肌肽的研究進(jìn)展

胡新旭 趙麗紅 張 勇 高書鋒 周映華張德元 劉惠知

（1.湖南省微生物研究所，湖南長沙 410009；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100094；3.河南工業(yè)大學(xué)生物工程學(xué)院，河南鄭州 450001）

肌肽（丙氨酰組氨酸，L-Carnosine，β-alanyl-L-histidine）是一種天然二肽，抗氧化性能極強(qiáng)，具備多種生物活性功能。

1 肌肽的物理化學(xué)性質(zhì)和生物學(xué)特性

1.1 肌肽的基本物化特性

肌肽（丙氨酰組氨酸，L-Carnosine，β-alanyl-L-histidine），分子式 C9H14N4O3，相對(duì)分子量為226.24。工業(yè)肌肽由β-丙氨酸和L-組氨酸鹽酸鹽縮合而得的一種二肽，物理性狀為白色針狀結(jié)晶，熔點(diǎn)246～250 ℃(分解)，旋光度+24.1°(1.5%，水中)。肌肽最早由Gulewitsch與Amiradzibi在1900年從牛肉提取物中檢測到，是發(fā)現(xiàn)于多數(shù)脊椎動(dòng)物骨骼肌中的水溶內(nèi)源性二肽，在生物體內(nèi)由肌肽合成酶利用β-丙氨酸和L-組氨酸合成。肌肽主要存在于動(dòng)物肌肉中，Plowman等(1988)分別在牛肉、豬肉、雞肉和魚肉中發(fā)現(xiàn)肌肽,其濃度范圍在5～70 mmol/l，一種生物不同部位的肌肉中的含量也有差異，一般運(yùn)動(dòng)程度越大其含量越高。除肌肉組織外，在其它組織如一些兩棲動(dòng)物的皮膚，鳥類紅細(xì)胞核，腦部的某些特殊區(qū)域，一些哺乳動(dòng)物和鳥類的晶狀體等組織中也有肌肽存在（Reeve等,1993；Tomonaga 等,2005）。

1.2 肌肽的代謝特點(diǎn)

1.2.1 肌肽的消化吸收轉(zhuǎn)運(yùn)

Rajendran等（1984）通過在小鼠小腸提取純化的刷狀緣膜囊研究肌肽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。其研究結(jié)果表明肌肽可以完整通過小腸吸收，通過某種轉(zhuǎn)運(yùn)載體，是一個(gè)依賴納離子濃度的過程。肌肽的吸收受到二肽和三肽的競爭性抑制，特別是glycyl-L-leucyl tyrosine甘氨酰-L-亮氨酰-酪氨酸可以抑制68%的肌肽吸收。肌肽可以被胃腸道完整吸收進(jìn)入肌肉組織（Ferraris等；1988）。Gardner等（1991）和Abe（1991）研究發(fā)現(xiàn)肌肽可以被空腸上的刷狀膜上特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)完整吸收。研究發(fā)現(xiàn)，肌肽可以通過特殊轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)經(jīng)由小腸絨毛刷狀緣吸收，進(jìn)入血液循環(huán)，轉(zhuǎn)運(yùn)到臟、肝和肌肉部位（Karl等，1994）。較新的研究結(jié)果進(jìn)一步表明，肉中的肌肽可以通過豬小腸壁吸收，而且肌肽的生物活性取決于肉中肌肽的含量（Bauchart等,2007）。

動(dòng)物體內(nèi)肌肽含量的增加和日糧中的組氨酸、丙氨酸和肌肽含量密切相關(guān)。Maynard（2001）發(fā)現(xiàn)老鼠比目魚肌中肌肽和組氨酸含量的增加和日糧中高水平肌肽密切相關(guān)。Tomonaga（2005）研究發(fā)現(xiàn)，口腔灌服β-丙氨酸可以提高肉雞淺層胸肌和大腦的肌肽含量，對(duì)其他氨基酸沒有影響。隨著口腔灌服β-丙氨酸用量增加，在淺層胸肌，肌肽含量增加而鵝肌肽和牛磺酸含量減少；在大腦部位，肌肽和鵝肌肽含量增加而牛磺酸含量減少。有一定的組織特異性。隨后Tomonaga（2006)又發(fā)現(xiàn)，4周齡肉雞日糧提供0.5%、1%、2%的β-丙氨酸可以提高大腦中肌肽和鵝肌肽的含量，但是對(duì)肌肉中肌肽和鵝肌肽的含量無影響。Tomonaga前后兩次試驗(yàn)結(jié)果的差異性說明β-丙氨酸攝入方式不同（飲水和采食）可能會(huì)對(duì)機(jī)體肌肽的合成有一定差異性影響。體內(nèi)的一些試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，肌肽的含量能夠被食物中的成分（肌肽和組氨酸）所影響（Mcmanus，1960；Tamaki等，1984）。

1.2.2 肌肽的合成

肌肽可以在大腦和肌肉組織中在肌肽合成酶(Carnosine synthetase)的作用下合成。肌肽合成酶的活性會(huì)受到過量β-丙氨酸類似物的抑制作用。其中3-氨基丙磺酸(3-aminopropanesulfonic acid，APS)抑制能力最強(qiáng)；而5-氨基戊酸(5-AV)抑制老鼠體內(nèi)肌肽合成酶的活性，但是對(duì)雞體內(nèi)肌肽合成酶無影響。抑制作用與競爭性和非競爭性的結(jié)合β-丙氨酸有關(guān)(Seely等，1982)。在肌肽合成過程中，β-丙氨酸的吸收依賴鈉和氯離子的存在，每轉(zhuǎn)運(yùn)1分子的β-丙氨酸需要2個(gè)鈉離子和一個(gè)氯離子的參與。β-丙氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)對(duì)離子的依賴性依次是Cl-＞I-＞CSN-＞SO42-（Bakardjiev等，1994）。

通過雞胚胎胸肌細(xì)胞的培養(yǎng)試驗(yàn)，供給放射標(biāo)記的β-丙氨酸或者γ-氨基丁酸孵育，可以在細(xì)胞提取物中檢測到放射標(biāo)記的二肽。但是鵝肌肽在細(xì)胞中沒有直接形成。隨著單核成肌細(xì)胞分化為多核肌管時(shí)，觀察到細(xì)胞顯著增加對(duì)β-丙氨酸的攝取和二肽的合成增加。結(jié)果表明肌肽不僅僅是在骨骼肌肉中積累但是同時(shí)也會(huì)由肌肉細(xì)胞合成（Bauer等，1994）。在動(dòng)物不同的生長階段肌肽的合成速度也是不一樣的。Woos等（1982）發(fā)現(xiàn)，在開始4周齡火雞的肌肽酶(carnosinase)活力急劇增加（腎臟增加145倍）；而胸肌和腿肌的肌肽含量僅僅微弱增加，其中胸肌和腿肌分別增加200%和15%。在后期肌肽含量顯著增加但是肌肽酶活力下降。

1.2.3 肌肽的分解

動(dòng)物機(jī)體吸收的肌肽能夠被外圍的組織器官所利用，也可被肌肽酶水解成組氨酸和丙氨酸。肌肽分解代謝和分泌的主要器官是腎臟。肌肽由血清和細(xì)胞內(nèi)的肌肽酶(carnosinase)降解。肌肽酶存在于血清中的原因可能是無毒性的肌肽在血液肌肽酶存在的條件下可能會(huì)成為相對(duì)有一定毒性的組氨酸的分解來源，肌肽在血液中的分解有利于其分解產(chǎn)物組氨酸毒性的排除(Alan,1998)。肌肽酶(carnosinase)在老鼠大腦、肝臟、心臟、腎臟和脾臟都存在，其中腎臟活性最大，其次肝臟，大腦、心臟和脾臟為中等活力，但是在肌肉組織中僅存在很微量的肌肽酶，幾乎檢測不到（Norbert等，1986）。以肌肽為底物，用熒光計(jì)測定肌肽酶的分解產(chǎn)物L(fēng)-組氨酸的含量，可以測定肌肽酶的活性。研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)肌肽酶的分布和乳酸脫氫酶的分布類似。另一項(xiàng)研究結(jié)果表明肌肽酶主要定位于老鼠肝細(xì)胞的可溶性細(xì)胞質(zhì)中（Kalra等，1988）。

2 肌肽的生物功能

2.1 肌肽與抗氧化

肌肽具有抗氧化特性，是一種天然抗氧化肌。肌肽具有抗氧化穩(wěn)定性的前提是建立在肌肽具有能和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物以及活性氧發(fā)生反應(yīng)的交互作用來防止細(xì)胞膜的破壞這個(gè)理論基礎(chǔ)上的。肌肽的抗氧化作用機(jī)理主要是金屬螯合作用和自由基清除作用（Decker，1995）。研究結(jié)果表明：在過渡金屬離子存在的條件下，肌肽的抗氧化能力更顯著。但是肌肽的水解產(chǎn)物組氨酸可能會(huì)產(chǎn)生一定的促進(jìn)氧化作用（Monika等,2005）。肌肽同時(shí)具備對(duì)腸道上皮細(xì)胞的抗氧化損傷應(yīng)激的保護(hù)作用。肌肉的肌肽可以維持肌球蛋白ATP酶的激活功能，保護(hù)肌肉蛋白不受自由基的氧化損傷(Zalesova等，1998)。

在同等肌肽濃度條件對(duì)比下，雞肉提取物的肌肽比純品肌肽的抗氧化能力強(qiáng)(P＜0.05)，同樣，腿肌提取物中的同等濃度肌肽抗氧化能力強(qiáng)于胸肌提取物中的同等濃度肌肽。胸肌肌肽的含量是腿肌的2～4倍(Intarapichet等，2005)。

肌肽的天然抗氧化性和安全性使得其成為一種新型食品添加劑。肌肽對(duì)自由基和金屬離子引起的脂質(zhì)氧化具有顯著地抑制作用，在肉品加工中肌肽具有抑制脂肪氧化和保護(hù)肉色的作用。肌肽可以抗牛肉氧化。日糧中添加0.9 g/kg肌肽，可改善肉色和提高骨骼肌的氧化穩(wěn)定性，并與維生素E具有協(xié)同作用。維生素E缺乏與伴行的骨骼肌中肌肽含量減少有密切關(guān)系。維生素E與肌肽存在互作作用，因?yàn)樗麄児餐目寡趸芰?。Chan等(1994)報(bào)道在日糧中同時(shí)提供維生素E與肌肽可以提高肝臟中肌肽含量。

2.2 肌肽的緩沖調(diào)節(jié)作用

肌肉的肌肽含量和肌肉中的快收縮無氧酵解型纖維比例成正相關(guān)(P＜0.05;R=0.53)，而與肌肉中的快收縮有氧氧化型纖維比例成負(fù)相關(guān)(P＜0.05;R=-0.51)。原因是肌肽在肌肉細(xì)胞中的重要作用是充當(dāng)緩沖劑的作用，抑制無氧酵解造成的pH值下降（Bump等，1990）。在駱駝臀部肌肉中，肌肽在I，IIA和IIB型肌纖維中的平均含量分別是（24.6±9.2）、（39.4±11.4）、（42.8±18.8）mmol/kg干重。Ⅱ型肌纖維中的高肌肽含量表明了其在肌肉內(nèi)的酸調(diào)節(jié)作用（Dunnett，1997）。

2.3 肌肽與肉雞生產(chǎn)性能

目前為止，很少有文獻(xiàn)報(bào)道肌肽對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響，因?yàn)榇蟛糠值难芯空咧饕獙Ｗ⒂诩‰牡目寡趸阅茏饔谩ｍf建福(2004)和李文清(2005)研究發(fā)現(xiàn)以20 mg/kg和50～200 mg/kg劑量添加的肌肽可以在一定程度上提高黃羽肉雞的生產(chǎn)性能,但是差異不顯著(P＞0.05),這可能是由于肌肽可以抑制攝食造成的。Tomonaga等(2004、2005)研究發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)供給肌肽可以激發(fā)機(jī)體功能亢進(jìn)，調(diào)控采食行為，抑制飼料攝入。

2.4 肌肽與肉雞肌纖維發(fā)育

呂錦芳等（2006）的研究發(fā)現(xiàn)，中低劑量的肌肽（20～40 mg/l）給肉雞飲水，在試驗(yàn)后期（4～6周）可顯著減小肉雞胸肌和腿肌肌纖維直徑，高劑量組的肌肽在試驗(yàn)后期對(duì)胸肌和腿肌肌纖維直徑影響不明顯。說明在飲水中添加適當(dāng)濃度的肌肽，在試驗(yàn)后期能降低肉仔雞的肌纖維直徑，這對(duì)于改善肉雞的肉質(zhì)嫩度可能具有一定的作用。

2.5 肌肽與神經(jīng)系統(tǒng)

在腦室內(nèi)注射肌肽可以興奮肉雞機(jī)能，抑制采食，丙氨酸和組氨酸也有抑制采食作用，但是效果弱于肌肽。在腦室內(nèi)注射丙氨酸和組氨酸會(huì)抑制肉雞活動(dòng)機(jī)能，表現(xiàn)出嗜睡癥狀(Tomonaga等，2004)。肌肽誘導(dǎo)產(chǎn)生的機(jī)能亢進(jìn)可能和大腦中的組成性一氧化氮合酶(cNOS)有關(guān)聯(lián)。中樞性肌肽可能會(huì)通過組成性一氧化氮合酶(cNOS)調(diào)節(jié)NO的生成來調(diào)控雛雞的腦功能或者行為（Tomonaga等，2005）。

2.6 肌肽與激素關(guān)系

LeBlanc等（1994）研究發(fā)現(xiàn)，肌肽（主要是其中的組氨酸）可以調(diào)節(jié)狗的胰島素和胰高血糖素分泌。狗攝食1 g肌肽60～90 min后，血漿中的胰島素和胰高血糖素顯著升高。靜脈注射0.5 g組氨酸得到類似結(jié)果。但是靜脈注射0.5 g β-丙氨酸或者0.5 g β-丙氨酸+0.5 g組氨酸以及1 g肌肽均無上述作用。上述事實(shí)表明，通過攝食的肌肽對(duì)血漿中的胰島素和胰高血糖素才有升高作用，而靜脈注射的肌肽無此作用，這也說明肌肽是在腸道中存在而非血液中。研究結(jié)果表明，肌肽對(duì)激素的促進(jìn)分泌作用并不是其本身發(fā)揮作用的，而是由其構(gòu)成組分組氨酸介導(dǎo)實(shí)現(xiàn)的。此結(jié)論也可以解釋進(jìn)食肉制品后胰島素和胰高血糖素的分泌現(xiàn)象，主要是肉制品中的肌肽以及其構(gòu)成組分組氨酸的作用(LeBlanc等，1994)。

2.7 肌肽與肉產(chǎn)品儲(chǔ)存

日糧中高水平組氨酸可以提高其游離組氨酸含量和肌肉pH值，但是對(duì)肌肉組織中的鵝肌肽anserine(β-alanyl-π-methyl-l-histidine)以及其他形式的組氨酸相關(guān)化合物(1-methyl-histidine,3-methyl histidine)和肌肽含量無影響(F?rde-Skj?rvik等,2006）。肌肽和VE對(duì)雞肉存儲(chǔ)的抗氧化具有保護(hù)作用。肌肽和維生素E都可以抑制雞肉產(chǎn)品中的脂質(zhì)和膽固醇的氧化作用，二者聯(lián)合的抗氧化效果最好（O'Neill等,1999）。0.1%的維生素C可以抑制牛肉表層肌肉正鐵肌紅蛋白的形成，而1%肌肽可以抑制整個(gè)肌肉的正鐵肌紅蛋白形成和肉色褐變。維生素C和肌肽二者有互作效果。肌肽可以提高肉的pH值和鹽溶性蛋白，但是維生素C沒有這個(gè)作用。肌肽抑制脂質(zhì)過氧化的能力強(qiáng)于維生素C。肌肽可以抑制銅離子催化的維生素C的氧化反應(yīng)。肌肽聯(lián)合維生素C使用可以作為肉產(chǎn)品肉色穩(wěn)定劑和貨架壽命延長作用(Beom等，1999)。在牛肉上，維生素C以及維生素C和肌肽、?；撬岬慕M合對(duì)正鐵肌紅蛋白形成抑制作用較小，但是肌肽以及肌肽和維生素C組合可以有效地抑制脂質(zhì)氧化。?；撬釂为?dú)作用抗氧化作用很小(Armida,2001)。肌肽和維生素C合用對(duì)牛肉的存儲(chǔ)抗氧化性能最好，肉毒堿（carnitine）抗氧化能力相對(duì)較低。肉毒堿（carnitine）和維生素C合用未表現(xiàn)出抗氧化作用（Djenane等，2004）。肌肽對(duì)牛肉的抗氧化作用可以減少正鐵肌紅蛋白的形成，顯著保持儲(chǔ)存期間牛肉的紅度(Badr,2007)。添加0、0.5%、1%、1.5%的肌肽于水牛碎肉中，在4℃冰箱中儲(chǔ)存12 d，1%肌肽可以延長其存儲(chǔ)期到第8 d。1%、1.5%的肌肽可以顯著的抑制正鐵肌紅蛋白和褐色的形成。肌肽可以提高牛肉的pH值和持水力(Das,2006)。肌肽還可以用于減少腌制或者未腌制熟的碎豬肉的氧化變質(zhì)（Decker和Crum，1993）。

2.8 肌肽與鈣蛋白酶以及鈣蛋白酶抑制酶關(guān)系

肌肽、鵝肌肽、L-1-甲基-組氨酸在Ca2+濃度為2.5 mM，可以激活肌肉中的II型鈣蛋白酶。但是在Ca2+濃度為5 μM時(shí)，3種化合物均不能激活I(lǐng)I型鈣蛋白酶的活性到Ca2+濃度為2.5 mM時(shí)對(duì)應(yīng)的活性。肌肽能增加鈣蛋白酶抑制酶（calpastatin）對(duì)II型鈣蛋白酶的抑制作用，而鵝肌肽、L-1-甲基-組氨酸則減少該抑制作用。研究結(jié)果表明，這些化合物可能不是鈣蛋白酶的有效激活劑，但是肌肉中二肽的組成比例可能會(huì)對(duì)鈣蛋白酶抑制酶（calpastatin）對(duì)II型鈣蛋白酶的交互作用上有效果（Johnson等，1989）。此外，組氨酸和肌肽可以調(diào)節(jié)骨骼肌肉組織肌漿網(wǎng)的鈣離子通道活性(Batrukova等，1997)。

2.9 肌肽與抗衰老

在老鼠胚胎成纖維細(xì)胞培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，L-肌肽可以顯著減少培養(yǎng)過程中8-羥基脫氧鳥苷（8-hydroxy deoxyguanosine，8-OH dG）的形成。據(jù)此可以推斷L-肌肽的抗衰老作用可能與它在氧化應(yīng)激中可以抑制細(xì)胞內(nèi)8-羥基脫氧鳥苷形成有關(guān)（Kantha等,1996）。隨著年齡增加，肌肉組織中游離肌肽含量減少，肌肉功能減退(Stuerenburg等，1999)。此外，細(xì)胞中肌肽的濃度隨動(dòng)物年齡的增加而下降，Marlin等(1989)在馬的肌肉中發(fā)現(xiàn)隨著年齡增加肌肽的濃度下降。Johnson等(1992)也發(fā)現(xiàn)，在鼠的肌肉中肌肽水平隨著衰老而下降。肌肽對(duì)胎兒肺成纖維細(xì)胞的端?？s短比率和末端著絲粒的DNA損傷有保護(hù)作用，這也可能是肌肽延長壽命的一個(gè)機(jī)制（shao等，2004）。

2.10 肌肽其他生物功能

肌肽對(duì)血管的舒張作用，有可能經(jīng)由環(huán)鳥苷一磷酸（cyclic GMP）介導(dǎo)發(fā)揮該作用。肌肽可以提高離體老鼠心肌自由細(xì)胞胞內(nèi)的Ca水平和心肌收縮性，增強(qiáng)心臟和骨骼肌肉組織的收縮蛋白對(duì)鈣的敏感性（Douglas等，2000）。肌肽可以抑制由于紫外線照射引起的局部和全身性的過敏反應(yīng)（Reeve等，1993）。肌肽和鵝肌肽可以調(diào)節(jié)人類中性粒細(xì)胞的免疫反應(yīng)（Tan和Candlish，1998）。肌肽的抗交聯(lián)作用主要是由其組分組氨酸的咪唑基團(tuán)發(fā)揮作用的。肌肽的抗氧化和抗糖化作用對(duì)抗交聯(lián)作用有利。研究結(jié)果表明：肌肽中的組氨酸在抗交聯(lián)過程中起主要作用（Laura等,2004）。L-肌肽對(duì)乙酸誘導(dǎo)的結(jié)腸粘膜潰瘍有保護(hù)作用，機(jī)制是通過增加熱休克蛋白HSP72的表達(dá)和抑制NF-κB的激活(Masaru等，2006)。肉中的肌肽由于具有降血糖、降血壓和抗衰老的作用，因而可以提高肉產(chǎn)品的營養(yǎng)功能。

3 肌肽的分布特點(diǎn)與不同類型肌纖維生理功能關(guān)系探解

3.1 不同動(dòng)物品種和肌纖維類型的肌肽分布特點(diǎn)

細(xì)胞內(nèi)肌肽的含量與細(xì)胞的分化狀態(tài)和細(xì)胞類型相關(guān)，在進(jìn)行糖酵解的肌肉細(xì)胞內(nèi)肌肽的濃度升高(Bakardjicv等，2000)，在馬骨骼肌的ⅡB型纖維中肌肽的濃度是Ⅰ型纖維的5倍（Dunnet等，1997）。肌肽在快收縮肌肉中含量較高而在慢收縮型肌肉中含量較少（Bump等，1990；Dunnett等，1997）。牛肉中的頰肌（主要以紅肌纖維為主）和半腱?。ㄖ饕园准橹鳎┲械呐；撬?、肌肽、肌酸含量有很大的差異，頰肌中的?；撬崾前腚旒≈械?.9倍，但是頰肌中的肌肽、肌酸含量分別為半腱肌中的9%和65%(Purchas，2004)。Chan等(1994)報(bào)導(dǎo)肌肽和鵝肌肽在白肌纖維肌肉中比在紅肌纖維肌肉中含量高，他們發(fā)現(xiàn)雞的白肌纖維肌肉比紅肌纖維肌肉中包含有5倍多的肌肽和鵝肌肽。賴穎珍和郭俊欽(1999)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)雞、鴨、火雞的胸肌肉萃取液中肌肽含量較腿肌多。Maikhunt?hod等(2005)研究表明，雞肉中胸肌的肌肽含量大約是腿肌中的7倍(分別為2 900和419 μg/g)。

3.2 營養(yǎng)素?cái)z入對(duì)肌肽含量和分布的影響

有很少量的研究報(bào)道營養(yǎng)素對(duì)肌肉中肌肽含量的影響。肌肽與維生素E是眾所周知的抗氧化劑，維生素E的缺乏與伴行的骨骼肌中肌肽含量減少有關(guān)。另有人提出肌肽能改善維生素E的抗氧化效果。Chan等(1994)報(bào)導(dǎo)，當(dāng)維生素E添加到有肌肽的日糧中，會(huì)提高肝中肌肽的含量。

3.3 不同類型肌纖維肌肽含量分布和生理功能關(guān)系解釋

考慮到肌肽在肌肉組織中的主要作用是充當(dāng)抗氧化劑，那么我們就有理由推斷在氧化性肌肉中肌肽的合成也是相應(yīng)需要增加的。但是以前的研究表明：在白肌和快速酵解肌肉中肌肽的含量較高，和其在該部位主要充當(dāng)緩沖劑的生理功能角色是對(duì)應(yīng)的(Davey，1960；Sewell等，1992)。但是，從另外一個(gè)角度來看，如果肌肽在慢速氧化型肌肉中持續(xù)的充當(dāng)抗氧化劑，那么隨著它的抗氧化作用的發(fā)揮導(dǎo)致該部位肌肽代謝池的減少，檢測到的肌肽含量就并不能代表其真實(shí)發(fā)揮作用的實(shí)際含量。換句話來說，就是因?yàn)榧‰脑谘趸课话l(fā)揮了抗氧化作用，所以在該部位的檢測含量才會(huì)偏少的。Tanaka(1995)的研究結(jié)果也證實(shí)該種理論解釋的。Tanaka(1995)報(bào)道在經(jīng)過5～20周的耐力訓(xùn)練后老鼠的慢速氧化型肌肉和快速酵解肌肉中肌肽的含量都減少了，其解釋可能就是在該高氧化活力環(huán)境中鍛煉肌肉中肌肽由于進(jìn)入生理代謝途徑被利用而減少。但是這兩種對(duì)立的理論解釋到底哪個(gè)是正確的并沒有得到徹底的解決（Maynard等,2001）。

（參考文獻(xiàn)59篇，刊略，需者可函索）