椒江口海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究

田 偉，徐兆禮，周 進(jìn)，趙云龍

（1.華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

入海河口區(qū)由于受到海水、淡水以及人為活動(dòng)等諸多因素的共同作用，生境異質(zhì)性較大，進(jìn)而促使生物群落結(jié)構(gòu)多樣化［1］.作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和餌料生物，大型底棲動(dòng)物具有種類和數(shù)量較多、活動(dòng)能力較差等特點(diǎn)，對(duì)生態(tài)環(huán)境具有一定的指示作用［2］.因此，研究河口區(qū)的大型底棲動(dòng)物群落特征，對(duì)了解底棲動(dòng)物多樣性具有現(xiàn)實(shí)意義.

國(guó)內(nèi)對(duì)東海主要河口區(qū)大型底棲動(dòng)物的研究已有不少報(bào)道，如李寶泉等［3］對(duì)長(zhǎng)江口附近海域大型底棲動(dòng)物群落特征的研究、壽鹿等［4］研究了甌江口海域大型底棲動(dòng)物分布及其與環(huán)境的關(guān)系、李榮冠等［5］對(duì)閩江口及鄰近水域大型底棲生物生態(tài)研究.但對(duì)于椒江口這一東海第四大的河口海域的底棲動(dòng)物研究則未見有報(bào)道.因此，研究椒江口大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，有助于豐富科學(xué)界對(duì)河口海域的底棲動(dòng)物的認(rèn)知.

椒江口漁場(chǎng)是我國(guó)著名的魚山漁場(chǎng)的一部分，為浙江第二大漁場(chǎng).魚山漁場(chǎng)的大部分經(jīng)濟(jì)魚類生活在水體的底層，底棲動(dòng)物是這些魚類重要的餌料.因此，研究椒江口大型底棲動(dòng)物群落特征，可以為研究魚山漁場(chǎng)的形成機(jī)理提供依據(jù).

本研究依據(jù)2010年4月、7月和10月椒江口海域調(diào)查資料，研究椒江口大型底棲動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種、豐度、生物量和生物多樣性等群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，從而探究椒江口海域環(huán)境改變對(duì)生物群落的影響，為椒江口底棲動(dòng)物群落演變及其對(duì)環(huán)境響應(yīng)的理論研究，為魚山漁場(chǎng)形成機(jī)理的研究提供了參考依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和研究方法

椒江口位于浙江中部沿海，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.8～17.1℃，受到椒江沖淡水和臺(tái)灣暖流的共同影響，四季氣候差異較大.

根據(jù)椒江口海域的環(huán)境特點(diǎn)，設(shè)置19個(gè)采樣站點(diǎn)，分布于121.63°～122.03°E，28.34°～28.59°N之間水域.其中1～6號(hào)站位于近岸區(qū)，受椒江等近岸水系影響明顯；其余站位位于近海區(qū)，7～11號(hào)站和13～19號(hào)站分別位于大陳島的西面和東面海域，12號(hào)站位于上、下大陳島之間的海域，這些站位主要受椒江和臺(tái)灣暖流的影響（圖1）.采樣使用面積為0.1m2的抓斗式采泥器，重復(fù)取樣2次合并為1個(gè)樣品，用1mm孔徑的網(wǎng)篩分選樣品，樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)和稱重（濕重）等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》［6］操作，并同步測(cè)定水深、底層水溫、鹽度、pH、溶解氧和懸浮物等環(huán)境因子.

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 種類更替率（R）［7］

種類更替率R的計(jì)算公式為：

圖1 椒江口海域采樣站位示意圖Fig.1 Map of sampling station in Jiaojiang estuary

式中，a與b分別為相鄰2個(gè)季節(jié)的種類數(shù)，c為相鄰2個(gè)季節(jié)的共同的種數(shù).

1.2.2 多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度

運(yùn)用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）、Margalef物種豐富度指數(shù)（d）和優(yōu)勢(shì)度（Y）對(duì)椒江口海域底棲動(dòng)物進(jìn)行分析［8-9］.公式如下：

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（Shannon－Wiener index）：

Pielou均勻度指數(shù)（Pielou's evenness index）：J'＝H'／log2S

Margalef物種豐富度指數(shù)（species richness）：d＝（S－1）／log2N

優(yōu)勢(shì)度Y＝（ni／N）×fi

式中，S為采泥樣品中的種類總數(shù)；N為采泥樣品中所有種類的總豐度；ni為樣品中i種的豐度（單位：ind／m2）；Pi為樣品中i種的豐度比例；fi為種i出現(xiàn)的頻度.

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析

用SPSS16.0軟件先將每個(gè)站點(diǎn)所有種類3個(gè)季節(jié)的平均豐度進(jìn)行開四次方根轉(zhuǎn)換，以平衡優(yōu)勢(shì)種和稀有種在群落中的作用.然后進(jìn)行組間聚類分析和非度量多維標(biāo)度排序MDS分析，并用SIMPER分析研究各類群特征種及其貢獻(xiàn)率.

其他數(shù)據(jù)分析與處理采用SPSS16.0軟件完成，表繪制采用Excel處理，站位圖用SURFER8.0繪制.

2 結(jié) 果

2.1 種類組成和優(yōu)勢(shì)種

椒江口海域3次調(diào)查共采集到大型底棲動(dòng)物60種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物32種，占53.33%；軟體動(dòng)物12種，占20.00%；甲殼動(dòng)物和其他動(dòng)物分別為10種和6種，各占16.67%和10.00%（表1）.夏季共采集底棲動(dòng)物48種，秋季為43種，春季最低，為30種.季節(jié)間出現(xiàn)種類更替，春夏共有種有24種，種類更替率為56%；夏秋共有種有36種，種類更替率為35%.環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類是該海域大型底棲動(dòng)物的主要類群，在春、夏和秋季分別采集到12種，27種和23種.

根據(jù)優(yōu)勢(shì)種（Y≥0.02）的劃分標(biāo)準(zhǔn)，椒江口海域共有優(yōu)勢(shì)種10種，包括環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類7種和軟體動(dòng)物3種.春季優(yōu)勢(shì)種分別為：寡鰓齒吻沙蠶、冠奇異稚齒蟲、加州中蚓蟲、圓筒原盒螺，優(yōu)勢(shì)度分別為：0.03、0.03、0.22、0.02.夏季優(yōu)勢(shì)種分別為：雙鰓內(nèi)卷齒蠶、雙形擬單指蟲、加州中蚓蟲、梳鰓蟲、紅帶織紋螺，優(yōu)勢(shì)度分別為：0.08、0.03、0.12、0.10、0.02.秋季優(yōu)勢(shì)種分別為：雙鰓內(nèi)卷齒蠶、冠奇異稚齒蟲、雙形擬單指蟲、絲異須蟲、加州中蚓蟲、尖錐擬蟹守螺，優(yōu)勢(shì)度分別為：0.08、0.04、0.05、0.02、0.13、0.02.3個(gè)季節(jié)中僅各出現(xiàn)一種軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種，除此以外，其他優(yōu)勢(shì)種均為環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類.加州中蚓蟲為春、夏、秋三季共有優(yōu)勢(shì)種；冠奇異稚齒蟲為春秋兩季優(yōu)勢(shì)種；而雙鰓內(nèi)卷齒蠶和雙形擬單指蟲均為夏秋兩季優(yōu)勢(shì)種；其余6種為單一季節(jié)優(yōu)勢(shì)種.

表1 椒江口海域大型底棲動(dòng)物種類組成與優(yōu)勢(shì)種Tab.1 Species composition of macrozoobenthos and dominant species in Jiaojiang estuary

2.2 豐度與生物量

椒江口海域大型底棲動(dòng)物的平均豐度和生物量分別為140.88ind／m2和34.94g／m2（表2（見第274頁(yè)））.豐度為夏季（187.11ind／m2）＞ 秋季（181.84ind／m2）＞春季（53.68ind／m2），生物量為秋季（69.82g／m2）＞夏季（31.88g／m2）＞春季（3.13g／m2）.大型底棲動(dòng)物豐度組成以環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類為主，在各季節(jié)所占豐度比均超過60%；生物量組成以軟體動(dòng)物居首，秋季比例高達(dá)69.82%，春季最低，占32.48%.甲殼動(dòng)物豐度和生物量在3個(gè)季節(jié)均較低.其他動(dòng)物中，個(gè)體較大的棘刺錨參和拉式狼牙蝦虎魚在春季生物量組成中分別占20.43%和21.69%.

表2 椒江口海域大型底棲動(dòng)物的豐度（ind／m2）和生物量（g／m2）Tab.2 Abundance（ind／m2）and biomass（g／m2）of macrobenthos in Jiaojiang estuary

2.3 物種多樣性

大型底棲動(dòng)物的Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）、Margalef物種豐富度指數(shù)（d）3季平均值分別為2.50、0.83和1.19.多樣性指數(shù)（H'）和均勻度指數(shù)（J'）均呈明顯上升趨勢(shì)，而豐富度指數(shù)先上升后略有下降（表3）.通過單因子方差分析，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)季節(jié)差異極顯著（P＜0.01），而均勻度指數(shù)季節(jié)差異不顯著（P＞0.05）.

2.4 群落的劃分與MDS分析

SPSS16.0軟件對(duì)19個(gè)站點(diǎn)的群落聚類與MDS結(jié)果基本一致（圖2）.椒江口海域不同站位間種類組成相似性不高，大致可劃分為5個(gè)類落：類群Ⅰ包括13－19站，以加州中蚓蟲、梳鰓蟲、冠奇異稚齒蟲和雙形擬單指蟲為特征種；類群Ⅱ包括1－3號(hào)站，以加州中蚓蟲、棘刺錨參、胡桃蛤、冠奇異稚齒蟲、瑪麗亞瓷螺和縱肋織紋螺為特征種；類群Ⅲ包括4－6和9－11號(hào)站，以加州中蚓蟲、尖錐擬蟹守螺、灘棲陽(yáng)遂足和圓筒原盒螺為特征種；類群Ⅳ僅包括12號(hào)站，以加州中蚓蟲、寡鰓齒吻沙蠶、絲異須蟲和雙鰓內(nèi)卷齒蠶為特征種；類群Ⅴ包括7和8號(hào)站，以棒錐螺、加州中蚓蟲、尖錐擬蟹守螺、雙鰓內(nèi)卷齒蠶和灘棲陽(yáng)遂足為特征種.

圖2 椒江口海域大型底棲動(dòng)物群落系統(tǒng)聚類及MDS分析Fig.2 The hierarchical cluster dendrogram and 2－dimentional MDS ordinal configuration of the macrozoobenthic communities in Jiaojiang estuary

表3 椒江口海域大型底棲動(dòng)物的多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity indices of macrobenthic communities in Jiaojiang estuary

2.5 底棲動(dòng)物群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系

將底棲動(dòng)物豐度、生物量和多樣性指數(shù)與底層海水溫度、鹽度、pH、溶解氧和懸浮物五項(xiàng)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析（表4）.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度與底棲動(dòng)物豐度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H'）和豐富度指數(shù)（d）均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；溶解氧則與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H'）和豐富度指數(shù)（d）成極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；懸浮物與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H'）呈顯著正相關(guān)關(guān)系.

表4 椒江口海域底棲動(dòng)物群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)（R）Tab.4 The correlation index between characteristics of macrobenthos and enviromental factors in Jiaojiang estuary

3 討 論

3.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異比較

依據(jù)種類更替率的計(jì)算結(jié)果看，春夏季種類更替率較高，為56%；夏秋季種類更替不明顯，為35%.春季出現(xiàn)30種，其中有24種在夏季均出現(xiàn)，只有細(xì)絲鰓蟲、扁玉螺等6種未曾出現(xiàn)，但夏季新增了白合甲蟲、長(zhǎng)吻沙蠶、毛蚶、口蝦蛄等24種，導(dǎo)致春夏季種類更替率較高.夏季出現(xiàn)48種，其中加州中蚓蟲、棒錐螺、中華蜾臝蜚等36種在秋季均出現(xiàn)，而只增加了西方似蟄蟲和日本鼓蝦等5種，因此夏秋季種類更替不明顯.

不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)種組成差異較明顯（表1），寡鰓齒吻沙蠶和圓筒原盒螺只在春季為優(yōu)勢(shì)種，春季不曾出現(xiàn)的梳鰓蟲在夏季卻為優(yōu)勢(shì)種.優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度也存在差異，三季均為第一優(yōu)勢(shì)種的加州中蚓蟲在春季優(yōu)勢(shì)度最高，為0.22，夏季和秋季相差不大，分別為0.12和0.13.物種優(yōu)勢(shì)度通常用來(lái)反映群落的穩(wěn)定性，一般來(lái)說(shuō)，物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越低，說(shuō)明群落中物種的生態(tài)地位更加趨于平衡，生物群落也越穩(wěn)定［10］.因此，春季群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性不如夏季和秋季.

春季豐度和生物量均處于較低水平（表2），夏季和秋季豐度相差不大，但秋季生物量明顯高于夏季，這與某些個(gè)體較大的軟體動(dòng)物自身生長(zhǎng)有關(guān)，如棒錐螺，在秋季生物量達(dá)到50.14g／m2，占秋季生物量的71.82%，如除去這一因素，秋季生物量與夏季基本一致.

夏季的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)均與秋季相差不大（表3），但均明顯高于春季，季節(jié)間差異極顯著（P＜0.01）；各季均勻度指數(shù)差異不顯著.底棲動(dòng)物群落多樣性的季節(jié)變化，主要由于溫度變化影響了個(gè)體分布的范圍，進(jìn)而影響生物多樣性的變化［11］.

3.2 底棲動(dòng)物群落特征的變化與環(huán)境因子的關(guān)系

底層水溫、溶解氧和懸浮物對(duì)椒江口底棲動(dòng)物群落影響最大（表4）.溫度通過影響底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，從而影響底棲動(dòng)物種類數(shù)量、豐度和分布.椒江口海域水體較淺，底溫季節(jié)變化較明顯，因此底棲動(dòng)物種類數(shù)、豐度和生物多樣性等在水溫較高的夏季和秋季明顯高于水溫較低的春季.特別是，水溫是影響多毛類分布的重要因子［12］，本次調(diào)查多毛類種類數(shù)、豐度和分布隨季節(jié)變化非常明顯，夏季水溫升高，多毛類較春季增加15種，豐度和生物量也大幅提高，廣泛分布于各站位.懸浮物對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響可能是由于水流攜帶懸浮物通過時(shí)，有利于濾食性底棲動(dòng)物的攝食，從而對(duì)底棲動(dòng)物的生存和發(fā)展有一定的促進(jìn)作用.溶解氧通過滿足底棲動(dòng)物的新陳代謝活動(dòng)，間接或直接影響底棲動(dòng)物.本次調(diào)查大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)與溶解氧呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是該水域較淺，溶氧水平足以維持其正常生長(zhǎng)，對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響遠(yuǎn)不及水溫對(duì)其影響程度.鹽度是影響河口區(qū)大型底棲動(dòng)物豐度分布的主要因素［13-15］，而本研究結(jié)果表明鹽度與底棲動(dòng)物豐度并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，這與甌江口海域［7］研究結(jié)果一致，可能與椒江口海域鹽度分布相對(duì)比較均勻有關(guān).河口區(qū)水文環(huán)境復(fù)雜多變，影響底棲動(dòng)物群落的環(huán)境因子眾多，影響程度也各不相同，因此環(huán)境因子的綜合效應(yīng)與底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化之間的關(guān)系尚需進(jìn)一步深入研究.

3.3 環(huán)境空間異質(zhì)性對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

由圖2結(jié)果可知，椒江口海域大型底棲動(dòng)物群落可劃分為5個(gè)類群.

類群Ⅰ包含的7個(gè)站位均位于大陳島以東的海域，該區(qū)域主要受臺(tái)灣暖流的影響，椒江沖淡水對(duì)其影響最小，沉積環(huán)境相對(duì)較穩(wěn)定，有利于底棲動(dòng)物的生存與發(fā)展.因此，該區(qū)域底棲動(dòng)物最豐富，多樣性最高，多毛類在此大量發(fā)展，特征種均是多毛類，優(yōu)勢(shì)地位非常明顯.

類群Ⅱ離椒江口最近，受椒江沖淡水影響最大.河口區(qū)鹽度較低，懸浮物含量高，沉積速率快，沉積環(huán)境不穩(wěn)定等一系列不利于底棲動(dòng)物生存發(fā)展的特點(diǎn)導(dǎo)致該群落生物種類不豐富，生物多樣性較低.但河口區(qū)環(huán)境復(fù)雜多變使得生境多樣化，優(yōu)勢(shì)類群不明顯，均勻度較高，特征種類群豐富，如多毛類的加州中蚓蟲、棘皮動(dòng)物的棘刺錨參和軟體動(dòng)物的縱肋織紋螺.

類群Ⅲ離椒江較遠(yuǎn)，受椒江影響減弱，但S4－S6號(hào)站離岸較近，可能受陸源污染、沿岸工程建設(shè)和漁業(yè)活動(dòng)等人為因素干擾嚴(yán)重，該群落種類組成比較單一，生物多樣性較低.

類群Ⅳ的S12號(hào)站位于上、下大陳島之間，地理位置獨(dú)特，海流流經(jīng)島嶼時(shí)產(chǎn)生的海底局部涌升流能使有機(jī)質(zhì)均勻混合，為底棲動(dòng)物提供豐富的餌料，并為底棲動(dòng)物提供多樣化的棲息環(huán)境，從而使島嶼附近海域底棲動(dòng)物多樣化［4］.

類群Ⅴ包括的S7和S8號(hào)站，位于調(diào)查區(qū)的中北部，該群落最大特點(diǎn)在于，在其他群落幾乎不出現(xiàn)的棒錐螺在此大量聚集，形成了一個(gè)生物量的高值區(qū)，這可能與該區(qū)域粉砂質(zhì)黏土的底質(zhì)有關(guān)［16］.總的來(lái)講，椒江口海域?qū)儆诘湫偷娜牒：涌趨^(qū)，受諸多自然因素和人為因素的共同作用，生境異質(zhì)性較大，大型底棲動(dòng)物的分布呈現(xiàn)顯著的環(huán)境空間異質(zhì)性.

3.4 椒江口海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與其他河口的比較

本次調(diào)查采集到大型底棲動(dòng)物種數(shù)較少，僅60種，遠(yuǎn)低于長(zhǎng)江口［3］的156種和閩江口［5］的219種，稍低于甌江口［4］的65種.與長(zhǎng)江口和閩江口環(huán)境相比，長(zhǎng)江口水域廣闊，沉積物和地形多樣性大；閩江口屬于典型亞熱帶河口；椒江口沉積物和地形多樣性遠(yuǎn)小于長(zhǎng)江，水溫低于閩江，而與甌江接近，這是椒江口大型底棲動(dòng)物種數(shù)遠(yuǎn)低于長(zhǎng)江口和閩江口，而與甌江口接近的原因.另外，椒江口海域以環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類和軟體動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類群，這與長(zhǎng)江口［3］、珠江口［17］等河口類似，寡鰓齒吻沙蠶、冠奇異稚齒蟲、加州中蚓蟲等多毛類個(gè)體小、數(shù)量大，多為r對(duì)策者，通常分布在有機(jī)質(zhì)含量豐富的海域［18］.就生態(tài)類型而言，本次調(diào)查采集底棲動(dòng)物多為底質(zhì)環(huán)境類型、廣鹽性種類和河口半咸水種類，這與徐兆禮等［15］在長(zhǎng)江口的研究較一致.

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