離子注入對(duì)桉樹(shù)不同家系單點(diǎn)生長(zhǎng)的影響研究

李光友，徐建民，吳世軍，韓 超，杜志鵠，王 偉，陸釗華

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520)

桉屬樹(shù)種(Eucalyptus spp.)是華南地區(qū)人工林速生樹(shù)種中生長(zhǎng)最快、推廣最迅速、病蟲(chóng)害少且經(jīng)濟(jì)效益高兼具生態(tài)效益和社會(huì)效益的速生樹(shù)種。自20世紀(jì)80年代在華南地區(qū)開(kāi)展其種源/家系引種試驗(yàn)及新無(wú)性系開(kāi)發(fā)研究以來(lái)，無(wú)性系林業(yè)在兩廣、海南、福建和四川等省區(qū)得到長(zhǎng)足發(fā)展，且對(duì)短輪伐期人工林發(fā)展起到重要促進(jìn)作用[1]，一定程度上緩解華南地區(qū)對(duì)木材的需求壓力。尾葉桉(E.urophylla S.T.Blake)等雜交無(wú)性系[2－3]的規(guī)?；缢胶驮耘嗝娣e的不斷擴(kuò)大使其速生性和適應(yīng)性得到驗(yàn)證，但大面積立地栽培單一品種，導(dǎo)致林分遺傳基礎(chǔ)過(guò)窄，人工林病蟲(chóng)害風(fēng)險(xiǎn)加大[4－5]，后期林分衰退，生長(zhǎng)遲緩，產(chǎn)量下降等。因此需要通過(guò)加強(qiáng)育種手段、使用育種新技術(shù)、持續(xù)促進(jìn)新無(wú)性系的推陳出新?；诖?，選擇在前期表現(xiàn)較佳的尾葉桉等為親本的雜交子代，再結(jié)合離子注入誘變育種[6－9]技術(shù)，加大變異頻率，提高木材產(chǎn)量，改善品質(zhì)和抗性水平。由此獲得多個(gè)穩(wěn)定遺傳的優(yōu)良單株，進(jìn)而促進(jìn)新無(wú)性系擴(kuò)繁[10－11]并將其用于生產(chǎn)和推廣應(yīng)用，滿(mǎn)足華南地區(qū)對(duì)新無(wú)性系良種的迫切需求。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)位于廣東省江門(mén)市新會(huì)區(qū)羅坑鎮(zhèn)(22°21'25″N，112°52'15″E，60 m)。羅坑鎮(zhèn)地處南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年降雨量1 800 mm，年均氣溫21.8℃，最高月(7月)均氣溫28.3℃，最低月(1月)均氣溫13.4℃，絕對(duì)最低溫0.3℃，無(wú)霜期339 d，年均積溫7 959℃。林地為花崗巖發(fā)育的赤紅壤，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量8.530%，全 N 量0.336%，全P 含量0.106%，全K 含量3.289%，速效N 27.17 mg/kg，有效P 0.30 mg/kg，速效 K 15.17 mg/kg，pH 值 4.45，坡向西南、坡度 10°。造林地為尾葉桉實(shí)生林采伐跡地，植被有芒箕(Dicranopteris dichotoma Bernh.)、毛葉玉金花(Mussaenda pubeseens Ait)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa Hassk.)、山蒼子(Lindera cubeba(Lour.)Pers.)等。

1.2 試材與方法

試驗(yàn)林于2007年4月?tīng)I(yíng)建，參試桉樹(shù)家系/無(wú)性系共15個(gè)(表1)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5株小區(qū)，7次重復(fù)，穴狀整地，穴規(guī)格60 cm×50 cm×40 cm，株行距3 m×2 m。造林時(shí)每穴施桉樹(shù)專(zhuān)用基肥1.0 kg，造林當(dāng)年及翌年各撫育1次并施桉樹(shù)專(zhuān)用追肥1.0 kg。各年度均進(jìn)行樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)調(diào)查，對(duì)30個(gè)月生桉樹(shù)分枝、枝下高、冠幅和樹(shù)皮厚度等性狀調(diào)查。分枝、冠幅及樹(shù)皮等性狀可作為優(yōu)良家系或單株的選擇指標(biāo)[12]。分枝指標(biāo)分3個(gè)數(shù)量等級(jí):Ⅰ級(jí):側(cè)枝細(xì)小、樹(shù)冠勻稱(chēng)，得3分;Ⅱ級(jí):側(cè)枝中等，樹(shù)冠勻稱(chēng)，得2分;Ⅲ級(jí):有明顯大枝、樹(shù)冠不勻稱(chēng)，得1分[13]。樹(shù)皮厚度以游標(biāo)卡尺測(cè)量。離子注入方式及濃度見(jiàn)李光友等文章[9，14－15]。

表1 參試桉樹(shù)家系原產(chǎn)地及家系/無(wú)性系對(duì)照Tab.1 The parental sources of the hybrid seeds/clones and the numbers used in the trial

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS軟件包[17－18]對(duì)樹(shù)高(H)、胸徑(DBH)、單株蓄積(SV)及其它相關(guān)指標(biāo)枝下高、冠幅、分枝等進(jìn)行方差分析和多重比較分析。樹(shù)皮率(BA%)計(jì)算公式[13]:

式中:yij為觀測(cè)值、μ為總體平均值、αi為重復(fù)效應(yīng)值、βi為無(wú)性系效應(yīng)、εij為誤差。

家系/無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)定方法采用隸屬函數(shù)法[19－20]的改進(jìn)方法，評(píng)價(jià)值越高則表明該家系優(yōu)良度越高。計(jì)算公式為:

2 結(jié)果與分析

2.1 參試家系/無(wú)性系各性狀差異分析

試驗(yàn)林調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)1.5年生時(shí)林分平均保存率為80.38%，2.5個(gè)年生時(shí)林分平均保存率為66.10%，52個(gè)月生時(shí)林分保存率為63.71%。由于林分20個(gè)月后干形指標(biāo)在各家系/無(wú)性系之間均差異不顯著，因此不列入性狀分析中。各性狀方差分析(表2)結(jié)果表明:52月生時(shí)15個(gè)家系/無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、單株蓄積、冠幅、分枝和枝下高在家系/無(wú)性系間均存在著極顯著差異;所有性狀在不同區(qū)組間均存在顯著或極顯著差異;所有性狀在區(qū)組與無(wú)性系的交互效應(yīng)上均達(dá)到極顯著差異水平，以上表明，通過(guò)家系/無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)可以選擇到適合試驗(yàn)區(qū)域栽培的優(yōu)良家系。

表2 參試家系/無(wú)性系生長(zhǎng)性狀方差分析Tab.2 Analysis of variance for H ，DBH，V and other traits at 52 months old

2.2 家系/無(wú)性系各性狀的多重比較

對(duì)15個(gè)家系/無(wú)性系不同性狀的表現(xiàn)進(jìn)行生長(zhǎng)排序，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3中可以看出，共有4個(gè)家系的平均單株蓄積量超過(guò)2個(gè)無(wú)性系總體平均值即0.084 4 m3/株，它們分別是188、207、205和206號(hào)家系。生長(zhǎng)最優(yōu)的是188號(hào)，其平均單株材積、樹(shù)高、胸徑、枝下高、冠幅、分枝和樹(shù)皮率分別為0.117 5 m3/株、13.88 m、14.75 cm、7.05 m、3.01 m、2.93%和18.17%，生長(zhǎng)最差的家系是 193 號(hào)。生長(zhǎng)最優(yōu)家系188號(hào)的平均單株蓄積、樹(shù)高和胸徑分別是對(duì)照(2個(gè)無(wú)性系)平均和最差家系193號(hào)的1 004.27%和720.94%、198.85%和185.24%、223.82%和 199.47%。

經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，與各性狀值總體平均最為接近的為DH201－2無(wú)性系。分枝得分值最大的家系有2個(gè)，分別是207號(hào)和205號(hào);枝下高最大的家系為206號(hào)，達(dá)到7.36 m。冠幅和樹(shù)皮率得分值高于平均得分值(2.35 m和17.76%)的分別有10個(gè)和8個(gè)。52個(gè)月生時(shí)冠幅最大的3個(gè)家系分別是188號(hào)、206 號(hào)和207 號(hào)，分別達(dá)到3.01、2.86 和2.73 m。

2.3 家系/無(wú)性系性狀的綜合分析及無(wú)性系選擇

利用每個(gè)品系各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值作為參試桉樹(shù)家系/無(wú)性系生長(zhǎng)水平能力的綜合評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大，該家系/無(wú)性系生產(chǎn)力水平越高[19－20]。經(jīng)計(jì)算后平均隸屬函數(shù)值結(jié)果見(jiàn)表4。

表3 桉樹(shù)無(wú)性系各性狀多重比較及鄧肯檢驗(yàn)結(jié)果(α=0.01)Tab.3 Duncan’s test on growth traits of 15 Eucalyptus families/clones(α=0.01)

表4 不同桉樹(shù)家系/無(wú)性系生長(zhǎng)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值Tab.4 average subordinative function value of 15 Eucalyptus families/clones

表4可知，平均隸屬函數(shù)值最大的3個(gè)家系分別為206號(hào)、213號(hào)和188號(hào)，亦即為綜合生長(zhǎng)水平最好的3個(gè)家系，其平均值分別為0.588、0.561和0.527，評(píng)定最差的家系為182號(hào)，其評(píng)估得分值為0.370。兩個(gè)無(wú)性系對(duì)照GL－9和DH201－2盡管生長(zhǎng)整齊，適應(yīng)性較強(qiáng)，但總體分表現(xiàn)卻不是最高的，分別排全部參試家系/無(wú)性系的第2和第11位，其平均隸屬函數(shù)值分別為0.580和0.455。

2.4 家系/無(wú)性系離子注入后相關(guān)性狀的分析

從表3和表4分析，綜合了冠幅、枝下高、分枝及樹(shù)皮率性狀影響的家系/無(wú)性系平均隸屬函數(shù)法生長(zhǎng)評(píng)價(jià)，結(jié)果不同于單純以家系單株蓄積為指標(biāo)的排序情況。平均單株蓄積最高的188號(hào)家系綜合生長(zhǎng)水平僅排在第4位，而平均單株蓄積排第5的206號(hào)家系綜合生長(zhǎng)水平卻排在第1位;超過(guò)2個(gè)對(duì)照無(wú)性系平均隸屬函數(shù)值的家系有3個(gè)家系，分別為206號(hào)、213號(hào)和188號(hào);對(duì)照GL－9無(wú)性系無(wú)論平均單株蓄積或平均隸屬函數(shù)值均在各自排序中位列第2，其單一性狀評(píng)價(jià)和綜合性狀評(píng)價(jià)均不為最高;而無(wú)性系DH201－2在兩種排序中均排列較后，說(shuō)明在該林分中可選擇到較多綜合生長(zhǎng)水平超過(guò)無(wú)性系對(duì)照的優(yōu)良單株，這些優(yōu)株是今后無(wú)性系繁育推廣的基因資源和優(yōu)良材料。

3 結(jié)果與討論

(1)在立地條件和栽培措施相同的情況下，52月生時(shí)15個(gè)家系/無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、單株蓄積、冠幅、枝下高、分枝和樹(shù)皮率在家系/無(wú)性系和交互效應(yīng)間均存在著顯著到極顯著差異水平，表明所有性狀在參試的不同家系/無(wú)性系之間差異均較大，家系影響著生長(zhǎng)水平，其差異顯然受強(qiáng)烈的遺傳因素影響。

(2)多重比較分析表明，參試家系中平均單株蓄積生長(zhǎng)最快的是188號(hào)，前3位分別為188號(hào)、207號(hào)和205號(hào)，這些家系在粵中地區(qū)生長(zhǎng)迅速，是紙漿材培育選用的重點(diǎn)家系，也可作為雜交選育材料的親本，以獲得更高生長(zhǎng)水平的子代。3個(gè)家系平均單株蓄積分別是2個(gè)無(wú)性系對(duì)照139.30%、111.32%和110.14%;182號(hào)家系則表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢，形質(zhì)指標(biāo)不佳，不適宜在本地區(qū)生長(zhǎng)，應(yīng)加以淘汰。

(3)平均隸屬函數(shù)法綜合評(píng)定各家系/無(wú)性系生長(zhǎng)，最優(yōu)前3家系分別206號(hào)、213號(hào)和188號(hào)。對(duì)照無(wú)性系GL－9和DH201－2盡管生長(zhǎng)平均，適應(yīng)性較強(qiáng)，但在該試驗(yàn)中總體生長(zhǎng)表現(xiàn)排序?yàn)榈?和第11位。平均隸屬函數(shù)值排序排在前5位的家系分別是206、213、188、211和207號(hào)家系，它們均為經(jīng)過(guò)離子注入后的參試家系，而非注入家系綜合生長(zhǎng)排名最好的僅位列第6位，且排前5位的離子注入家系包括有尾巨桉、尾葉桉、巨桉，說(shuō)明離子注入是一種具有廣譜性促進(jìn)生長(zhǎng)的誘變育種方式，這與筆者早期研究和代西梅等[7，14－15]研究結(jié)果一致。

(4)如在華南地區(qū)篩選結(jié)合大徑材高產(chǎn)、材性佳、抗逆性強(qiáng)等特性的區(qū)域性或廣譜性?xún)?yōu)良無(wú)性系，今后需對(duì)該家系/無(wú)性系測(cè)定林進(jìn)行進(jìn)一步觀測(cè)、選擇和研究[21]。以穩(wěn)定優(yōu)良單株作為雜交親本，加入抗逆性、材性、經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，繁育和選擇優(yōu)良子代經(jīng)無(wú)性系測(cè)定后再推廣，有助于豐富無(wú)性系遺傳基礎(chǔ)，提高大面積推廣桉樹(shù)人工林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

致謝:陳儒香、黃宏健、胡楊、譚沛濤等人在調(diào)查、研究中給予了幫助，謹(jǐn)致謝意!

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