木聚糖酶在豬日糧中的應(yīng)用及其作用機(jī)理

■馮定遠(yuǎn)

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東廣州 510642)

木聚糖酶可有效降解豬日糧中的木聚糖，緩解或消除木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)因子，穩(wěn)定飼料品質(zhì)，提高養(yǎng)分消化利用效率，改善動(dòng)物生產(chǎn)性能。尤其是豬的小麥日糧中添加木聚糖酶效果明顯，一般認(rèn)為可以起到“小麥＋木聚糖酶＝玉米”的效應(yīng)，在飼料資源短缺的情況下，通過(guò)使用酶制劑起到飼料資源多樣化的作用，這對(duì)畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)意義非常重要。但是，相對(duì)家禽而言，豬對(duì)于木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用耐受性要好，因此木聚糖酶在豬日糧中的應(yīng)用效果普遍沒(méi)有在家禽日糧中效果顯著。

1 木聚糖酶對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響

近年來(lái)，有許多研究報(bào)道集中于木聚糖酶在豬小麥型及其副產(chǎn)品次粉、麥麩型日糧中的應(yīng)用（王修啟等，2002；Yin等，2000、2001；Nortey等，2007）；然而木聚糖酶的重要性不僅僅局限于小麥型日糧中，它對(duì)玉米型、米糠型日糧（周勃，2008）和大麥型日糧（Yin等，2001）也有同樣改善飼料營(yíng)養(yǎng)值的效應(yīng)。

1998年，人們?cè)跀嗄套胸i日糧中使用含木聚糖酶和β-葡聚糖酶的飼用酶制劑，結(jié)果使得豬日增重提高6.0%，飼料報(bào)酬提高3.4%（馮定遠(yuǎn)等，1998）；之后，到2001年，我們?cè)谟衩?次粉-豆粕型日糧中添加以木聚糖酶為主的NSP（非淀粉多糖）酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)仔豬斷奶后1周和2周體重提高1.5%～2.7%，斷奶后2周腹瀉率降低41.2%（于旭華，2001）。高峰等（2002）報(bào)道，小麥型日糧中添加木聚糖酶可使斷奶仔豬日增重顯著增加，并與玉米型日糧組仔豬相當(dāng)，不過(guò)對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率無(wú)明顯影響。Yin等（2001）在斷奶仔豬上也得到了類似的結(jié)果，他們報(bào)道，木聚糖酶可有效提高斷奶仔公豬的生產(chǎn)性能。汪儆等（1997）研究報(bào)道，在次粉型日糧中添加木聚糖酶制劑均可不同幅度地改善生長(zhǎng)肥育豬的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率，降低腹瀉頻率和飼料成本。俞沛初等（2005）報(bào)道，低能量水平日糧添加木聚糖酶的試驗(yàn)豬在生產(chǎn)性能方面與正常能量水平組無(wú)明顯差異，表明木聚糖酶有提高飼料效率的效應(yīng)，進(jìn)而改善動(dòng)物生產(chǎn)性能。Moehn等（2007）研究報(bào)道，在小麥型日糧中添加木聚糖酶可顯著改善肥育豬的日增重，不過(guò)對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率沒(méi)有明顯影響。沈水寶（2002）研究表明，在仔豬玉米-豆粕型或玉米-小麥-豆粕型日糧中添加以木聚糖酶等聚糖酶可不同程度地改善仔豬采食量和增重，降低腹瀉率。

在小麥占30%的日糧中添加木聚糖酶，可使仔豬日增重提高7.46%～9.94%，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平（沈水寶，2002）。程偉等（1998）研究認(rèn)為，在小麥占40%的日糧中添加木聚糖酶，可使生長(zhǎng)豬日增重提高7.4%。Lunen等（1996）報(bào)道，小麥日糧中添加木聚糖酶，使豬的生長(zhǎng)速度提高9.2%。王修啟等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，用小麥替代飼糧中玉米的30%，添加復(fù)合酶對(duì)生長(zhǎng)豬的生產(chǎn)性能影響不大；但當(dāng)替代比例提高到40%～50%，加酶可顯著提高豬的日增重，約提高10%。黃金秀等(2008)的試驗(yàn)表明，飼糧小麥和麥麩的總比例達(dá)到40%時(shí)，添加木聚糖酶的作用效果都不明顯；只有當(dāng)小麥和麥麩總比例達(dá)到60%時(shí)，加酶的效果才表現(xiàn)出來(lái)。這些結(jié)果說(shuō)明，木聚糖酶對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響大小關(guān)鍵是日糧中木聚糖的含量高低，即給木聚糖酶水解木聚糖、緩解或消除木聚糖抗?fàn)I養(yǎng)作用的機(jī)會(huì)有多大。

2 木聚糖酶對(duì)豬消化系統(tǒng)發(fā)育的影響

2.1 木聚糖酶對(duì)豬消化酶分泌的影響

日糧中木聚糖影響豬、尤其是仔豬的消化酶分泌及其活性。劉強(qiáng)（1998）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)稀硝酸透析后的小麥可溶性NSP對(duì)豬胰臟α-淀粉酶有抑制作用，且抑制程度隨著底物劑量增加和反應(yīng)時(shí)間延長(zhǎng)而提高。Isaksson（1982）報(bào)道，富含麥麩的小麥?zhǔn)澄锬軌驅(qū)е氯丝漳c內(nèi)脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶總活性下降。

一般認(rèn)為，斷奶仔豬對(duì)非淀粉多糖的消化率不高，高非淀粉多糖飼料中添加β-葡聚糖酶和木聚糖酶可以摧毀植物性飼料的細(xì)胞壁，從而提高飼料中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度。根據(jù)“酶-底物”理論，仔豬各種消化酶的合成也應(yīng)該相應(yīng)的增加以滿足消化各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要。Jesen等(1998)報(bào)道,大麥型日糧中添加β-葡聚糖酶雖然對(duì)6周齡斷奶仔豬24 h胰液分泌模式和分泌量沒(méi)有顯著影響，但是糜蛋白酶的單位活力和總活性分別提高75.2%和47.7%。奚剛等（1999）在高次粉日糧中添加混合酶制劑（其主要成分為木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纖維素酶），仔豬小腸內(nèi)容物總蛋白酶活性提高21%，但對(duì)胰臟和腸道內(nèi)容物中胰淀粉酶和胰脂肪酶活性無(wú)顯著影響。于旭華（2001）在斷奶仔豬日糧中添加非淀粉多糖酶后，雖然對(duì)胰臟各種消化酶沒(méi)有明顯影響，但顯著提高了仔豬斷奶后2周空腸和回腸胰淀粉酶、十二指腸和空腸胰蛋白酶活性。沈水寶（2002）在斷奶仔豬飼料中添加非淀粉多糖酶，胰臟和小腸中各種消化酶活性也有提高的趨勢(shì)。

但是，我們應(yīng)該認(rèn)識(shí)到：聚糖酶對(duì)斷奶仔豬消化道內(nèi)源酶的分泌影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，與日糧類型、斷奶日齡、酶的種類和活性都有很大關(guān)系。

2.2 木聚糖酶對(duì)豬消化器官發(fā)育的影響

木聚糖可使食糜變得黏稠，這樣會(huì)使食入木聚糖的動(dòng)物消化器官增生、肥大（Danicke等，2000），并促使消化器官消化液的分泌（Ikegami等，1990），而木聚糖酶抑制了木聚糖這一效應(yīng)（鄒勝龍，2001）。

許梓榮等（1999）研究證實(shí)，在麥麩型飼糧中添加含有木聚糖酶的酶制劑使仔豬胃、胰腺、小腸的相對(duì)重量分別降低了9.84%、8.94%、7.29%。鄒勝龍（2001）在早期的研究表明，仔豬日糧中添加以木聚糖酶為主的復(fù)合酶可顯著降低胃的相對(duì)重量，對(duì)胰臟和小腸也有明顯的降低趨勢(shì)。來(lái)自家禽方面的研究數(shù)據(jù)表明，木聚糖酶能顯著降低家禽消化器官的相對(duì)重量（王金全等，2005）。但也有試驗(yàn)表明，木聚糖酶并未使豬胃、腸道各段等消化組織器官重量發(fā)生明顯變化（Yin等，2001）。

斷奶日糧是造成腸黏膜損傷并最終導(dǎo)致腹瀉的重要原因（Kenworthu等，1996）。比較一致的看法是：日糧中具有抗原活性的大分子物質(zhì)，其中主要是蛋白質(zhì)和碳水化合物，可使腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，其主要表現(xiàn)為腺窩細(xì)胞有絲分裂速度明顯加快，絨毛虛脫，酶濃度及活性下降，從而導(dǎo)致消化吸收不良，甚至腹瀉（Newby等，1984；Stockes等，1992）。仔豬日糧中添加含木聚糖酶的酶制劑能使仔豬絨毛高度提高22.94%，微絨毛長(zhǎng)度增長(zhǎng)、數(shù)量增加，且均勻一致（許梓榮等，1999）。我們?cè)缙诓捎糜衩仔腿占Z添加消化酶（α-淀粉酶和蛋白酶）及小麥型日糧添加聚糖酶（木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纖維素酶）研究其對(duì)十二指腸絨毛及空腸中段絨毛形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響，用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)：隨日齡的增加，小腸絨毛變粗，形態(tài)也逐漸變得不規(guī)則，由28日齡時(shí)的指狀、桿狀逐漸變?yōu)樯酄詈托∪~狀；在玉米型日糧中添加消化酶對(duì)腸道絨毛形態(tài)有改善的作用，降低腸絨毛的損傷程度；在小麥型日糧中添加聚糖酶對(duì)十二指腸絨毛和空腸中段絨毛有改善作用，并且可減少黏著在腸絨毛上的附著物（沈水寶，2002）。對(duì)腸絨毛形態(tài)的改善原因主要在于消化酶或聚糖酶通過(guò)提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化或降解非淀粉多糖，增加了腸道中氨基酸、小分子糖等可吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量；而這些小分子氨基酸和低聚糖可作為腸黏膜的營(yíng)養(yǎng)直接被利用，從而改善腸絨毛的生長(zhǎng)狀況（Wu，1998）?？梢?jiàn)，木聚糖酶對(duì)維持先天性免疫的第一道防線功能有正面作用，改善豬尤其是仔豬的健康狀態(tài)。

此外，木聚糖酶等非淀粉多糖酶可使豬盲腸、結(jié)腸和直腸中揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)生量減少（Inborr等，1998；Yin等，2000），使消化道大腸桿菌、沙門氏菌等有害微生物數(shù)量減少，而使雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌數(shù)量增加（余有貴等，2005），并使豬腹瀉率減少（汪儆等，1997；王振來(lái)等，2004）。

3 木聚糖酶對(duì)豬飼糧中養(yǎng)分消化利用的影響

3.1 提高飼料能量效率

Yin等(2000)采用瓣后盲腸T型瘺管法研究了木聚糖酶對(duì)小麥型和小麥副產(chǎn)品大麥麩(bran)型飼糧能量表觀消化率的影響，結(jié)果顯示，木聚糖酶緩解了使用小麥及其副產(chǎn)品導(dǎo)致飼料能量效率降低的副作用。這與Nortey等(2007、2008)研究所得結(jié)果一致，他們報(bào)道，大麥麩(bran)、小麥篩渣(screenings)、中等麥麩(midding)、小麥細(xì)麩(millrun)、次粉(shorts)等小麥副產(chǎn)品中木聚糖含量較小麥高，在飼糧中使用會(huì)明顯降低飼糧表觀消化能，尤其以中等麥麩為最低(62%)，而次粉相對(duì)較高(66%)。在以上5種類型日糧中分別添加4 375 U/kg的木聚糖酶后，豬回腸表觀消化能均有顯著提高，其中小麥細(xì)麩型日糧的豬回腸表觀消化能提高57%，全消化道表觀消化能提高7%，揭示木聚糖阻礙了飼糧養(yǎng)分的吸收利用率，而木聚糖酶減小了這種阻礙作用。Moehn等（2007）在豬小麥型日糧中添加4 000 U/kg木聚糖酶后得出，木聚糖酶顯著提高了飼料能量表觀消化能和表觀代謝能，但未使凈能產(chǎn)生顯著變化。Kim等（2008）研究結(jié)果表明，單獨(dú)添加植酸酶不能對(duì)豬小麥型飼糧能量全消化道表觀消化率產(chǎn)生顯著變化，而配合木聚糖酶則可顯著提高飼料能量的全消化道表觀消化率。以上結(jié)果與Yin等（2001）、俞沛初等（2005）、汪儆等（1997）研究結(jié)果一致。我們?cè)谟衩?次粉-豆粕型日糧中添加含木聚糖酶的復(fù)合酶使得仔豬日糧表觀消化能提高了1.25%（鄒勝龍，2001）。即使降低玉米-豆粕型日糧的能量水平，添加木聚糖酶和葡聚糖酶后也未見(jiàn)杜長(zhǎng)大雜交仔豬在生產(chǎn)性能方面與正常能量水平對(duì)照組有顯著差異（俞沛初等，2005）。由此可見(jiàn)，木聚糖酶能有效提高豬飼料的能量效率。

3.2 提高飼料營(yíng)養(yǎng)素消化率

木聚糖可增加豬機(jī)體內(nèi)源氮損失，降低飼糧干物質(zhì)、粗蛋白和氨基酸的表觀消化率，而木聚糖酶可不同程度地消除木聚糖的這種副作用(Yin等,2000)。Kim等(2008)報(bào)道,同時(shí)添加木聚糖酶和植酸酶能有效提高在試驗(yàn)期第21 d和49 d時(shí)豬飼糧干物質(zhì)、粗蛋白的表觀消化率。Moehn等(2007)報(bào)道，木聚糖酶提高了低蛋白小麥型飼糧氮的消化率和增加了飼糧蛋白質(zhì)在豬機(jī)體中的沉積量。研究報(bào)道，豬配合飼料中使用小麥副產(chǎn)品會(huì)顯著降低蛋氨酸、賴氨酸和蘇氨酸的回腸表觀消化率，而添加木聚糖酶均可使3種氨基酸的回腸表觀消化率提高(Nortey等，2007)。隨后，Nortey等(2008)還報(bào)道了木聚糖酶能提高豬小麥型及其副產(chǎn)品型飼糧中鈣、磷和蛋氨酸、蘇氨酸、賴氨酸、纈氨酸等氨基酸的回腸表觀消化率。

木聚糖酶可增加豬小麥型日糧的鈣全消化道表觀消化率（Lindbewrg等，2007），提高豬小麥型及其副產(chǎn)品型飼糧中鈣、磷的回腸表觀消化率（Nortey等，2008）。而同時(shí)添加木聚糖酶和植酸酶能有效提高在試驗(yàn)期第21 d和49 d時(shí)豬飼糧鈣、磷的表觀消化率的作用（Kim等，2008）。

此外，我們的試驗(yàn)還表明：在含高量次粉或小麥麩＋米糠的豬日糧中使用含木聚糖酶和β-葡聚糖酶為主的復(fù)合酶制劑，能分別提高粗纖維消化率36.66%和48.9%(馮定遠(yuǎn),1997、2000；鄒勝龍,2001)。

4 木聚糖酶在豬日糧中的作用機(jī)理

4.1 破壞植物細(xì)胞壁

Nortey等（2007）認(rèn)為，小麥細(xì)胞壁主要由木聚糖和β-葡聚糖組成，而木聚糖酶破壞了阻礙細(xì)胞原生質(zhì)釋放的屏障，故木聚糖酶可提高小麥副產(chǎn)品類型日糧能量和氨基酸等的表觀消化率。Moehn等（2007）研究結(jié)果顯示，木聚糖酶可顯著改善小麥型飼糧中氮和中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）的消化率，并增加蛋白質(zhì)在機(jī)體的沉積量，這揭示木聚糖酶能破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，進(jìn)而釋放出被木聚糖等非淀粉多糖束縛的養(yǎng)分。

如前所述，木聚糖的降解需要多種水解酶的協(xié)同作用。由于植物細(xì)胞壁組成成分復(fù)雜和不同植物的細(xì)胞壁成分各異等原因，裂解細(xì)胞壁時(shí)需要不同水解酶與木聚糖酶相互配合。Douaiher等（2007）研究報(bào)道，小麥斑點(diǎn)病真菌Mycosphaerella graminicola可產(chǎn)生木聚糖酶、β-木糖苷酶、β-1,3葡聚糖酶、纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶，這些酶協(xié)同將小麥葉片細(xì)胞壁成分降解而使小麥致病，表明飼用復(fù)合酶制劑在降解植物飼料細(xì)胞壁效果方面優(yōu)于單一酶制劑。Murashima等（2003）研究表明，降解玉米細(xì)胞壁需要木聚糖酶和纖維素酶的協(xié)同作用。

4.2 降低食糜黏度

木聚糖是增加腸道食糜黏性的重要物質(zhì)之一，而木聚糖酶可將木聚糖降解為較小且黏性效應(yīng)很小的產(chǎn)物，從而降低食糜的黏性和改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能（劉強(qiáng)等，1999；Yin等，2001）。黏度降低有如下好處：①可加快食糜與內(nèi)源消化酶的混合速度，增加食糜養(yǎng)分與內(nèi)源消化酶的接觸機(jī)會(huì)，進(jìn)而增加飼料養(yǎng)分的消化吸收率；②可使食糜以較快速率推入消化道后段，增加動(dòng)物采食量；③減少消化道后段有害微生物可利用養(yǎng)分量，減少它們的負(fù)面影響。Yin等（2001）證實(shí)，木聚糖酶可有效降低斷奶仔豬小腸末端食糜的黏度和血漿尿素氮濃度，并提高大麥型飼糧中多種營(yíng)養(yǎng)素的消化率。

4.3 改善腸道微生態(tài)

腸道微生態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)動(dòng)物消化吸收、健康狀態(tài)有直接影響，改變腸道微生態(tài)菌群結(jié)構(gòu)同樣會(huì)帶來(lái)消化吸收、健康狀態(tài)等方面的變化。Yin等（2000）研究結(jié)果顯示，木聚糖增加了豬消化道食糜的積累量，并會(huì)伴隨著腸道揮發(fā)性脂肪酸生成量增加和豬對(duì)飼料養(yǎng)分消化力降低，提示豬腸道菌群結(jié)構(gòu)可能發(fā)生了變化，而添加木聚糖酶可減小木聚糖的這種效應(yīng)，作者認(rèn)為這是由于大量潴留在腸道的食糜為有害微生物提供了優(yōu)越的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并促進(jìn)了其大量增殖的原因。余有貴等（2005）直接證明了使用小麥飼料可明顯增加豬腸道中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，降低雙歧桿菌和乳酸菌的數(shù)量，而添加含有木聚糖酶的NSP（非淀粉多糖）復(fù)合酶制劑明顯抑制了木聚糖的這種副作用，并提高生長(zhǎng)豬對(duì)飼糧養(yǎng)分的消化力和豬生產(chǎn)性能。汪儆等（1997）研究表明，木聚糖酶能降低生長(zhǎng)豬的腹瀉頻率。

4.4 其他

關(guān)于木聚糖酶對(duì)豬內(nèi)源性酶活性和機(jī)體內(nèi)分泌激素濃度的影響已有報(bào)道。在內(nèi)源性酶活性研究方面，王振來(lái)等（2004）研究報(bào)道，添加含有木聚糖酶的酶制劑可顯著增加豬十二指腸總蛋白水解酶、淀粉酶的活性，但對(duì)脂肪酶沒(méi)有影響。在內(nèi)分泌激素研究方面，木聚糖酶可增加豬血液中T3、T4、胰島素、生長(zhǎng)激素、胃泌素、甲狀腺素等激素濃度（高峰等，2002；王振來(lái)等，2004；陳清華等，2005）。

5 結(jié)語(yǔ)

當(dāng)前，大量研究報(bào)告主要集中于木聚糖酶改進(jìn)飼料原料，尤其是麥類飼料原料的有效營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。除此之外，筆者認(rèn)為以下幾方面還有待于完善：①木聚糖的檢測(cè)方法；②木聚糖酶降解木聚糖的具體過(guò)程及其影響因素；③獲得腸道中木聚糖酶降解木聚糖的直觀證據(jù)；④篩選木聚糖酶高產(chǎn)、酶活穩(wěn)定的菌株；⑤進(jìn)一步弄清楚木聚糖酶提高豬生長(zhǎng)性能的機(jī)理等。