蒙古地區(qū)山杏果形具有較大的穩(wěn)定性，這與山杏的果形存在一定的遺傳穩(wěn)定性[12]的研究結果一致。由于形態(tài)特征容易受環(huán)境條件及人為干擾的影響，在山杏果實遺傳多樣性的研究中與類群劃分時，應當綜合運用形態(tài)學和分子標記等方法，以得到更為準確可靠的結論。

參考文獻：

[1]董勝君,劉明國,戴 菲,等.山杏嫩枝扦插繁殖試驗[J].經濟林研究,2013,31(3):176－180.

[2]李芳東,烏云塔娜,杜紅巖,等.7個杏李品種花粉SFB基因的克隆鑒定[J].中南林業(yè)科技大學學報,2010,30(12):1－5.

[3]烏云塔娜,杜紅巖,李洪果,等.中國李、杏S基因鑒定及其在遠緣雜交中的應用（III）中國李、杏40個地方品種S基因型的確定[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,30(10):78－84.

[4]傅大立,劉夢培,傅建敏,等.華仁杏種級分類地位的SSR分析[J].中南林業(yè)科技大學學報2011,21(3):60－64.

[5]Wijeratne S S K, Abou-Zaid M M, Shahidi F. Antioxidant polyphenols in almond and its coproducts[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry,2006,54(2):312－318.

[6]張加延,張 釗.中國果樹志:杏卷[M].北京:中國林業(yè)出版社,2004,10(4):32－37.

[7]張加延.中國李杏資源及開發(fā)利用研究[M].北京:中國林業(yè)出版社,1999.

[8]羅 艷,劉 梅.開發(fā)木本油料植物作為生物柴油原料的研究[J].中國生物工程雜志,2007,27(7):68－74.

[9]李亞峰.對山杏等三個鄉(xiāng)土灌木樹種種源及單株的選擇研究[D].呼和浩特:內蒙古農業(yè)大學,2006.

[10]盧紋岱. SPSS forW indows統計分析[M].北京:電子工業(yè)出版社,2003.

[11]雷鳴雷,劉明國,楊正德,等.寧夏彭陽縣山杏群體數量性狀變異及其與經濟性狀的相關性[J].北方園藝, 2012, (12):27－29.

[12]劉明國,王 威,賀 江,等.山杏混交林花果期小氣候特點及其對坐果率的影響[J].東北林業(yè)大學學報,2010,(6):32－34.