森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其生物影響因子研究進(jìn)展

吳建平，劉占鋒

1. 南昌工程學(xué)院生態(tài)與環(huán)境科學(xué)研究所，江西 南昌 330099；2. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植物恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650

人類(lèi)活動(dòng)已經(jīng)逐漸地導(dǎo)致大氣二氧化碳濃度由工業(yè)時(shí)代前的280×10-6到現(xiàn)在的380×10-6，并且到21世紀(jì)末可能達(dá)到700×10-6[1]。在控制溫室氣體排放的全球輿論環(huán)境和政治環(huán)境的推動(dòng)下，如何將大氣溫室氣體控制在某個(gè)濃度水平之內(nèi)，是今后在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)具有科學(xué)和政治雙重意義的重要議題[2-4]。在不影響經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)進(jìn)步的同時(shí)，能源總消耗量還將增加。除了發(fā)展清潔/可再生能源和提高能源效率外，開(kāi)展固碳減排的研究顯得十分重要[4]。國(guó)家林業(yè)局第七次全國(guó)的森林清查數(shù)據(jù)顯示，全國(guó)森林面積1.95億hm2，森林覆蓋率20.36%；人工林保存面積 0.62億 hm2；森林植被總碳儲(chǔ)量78.11億t[5]。中國(guó)森林植被的碳匯功能在顯著增加，人工林碳匯的增長(zhǎng)占主要作用，占到中國(guó)森林總碳匯增長(zhǎng)量的80%[6-7]。森林碳匯對(duì)減緩溫室氣體濃度升高和全球變暖具有積極的意義[1,8]。

1 凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（NEP）的科學(xué)意義

Woodwell等[9]對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Net Ecosystem Production, NEP）的描述有兩種，一是為生態(tài)系統(tǒng)光合固定的碳（總初級(jí)生產(chǎn)力，Gross Primary Production, GPP）與生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Ecosystem Respiration, ER）損失的碳之間的差值；或者為生態(tài)系統(tǒng)凈的碳積累速率。并指出NEP可以指示一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)是碳源/碳匯的狀態(tài)，隨著對(duì)全球變化研究的深入，NEP已經(jīng)成為碳循環(huán)研究的一個(gè)核心概念。當(dāng)NEP為正值時(shí)，說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)為碳匯，負(fù)值則為碳源。

由于對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的理解和描述等的不同，在碳循環(huán)的文章中，凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力這個(gè)術(shù)語(yǔ)很多時(shí)候被混淆，甚至用作成兩種截然不同的概念，可能導(dǎo)致對(duì)碳循環(huán)研究交流的有效性[3,7,10]。凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的不明確之處是：一方面把凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力作為測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)碳積累的指標(biāo)，另一方面在計(jì)算時(shí)只用GPP與ER之間的差值，但是這樣計(jì)算忽略了諸多非CO2和非呼吸損失的碳通量的計(jì)算。把生態(tài)系統(tǒng)作為有邊界的三維開(kāi)放系統(tǒng)時(shí)，則會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳固定的估計(jì)產(chǎn)生偏差[10-11]。為了避免對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的混淆，Chapin等[3]建議凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的定義為總初級(jí)生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)呼吸之差，而把各種橫向和縱向的碳輸入和輸出都計(jì)算后得出的值為凈生態(tài)系統(tǒng)碳平衡（Net Ecosystem Carbon Balance, NECB）。為了具體問(wèn)題的分析，本文以從各生物因子入手，探討其對(duì)NEP的影響。

2 生態(tài)系統(tǒng)物種組成及多樣性

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系在生態(tài)學(xué)研究中吸引了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的熱烈討論，有研究表明生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間存在正相關(guān)關(guān)系，盡管由于在不同的生態(tài)系統(tǒng)中由于物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和冗余會(huì)出現(xiàn)其它的結(jié)論[12]。產(chǎn)生的爭(zhēng)論是由于受控試驗(yàn)和野外觀測(cè)的結(jié)果不完全一致，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系在野外控制試驗(yàn)得到很好的驗(yàn)證，但野外觀測(cè)結(jié)果顯示生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間關(guān)系呈現(xiàn)多樣化[13]。例如，在一個(gè)生物多樣性增加的梯度試驗(yàn)同樣得出隨著多樣性的增加，地上生物量和總生物量都增加的結(jié)論。并且，高生物多樣性處理下的群落生產(chǎn)力大于長(zhǎng)勢(shì)最好的單個(gè)物種的生產(chǎn)力[14]。但是很多試驗(yàn)得出的結(jié)果都是來(lái)自草地中的控制試驗(yàn)，在森林中，多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大的原因還在于對(duì)病蟲(chóng)害和異常氣候事件的抵抗力強(qiáng)于單一樹(shù)種的森林生態(tài)系統(tǒng)[15]。有研究還發(fā)現(xiàn)在主導(dǎo)的喬木層植物和林齡相似的情況下，由于種植的密度不同而導(dǎo)致冠層的開(kāi)放度差異，也會(huì)間接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳交換的顯著變化[16]。

對(duì)單種植物而言，物種本身的功能特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力影響巨大。植物通過(guò)控制碳的同化、轉(zhuǎn)運(yùn)和存儲(chǔ)來(lái)決定生態(tài)系統(tǒng)凈的碳存儲(chǔ)；同時(shí)通過(guò)呼吸和淋溶等方式進(jìn)行碳的排放，并使初級(jí)生產(chǎn)力和分解之間在單個(gè)物種水平上達(dá)到一個(gè)權(quán)衡的狀態(tài)[17-18]。具有不同物種特性的生態(tài)系統(tǒng)也可能有大小相似的碳匯，例如，Schulze等[19]發(fā)現(xiàn)在西伯利亞的沼澤地與松林有大小相近的碳匯，并且沼澤的碳匯功能可能比森林具有更好的穩(wěn)定性。當(dāng)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中植物群落發(fā)生變化后，例如，在林地取代草原的研究中，林地群落相對(duì)于退化草地群落有更高的土壤呼吸速率和更長(zhǎng)的土壤有機(jī)碳平均滯留時(shí)間，使得生態(tài)系統(tǒng)碳貯存量的凈增加[20]。也有研究發(fā)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)在木本植物定居后由于冠層的遮蔭效應(yīng)，會(huì)降低土壤溫度使得土壤呼吸減少?gòu)亩黾犹脊潭ǖ臐摿21]。由于木本植物定居后地上與地下部分的生物量分配方式發(fā)生了改變，在評(píng)估森林碳匯時(shí)計(jì)算方法的差異可能增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳固定評(píng)價(jià)的不確定性[22]，并使得不同研究得出的結(jié)論多樣化。例如，對(duì)中國(guó)亞熱帶森林碳儲(chǔ)量的評(píng)估研究中，在浙江省生態(tài)服務(wù)功能森林固碳潛力從大到小依次為常綠闊葉林>針闊葉混交林>針葉林[23]；而在廣東省重新造林后的森林碳儲(chǔ)量研究表明碳儲(chǔ)量最大為針葉林，其次分別是闊葉林和針闊混交林[24]。

3 土壤微生物及其激發(fā)效應(yīng)

土壤微生物是植物生產(chǎn)力的重要調(diào)控者，這種調(diào)控作用在一些養(yǎng)分條件限制的系統(tǒng)更為重要。例如，當(dāng)固氮植物入侵到受氮限制的森林中后，會(huì)顯著提高土壤氮的可利用性并促進(jìn)森林生產(chǎn)力增加[25]。Van der Heijden等[26]綜述了土壤微生物對(duì)植物生產(chǎn)力的影響分為正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)。固氮微生物和菌根真菌通過(guò)與植物緊密的共生關(guān)系，給植物提供限制性的養(yǎng)分，直接促進(jìn)植物的生長(zhǎng)；而一些自由生活的微生物通過(guò)自身活動(dòng)改變養(yǎng)分的供應(yīng)速率和對(duì)資源的利用，間接地促進(jìn)植物的生產(chǎn)力。同時(shí)，土壤病原菌的侵害直接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中植物死亡而減少植物的生產(chǎn)力，特別當(dāng)受影響的植物是系統(tǒng)中的關(guān)鍵種時(shí)，但這種負(fù)效應(yīng)會(huì)因?yàn)槠渌锓N的補(bǔ)償效應(yīng)而減弱；土壤微生物還有可能與植物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分或者產(chǎn)生不易流動(dòng)性的養(yǎng)分形態(tài)導(dǎo)致被植物吸收的養(yǎng)分減少而間接影響森林的生產(chǎn)力。生態(tài)系統(tǒng)的地上部分和地下部分是緊密聯(lián)系在一起的共同體，彼此之間的正或負(fù)的反饋?zhàn)饔糜绊懮鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等重要生態(tài)功能[27-28]。

全球范圍內(nèi)，存儲(chǔ)在土壤表層中的有機(jī)碳大約為1.5×1018g C[29]，土壤有機(jī)質(zhì)的降解是陸地向大氣釋放二氧化碳的主要方式，而土壤微生物在分解過(guò)程中起到了重要的作用[30]。大約80%的陸地植物在根的內(nèi)部和表面有共生菌的存在，土壤中的真菌影響著森林群落的諸多方面。例如，影響樹(shù)木的存活和對(duì)生境的適應(yīng)等[31]。盡管有些微生物參與的關(guān)鍵過(guò)程通過(guò)顯微設(shè)備可以觀察到，但是不能實(shí)時(shí)跟蹤[32]，對(duì)土壤微生物與森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間關(guān)系的認(rèn)識(shí)還沒(méi)有達(dá)到全面的程度。

植物根系的生長(zhǎng)及根系分泌物增加了土壤碳的輸入，但土壤微生物和植物根系的相互作用引發(fā)的激發(fā)效應(yīng)對(duì)碳的排放有重要影響，因?yàn)楦斎胩嫉耐瑫r(shí)也可能會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的加速分解[33]，并且分解的量有可能大于新形成量而導(dǎo)致土壤碳的凈損失[30,34-35]。植物根系來(lái)源的新形成碳運(yùn)輸?shù)较聦油寥来碳の⑸飳?duì)深層土壤碳的分解，而缺少植物來(lái)源的新碳供應(yīng)可能阻止土壤有機(jī)碳庫(kù)的分解,從而保持土壤有機(jī)碳原有的穩(wěn)定性[36-37]。在二氧化碳濃度升高環(huán)境下的實(shí)驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)，植物通過(guò)增加細(xì)根生物量和加速根的轉(zhuǎn)化來(lái)增加土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，但土壤有機(jī)質(zhì)缺乏穩(wěn)定性使得土壤異養(yǎng)生物加速對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解，導(dǎo)致系統(tǒng)是一個(gè)凈的碳損失狀態(tài)[38]。二氧化碳濃度升高可以改變土壤微生物組成和活性，使得有相對(duì)多的真菌和更高的土壤碳降解酶活性，提高了土壤微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的利用效率，導(dǎo)致了比平衡二氧化碳濃度狀態(tài)下更快的土壤有機(jī)碳的分解，可能使得生態(tài)系統(tǒng)由碳匯向碳源的改變[39]。

4 地上和地下動(dòng)物群落

一般而言，大型食葉哺乳動(dòng)物在取食后顯著減少地上部分的生物量[40-41]，但對(duì)根的生物量有增加和減少兩方面的報(bào)道[40]。有研究表明，在動(dòng)物中等取食強(qiáng)度下，雖然被取食個(gè)體物種水平上生物量減少，但群落水平上的生產(chǎn)力增加[42]，原因可能是植物群落在被取食后存在其他物種的生態(tài)補(bǔ)償效應(yīng)[43]。另有研究表明，因?yàn)榉拍寥∈澈笾参锵蛲寥垒斎氲臏p少，但同時(shí)減少的冠層呼吸抵消了取食損失的碳[44]，所以植物被取食后也會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的碳周轉(zhuǎn)[45]。在動(dòng)物取食后改變地下的碳分配會(huì)影響土壤食物網(wǎng)之間的平衡，并進(jìn)一步反饋到植物的養(yǎng)分狀況和生長(zhǎng)速率上[46-47]。

原生動(dòng)物和食細(xì)菌線蟲(chóng)通過(guò)取食微生物生物量來(lái)提高氮的礦化，而線蚓等可能促進(jìn)溶解性有機(jī)碳的生產(chǎn)，土壤動(dòng)物功能群通過(guò)作用于碳循環(huán)和氮循環(huán)，影響植物的生產(chǎn)力[48-49]。凋落物物種豐富度和土壤動(dòng)物的相互作用影響了溫帶森林的分解速率，對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)和伴隨著正在流失生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的生態(tài)功能有重要影響[48]。不同氣候帶上土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響也表現(xiàn)出多元化，在一個(gè)全球范圍涉及30個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的土壤動(dòng)物分解試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物促進(jìn)了溫帶和濕潤(rùn)的熱帶氣候地區(qū)凋落物的分解速率，并且這種效應(yīng)在土壤動(dòng)物受溫度和水分抑制狀態(tài)時(shí)減弱[50]。

5 人為管理和擾動(dòng)

人類(lèi)可能影響到凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的各個(gè)方面，因此在確定生態(tài)系統(tǒng)三維邊界的范圍的基礎(chǔ)上研究NEP時(shí)空變異，評(píng)價(jià)先前的干擾十分重要[11]，盡管森林NPP和NEP的時(shí)間尺度下自然干擾可能比人為干擾具有更大的影響，因?yàn)樽匀桓蓴_的影響面積和程度大，在模型模擬NPP和NEP時(shí)忽略干擾可能導(dǎo)致估計(jì)值偏大[51]。但也有相反的觀點(diǎn)，例如，密西西比河100年積累的水域碳通量數(shù)據(jù)研究表明土地利用方式改變和管理的影響比氣候和植物CO2施肥作用要更大[52]。在溫帶地區(qū)的研究表明，土地管理和氣候年際間變化對(duì)陸地碳通量都有強(qiáng)烈影響，通過(guò)收獲移除和直接火燒因素釋放的碳占據(jù)了NEP的63%[53]。

生產(chǎn)實(shí)踐中，不同的土地利用和管理方式對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存會(huì)產(chǎn)生不同的影響[54]。人為的火燒通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)和肥力，從而間接影響森林的生產(chǎn)力[55]。Don等[45]的研究表明在造林的第1年，森林生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)于造林前的草地會(huì)損失更多的碳，但造林時(shí)的前期準(zhǔn)備產(chǎn)生的干擾和土地利用方式變化導(dǎo)致的凈碳損失只在第1年顯著。在一個(gè)地中?；馃幚砗蟮墓鄥擦盅萏嫜芯恐校馃幚碛绊懼参锶郝浣M成并且降低了原來(lái)主導(dǎo)樹(shù)種的豐富度[56]，這可能是火燒使得很多物種失去了發(fā)芽的能力并減少土壤種子庫(kù)[57]。森林被人為干擾后，鄉(xiāng)土樹(shù)種種源的缺乏是限制人工林向天然次生林發(fā)展的關(guān)鍵因子，可能由于土壤種子庫(kù)種源的缺乏和森林結(jié)構(gòu)等原因以至于在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)很難更新或存活；單一利用種子雨和種子庫(kù)的種源很難促使現(xiàn)有人工林向地帶性成熟森林自然演替[58]，應(yīng)當(dāng)更多的考慮人工的恢復(fù)和對(duì)林分進(jìn)行改造等措施[58-59]?？傊?，森林采伐或退化后采取的保護(hù)和管理等措施對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳吸存潛力應(yīng)該被廣泛的認(rèn)知。

6 總結(jié)與展望

運(yùn)用一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的 NEP作為評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)是碳的凈積累或流失狀態(tài)的指標(biāo)時(shí)，NEP的計(jì)算要從地上和地下的碳平衡來(lái)綜合考慮。NEP作為一個(gè)狀態(tài)受到各種生物因子的影響，而且由于生態(tài)系統(tǒng)各要素之間的有機(jī)聯(lián)系，這些影響因子常常是交互發(fā)生。生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的不同在采取的方法學(xué)上有一定的差異性，但是，以生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)為核心的研究方向具有一致性并得出以下幾點(diǎn)研究展望。

6.1 深入研究土壤生物過(guò)程、土壤食物網(wǎng)及其與地上部分相互作用對(duì)NEP的影響。

土壤是一個(gè)“黑箱”，這個(gè)特征嚴(yán)重限制了人們理解土壤是怎樣發(fā)揮它的功能。對(duì)生態(tài)學(xué)家而言，土壤的準(zhǔn)確測(cè)量面臨著有吸引力卻束手無(wú)策的窘境，許多地上生態(tài)學(xué)的方法和技術(shù)還不能很好的運(yùn)用于土壤的環(huán)境中[60]。例如，土壤微生物之間存在復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，但這些微生物和地上植物之間相互影響還缺乏研究[32]，特別是土壤生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能的報(bào)道還十分有限[27-28]。從土壤固碳的角度而言，土壤-植物-微生物的相互作用是重要的研究方向[61]。由此，土壤生物群落與植物群落之間的相互作用對(duì) NEP的影響還應(yīng)得到進(jìn)一步的研究。

6.2 探討自然森林生物多樣性的競(jìng)爭(zhēng)/共存機(jī)制與生態(tài)系統(tǒng)碳吸存穩(wěn)定性

自然林中通常具有高的生物多樣性，物種間共存的機(jī)制對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳吸存的穩(wěn)定性研究還比較缺乏。例如，負(fù)密度制約理論是維持生物多樣性的重要機(jī)制。大型野外試驗(yàn)研究表明亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)83%的物種都表現(xiàn)出密度制約現(xiàn)象，并在群落尺度上能夠調(diào)節(jié)物種種群動(dòng)態(tài)[62-63]。然而，森林植物群落本身物種間競(jìng)爭(zhēng)/共存的機(jī)制對(duì)碳固定/排放的大小和碳吸存的格局還需進(jìn)一步的研究。

6.3 研究人工林固碳潛力和不同植物功能群（灌草層）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)固碳的貢獻(xiàn)。

人工林通常是生長(zhǎng)迅速的樹(shù)種，大面積提高造林的面積被認(rèn)為是減緩大氣CO2濃度上升及由其帶來(lái)的全球變暖的有效途徑[1,8,64]。我國(guó)的人工林現(xiàn)存面積為世界第一，研究人工林的固碳機(jī)制和時(shí)空動(dòng)態(tài)對(duì)于精確評(píng)價(jià)區(qū)域乃至國(guó)家層面的固碳狀況非常重要。此外，以往的研究多集中在冠層樹(shù)種，而對(duì)林下灌草層的研究相對(duì)較少[65]，林下灌草對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究還非常缺乏[7,24,66]，甚至是評(píng)價(jià)碳匯功能不確定性的重要來(lái)源[22]。因此，深入和量化林下灌草對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)和影響機(jī)制的研究十分必要。

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