普通油茶砧穗嫁接組合的親和性分析

龍 偉，姚小華*，王開良，王 毅

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400;2.浙江省青田縣林業(yè)局，浙江 青田 323900)

油茶(Camellia oleifera Abel)為山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia L.)常綠灌木或小喬木，是我國南方重要的經(jīng)濟(jì)林木。油茶與油棕(Elaeis guineensis Jacq)、油橄欖(Olea europaea L.)和椰子(Cocos nucifera L.)并稱為世界4大木本食用油料植物［1］，其主要產(chǎn)品茶油是一種高級(jí)食用油，不飽和脂肪酸含量高達(dá)90% 以上。同時(shí)，茶油也是一種重要的生物質(zhì)原料，在工業(yè)、醫(yī)藥、化妝業(yè)等都有廣泛的利用［2－3］。

嫁接是果樹栽培中應(yīng)用最廣泛的矮化技術(shù)之一，不同砧穗組合對(duì)果樹生長性狀的影響一直是果樹研究中的重要內(nèi)容［4－8］。本研究通過對(duì)砧穗組合后苗木生長狀況開展研究，探討砧穗之間在生長指標(biāo)上的差異性，以期為油茶高效繁殖提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

樟樹市觀上鎮(zhèn)位于江西省中部，鄱陽湖平原南緣，跨贛江中游兩岸。地理坐標(biāo):東經(jīng)115°06'33″～115°42'23″，北緯27°49'07"～28°09'15″。樟樹地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，氣候溫和，四季分明，年平均氣溫17.8 ℃;雨量充沛，年均降水量1564mm;日照充足，全年日照率為43%;無霜期長，年均272 d。苗田土壤為紅壤，苗床規(guī)格長10 m、寬1 m、高0.3 m。苗床四周設(shè)置排水溝，在離地面2 m處搭建遮陰率75%的遮陰網(wǎng)。嫁接苗栽種后，苗床上方用農(nóng)膜搭起50 cm高的小拱棚保濕。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2010年5月中旬利用芽苗砧嫁接技術(shù)嫁接的油茶幼苗。將油茶種子置于沙床中催芽后，選出根系長度15 cm的芽苗，從胚芽近基部2 cm處切除胚芽，并將主根頂端切除作為嫁接砧木。

2.2 試驗(yàn)方法

本研究采用:①長林3號(hào)半同胞種子作為砧木，接穗選取長林3號(hào)、長林4號(hào)、長林18號(hào)、長林22號(hào)、長林23號(hào)、長林26號(hào)、長林27號(hào)、長林40號(hào)、長林53號(hào)9個(gè)品種;②長林3號(hào)作為接穗，砧木選取長林3號(hào)、長林4號(hào)、長林18號(hào)、長林22號(hào)、長林23號(hào)、長林26號(hào)、長林27號(hào)、長林40號(hào)、長林53號(hào)9個(gè)品種半同胞種子。穗條長度為3 cm，保證留有1個(gè)葉片和1個(gè)葉芽。每種組合嫁接1000株，栽種于苗床上，苗床上方用農(nóng)膜搭起50 cm高的小拱棚保濕，栽種40 d后揭膜。經(jīng)過緩苗期苗木正常生長后，每個(gè)品種每次隨機(jī)采樣9株。

2.3 測量指標(biāo)和方法

將取樣的油茶苗連同周圍的土壤一同挖出，在水中浸泡，待根系周圍泥土軟化后用水沖洗干凈，盡量保持根系完整;用吸水紙吸去殘余的水分后待測。采用游標(biāo)卡尺、直尺測定地徑、苗高;采用EPSON V700雙光源專用掃描儀對(duì)根系掃描，用根系圖像分析軟件WinRHIZO Pro2005b分析掃描圖片，得出根系長度、根系平均直徑、根系表面積、根系體積以及不同根徑(d≤0.5mm，0.5mm＜d≤1.0mm，d＞1.0mm)等根系指標(biāo)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用數(shù)據(jù)處理軟件Excel 2007版、SPSS 19.0版對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 砧穗組合對(duì)育苗成活率的影響

如表1所示，各砧穗組合中，本砧嫁接的苗木存活率最高;在以長林3號(hào)作為接穗中，長林3號(hào)砧木存活率達(dá)到94.90%，而長林18號(hào)和40號(hào)作為砧木存活率只有30.85%和29.3%;以長林3號(hào)種子作為砧木時(shí)，長林3號(hào)穗條存活率達(dá)到93.85%，長林4號(hào)、18號(hào)、40號(hào)和53號(hào)作穗條時(shí)存活率也在90%以上。綜上分析，可以看出在砧穗之間的親和性，影響著油茶嫁接存活率，本砧的親和性好于其他組合。

表1 不同砧穗組合對(duì)油茶生長的影響Tab.1 The effect of growth in different combination of rootstock and scion

3.2 不同砧木對(duì)苗木生長的影響

從圖1和表2可知，在長林3號(hào)作為接穗時(shí)，各砧穗組合苗木測量指標(biāo)間存在極顯著差異;而在長林3號(hào)作為砧木時(shí)，在苗高、地徑、根系長度、根系表面積間存在極顯著差異，根系體積間存在顯著差異，根系平均直徑中無差異。

由表3可知，在砧木的影響下，各砧穗組合的苗高和地徑均高于本砧嫁接組合。在長林26號(hào)+長林3號(hào)組合中，苗高和地徑生長量最高;長林27號(hào)作砧木時(shí)，在根系長度、根系表面積和根系體積測量值最低，但在根系表面積上高于其他組合;長林26號(hào)作砧木時(shí)，在根系長度、根系表面積和根系體積中最高。

在各砧穗組合間，苗高、地徑和根系體積中存在顯著差異。在根系的生長受到不同品種砧木發(fā)育特性的影響，其發(fā)育狀況表現(xiàn)較不一致，在根系體積中，各個(gè)組合之間存在顯著差異;而在根系長度、根系表面積中，長林4號(hào)砧木與其他砧木間存在顯著差異;根系平均直徑中，長林53號(hào)砧木和其他砧木間存在顯著差異。通過以上分析，可以看出在砧穗之間受到親和性等因素的影響，穗條的生長受到了砧木的顯著影響。

3.3 不同穗條對(duì)苗木生長的影響

在以長林3號(hào)作為砧木情況下(表2)，苗高、地徑、根系長度和根系表面積在各組合間存在極顯著差異;根系體積在兩兩組合間存在顯著差異;根系平均直徑間無顯著差異。

在同砧木情況下(圖2和表3)，所試驗(yàn)的長林系列7個(gè)品種中，苗高、地徑和根系長度存在各組合間有極顯著效應(yīng)，根系表面積間存在顯著效應(yīng)，在根系直徑中不存在顯著效應(yīng)，說明砧穗間互作，使根梢的生長受到影響。在所測試的長林品種中，18號(hào)和40號(hào)穗條有利于根系的生長。

在各砧穗組合中，26號(hào)和3號(hào)、18號(hào)、40號(hào)為穗條的組合間根系長度存在顯著差異;其他組合間不存在顯著相關(guān);4號(hào)和3號(hào)、18號(hào)、40號(hào)為穗條的組合間根系表面積上存在顯著差異;4號(hào)和18號(hào)為穗條的組合間根系表面積存在顯著差異;根系平均直徑上，40號(hào)和其他為穗條組合間存在顯著差異;40號(hào)和3、4、18、22、23、26、27、53號(hào)為穗條組合間在地徑上存在顯著差異;在苗高中，53號(hào)為穗條組合與其他組合間存在顯著差異。苗高和地徑的除了40和53號(hào)為穗條組合表現(xiàn)出顯著差異外，其他組合無顯著相關(guān)，說明在同一種砧木情況下，不同的穗條對(duì)根系的生長產(chǎn)生了一定的影響。本砧組合的根系長度最長，在一定程度上說明由于遺傳特性的一致性，愈合排斥性較弱，有利于苗木生長。

3.4 砧穗組相關(guān)性分析

利用偏相關(guān)性分析(表4)，在以長林3號(hào)為穗條時(shí)，苗高、地徑、根系長度、根系表面積和根系體積兩兩之間存在極顯著相關(guān)，根系平均直徑和組合、根系長度存在極顯著相關(guān)，和其他測量指標(biāo)之間的偏相關(guān)系數(shù)無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義;組合與苗高和根系平均直徑間存在極顯著相關(guān);在控制組合因素相關(guān)性中，同一組合下，苗高、地徑、根系長度、根系表面積和根系體積兩兩之間存在極顯著相關(guān)，根系平均地徑與根系程度呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，和根系表面積呈顯著相關(guān)。

在長林3號(hào)為砧木時(shí)，地徑和根系長度、根系表面積、根系體積間存在極顯著相關(guān)，苗高和地徑存在極顯著相關(guān)，根系長度和根系平均直徑存在極顯著相關(guān)，組合與根系各測量指標(biāo)之間無顯著相關(guān);在控制組合因素時(shí)，苗高和地徑存在極顯著相關(guān)，但與根系各測量指標(biāo)之間無顯著相關(guān);根系長度、根系表面積和各系體積3個(gè)指標(biāo)之間，兩兩存在顯著相關(guān)關(guān)系。

圖1 不同砧木對(duì)苗木生長的影響Fig.1 he effect of growth in different rootstock

圖2 不同穗條木對(duì)苗木生長的影響Fig.2 the effect of growth in different scion

綜上分析，在是否控制組合因素之間，根梢間的相關(guān)性未發(fā)生較大變化，在不同砧穗組合下表現(xiàn)出較為一致;在同種穗條，不同砧木時(shí)，受到不同砧木的影響，跟梢間表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性;而當(dāng)同砧木不同穗條時(shí)，跟梢見存在較弱的相關(guān)性，體現(xiàn)出穗條本身的遺傳學(xué)特性影響著植株的生長。因此，在進(jìn)行油茶育苗繁殖過程中，針對(duì)砧穗結(jié)合特性，在存活率、保存率和苗高、根系指標(biāo)上進(jìn)行綜合考量，選擇合適的組合，提高油茶的繁殖效率和出圃率。

表2 砧穗組合間方差分析Tab.2 The analysis of variance in combination of rootstock and scion

表3 不同砧穗組和對(duì)苗木生長的影響Tab.3 The effect of growth in different combination of rootstock and scion

表4 砧穗組合相關(guān)性分析Tab.4 The analysis of correlation in different combination of rootstock and scion.

4 討論和分析

選擇具有良好親和性的砧穗是保證嫁接成活率的關(guān)鍵因素之一。嫁接親和力是由植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的遺傳、解剖、生理生化及生理機(jī)能協(xié)調(diào)程度等差異所決定［9］。砧穗間親和性的好壞影響?zhàn)B分的上下運(yùn)輸，當(dāng)砧穗間難以形成功能完善的結(jié)合組織，特別是輸導(dǎo)功能差，體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸受阻礙，上下部的生長發(fā)育都受抑制，使其生長受到影響。在本研究中，在不同砧穗組合情況下根梢生長的表現(xiàn)，反映出油茶嫁接苗生長，受砧穗的遺傳學(xué)特性影響，表現(xiàn)出根梢生長的顯著相關(guān)性。試驗(yàn)表明，在以長林3號(hào)為穗條時(shí)，不同組合間的測量指標(biāo)，表現(xiàn)出極顯著差異;本砧嫁接存活率高于非本砧組合，但生長各項(xiàng)測量指標(biāo)中，非本砧組合高于本砧組合;在長林3號(hào)為砧木時(shí)，本砧組合的嫁接存活率和根系測量指標(biāo)高于非本砧組合，說明砧穗間的互作效應(yīng)，有正有負(fù);因此在育苗生產(chǎn)中，選擇合適的砧木組合，避免由于砧穗互作的負(fù)效應(yīng)導(dǎo)致低生長量和存活率現(xiàn)象。

在親和性研究中，認(rèn)為植物嫁接親和性與親緣關(guān)系確實(shí)存在，成活率是判斷嫁接親和力的常用指標(biāo)，可以作為判斷砧穗組合的短期嫁接親和性［10－11］。也有學(xué)者［12］認(rèn)為良好的嫁接親和性未必有良好的共生關(guān)系，本試驗(yàn)結(jié)果顯示本砧的存活率高于了非本砧，說明同種無性系間排異性相對(duì)弱，易于形成愈合組織，反映出遺傳特性在一定程度上影響著愈合效率;對(duì)于非本砧組合中如長林3號(hào)為砧木，長林40號(hào)為穗條時(shí)，表現(xiàn)出高存活率和高生長量是否由于其親緣關(guān)系或者其他因素導(dǎo)致，需要進(jìn)一步研究;同時(shí)對(duì)于一些組合表現(xiàn)出的低存活率高生長量的情況，表明在解決了愈合問題后，砧穗之間不會(huì)因?yàn)檫z傳特性阻礙其生長，如何解決弱親和性導(dǎo)致的低存活率，也是下一步需要深入研究的地方。在長林3號(hào)作為砧穗時(shí)，苗木生長表現(xiàn)不同，表明嫁接以后，可能也存在著如砧穗養(yǎng)分和水分輸導(dǎo)不協(xié)調(diào)，營養(yǎng)物質(zhì)的需求和吸收的差異，砧穗生理上不相適應(yīng)，代謝過程中有毒物質(zhì)阻礙，病毒感染等因素在一定程度上抑制了接穗和砧木的生長。

［1］莊瑞林.中國油茶［M］.2版.北京:中國林業(yè)出版社，2007:1－5.

［2］馮金玲，楊志堅(jiān)，陳輝，等.油茶芽苗砧嫁接的親和性生理［J］.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2011，40(1):24－30.

［3］康樂，楊水平，姚小華，等.不同品種油茶嫁接苗根系生長動(dòng)態(tài)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2010，23(3):467－471.

［4］常君，姚小華，楊水平，等.美國山核桃不同品種接穗對(duì)嫁接苗木根系生長發(fā)育影響的研究［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，29(10):104 －108.

［5］孫艷香，呂增仁，張成合.四種桃亞屬(Amygdalus)砧木對(duì)杏苗生長勢生理特性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，2001，28(6):551－553.

［6］綦偉，厲恩茂，翟衡，等.不同砧穗組合葡萄植株對(duì)部分根區(qū)干旱的生理生化響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(2):306－310.

［7］Atkinsonl C J，Policarpol M，Webster A D，Drought tolerance of apple root stocks:production and partitioning of dry matter［J］.Plantand Soi，1999，206:223 －235.

［8］Anjum M A.Effect of NaCl concentrations in irrigation water on growth and polyamine metabolism in two citrus rootstocks with different levels of salinity tolerance［J］.Acta Physio Plant，2008，30:43 －52.

［9］嚴(yán)毅，李賢忠，張南新 .葡萄柚不同砧穗組合的嫁接親和性［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2012，30(1):103－107.

［10］肖艷，黃建昌，黃慈海，等.龍眼砧穗組合嫁接親和性觀察［J］.福建果樹，2000，111:5－6.

［12］崔健，劉素芹，宋云云.厚皮甜瓜嫁接親和性研究［C］.中國園藝學(xué)會(huì)第七屆青年學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集，2006:305－309.

［11］王莉，王圣梅，黃宏文.獼猴桃屬種間嫁接親和性試驗(yàn)研究及抗根結(jié)線蟲砧木的初步篩選［J］.武漢植物學(xué)研究，2001，19(1):47 －51.