L-肉堿的生理功能以及對(duì)豬繁殖性能的影響

■王晶晶 丁衛(wèi)星 王榮談 何曉芳 劉洪云 潘雪男

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，上海 201106)

隨著配合飼料在我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的推廣和普及，豬的生產(chǎn)水平獲得了極大的提高。添加劑的種類也越來(lái)越多，然而專門用于改善豬繁殖性能的添加劑少之又少。L-肉堿是一種具有生理活性的營(yíng)養(yǎng)性添加劑，F(xiàn)ritz等[1]最早發(fā)現(xiàn)，肉堿在哺乳動(dòng)物脂肪代謝中起主導(dǎo)作用。近年來(lái)，隨著人們對(duì)L-肉堿研究的深入，發(fā)現(xiàn)其不僅能夠提高肥育豬的肉品質(zhì)，而且對(duì)豬的繁殖性能也有很大的影響。1993年，L-肉堿被美國(guó)專家委員會(huì)確認(rèn)是“公認(rèn)安全、無(wú)毒物質(zhì)”，并獲得美國(guó)食品和藥品管理局以及世界衛(wèi)生組織的認(rèn)可。1995年，歐共體批準(zhǔn)了在各類動(dòng)物飼料中可以添加L-肉堿以及L-肉堿鹽酸鹽。本文就L-肉堿分別對(duì)公豬、母豬的繁殖性能和仔豬生長(zhǎng)的影響做一綜述。

1 L-肉堿的特性

肉堿(carnitine)又稱肉毒堿、維生素BT、卡尼汀，化學(xué)名為β-羥基-γ-三甲胺丁酸，是廣泛存在于自然界中的一種高極性、小分子季胺類化合物。肉堿有3種光學(xué)異構(gòu)體，分別為左旋肉堿(L-肉堿)、右旋肉堿(D-肉堿)和消旋體肉堿(DL-肉堿)，其中只有L-肉堿具有生理活性。

肉堿是細(xì)胞內(nèi)一種基本成分，主要位于線粒體內(nèi)膜。在線粒體密度較大的組織，如心肌、骨骼肌和附睪中的含量較高。動(dòng)物體內(nèi)的肉堿主要有2個(gè)來(lái)源，一是機(jī)體內(nèi)部合成，二是通過(guò)飼料吸收獲得。在體內(nèi)，肉堿的主要合成場(chǎng)所是肝臟，在腎、附睪和大腦等器官中也能合成一部分，然后通過(guò)血液運(yùn)送至所需部位。其合成主要是由必需氨基酸、賴氨酸和蛋氨酸衍生而成；此外，還需要煙酸、葉酸、維生素B6、維生素C以及相關(guān)酶類參與[2-3]。當(dāng)動(dòng)物生產(chǎn)性能高、飼料中脂肪含量高或應(yīng)激情況下，會(huì)發(fā)生肉堿缺乏；新生兒體內(nèi)的肉堿合成系統(tǒng)還沒(méi)有發(fā)育完善，也會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)肉堿缺乏[4]。除動(dòng)物自身合成之外，小腸能夠從飼料中吸收肉堿，用于補(bǔ)充體內(nèi)合成的不足。小腸的吸收機(jī)制主要是通過(guò)有機(jī)陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(OCTN)介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸[5]。占秀安等[6]在日糧中添加75 mg/kg肉堿后，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的肉堿水平明顯增加，其中總?cè)鈮A的含量提高了26.84%，游離肉堿的含量提高了7.83%。腎臟是調(diào)節(jié)體內(nèi)肉堿濃度的重要器官，90%以上的肉堿在腎臟的近端小管被重新吸收，僅有少量經(jīng)尿液排出體外[7]。

2 L-肉堿的生理功能

L-肉堿在動(dòng)物體內(nèi)主要參與能量代謝過(guò)程。Simone等[8]研究發(fā)現(xiàn)，活化的長(zhǎng)鏈脂肪酸在肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-Ⅰ(CPT-Ⅰ)的催化下，于線粒體外膜上和肉堿形成長(zhǎng)鏈脂肪酰肉堿，然后在肉堿-?；鈮A轉(zhuǎn)移酶的作用下轉(zhuǎn)運(yùn)通過(guò)線粒體內(nèi)膜，最后在內(nèi)膜上的肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-Ⅱ(CPT-Ⅱ)的催化下，脂肪酸轉(zhuǎn)脂到線粒體內(nèi)的輔酶A(CoA)上。可見(jiàn)，長(zhǎng)鏈脂肪酸必須以肉堿為轉(zhuǎn)運(yùn)載體才能夠進(jìn)入線粒體，其在線粒體內(nèi)的氧化速率主要取決于肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能力。因此，肉堿在脂肪酸氧化過(guò)程中起著重要作用。試驗(yàn)證明，在小鼠日糧中添加400 mg/kg肉堿，肝組織的長(zhǎng)鏈脂肪酸含量降低了58.71%，脂肪含量降低了45.33%[9]。

此外，肉堿還在線粒體內(nèi)調(diào)節(jié)酯酰CoA/CoA的比率。正常情況下，肌肉做功過(guò)程中積聚的酯酰CoA會(huì)和肉堿交換酯酰基，形成酯酰肉堿，在?；鈮A轉(zhuǎn)移酶的作用下被轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體，然后進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)，經(jīng)尿排出體外。如果缺乏肉堿，酯酰CoA將大量增加而得不到及時(shí)清除，會(huì)在體內(nèi)水解形成有機(jī)酸，降低線粒體膜的穩(wěn)定性，損害機(jī)體[10]。此外，酯酰CoA積聚到中毒劑量也會(huì)損害機(jī)體的檸檬酸循環(huán)、葡萄糖異生作用和脂肪酸的氧化[11]。因此，在動(dòng)物日糧中添加肉堿可以確保體內(nèi)含有足夠的游離肉堿，肉堿在肉堿乙?；D(zhuǎn)移酶的作用下和酯酰CoA交換酯酰基，從而釋放出游離的CoA，減輕細(xì)胞的代謝毒性。此外，機(jī)體內(nèi)低劑量的氨也會(huì)產(chǎn)生不良作用，而肉堿可以促進(jìn)氨和尿素的結(jié)合，使多余的氨從尿中排出體外。

3 L-肉堿對(duì)公豬繁殖性能的影響

近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，肉堿在附睪中的濃度很高，參與精子的成熟過(guò)程，精子中的肉堿水平與精子的存活率、精子活力和精子密度密切相關(guān)。Jeulin等[12]發(fā)現(xiàn)，在公豬附睪液中，肉堿濃度從附睪頭部至尾部大幅度增加，而精子中的肉堿含量從附睪尾部才開(kāi)始增加，但隨著精子的前進(jìn)，肉堿的含量不斷增加，說(shuō)明附睪精子中的乙酰肉堿含量可以作為精子成熟的一個(gè)標(biāo)志。在哺乳動(dòng)物中，游離的L-肉堿來(lái)自血漿，然后在附睪管腔集中，通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入精子質(zhì)膜，在成熟的精子中被乙?；?。內(nèi)源性游離的L-肉堿和乙酰化的L-肉堿與精子活力提升的百分比之間的關(guān)系顯示L-肉堿對(duì)鞭毛運(yùn)動(dòng)有重要的代謝作用[13]。白小龍等[14]設(shè)計(jì)3個(gè)處理，分別給公豬飼喂添加1.5%大豆油(試驗(yàn)組 1)、1.5%大豆油+200 mg/kg L-肉堿(試驗(yàn)組 2)、0.3%大豆油+1.2%亞麻油+200 mg/kg L-肉堿(試驗(yàn)組3)的日糧。通過(guò)16周的飼喂試驗(yàn)，結(jié)果表明，日糧添加亞麻油和L-肉堿能夠增強(qiáng)公豬的性欲、精子中二十二碳六烯酸(DHA)的含量以及精液抗氧化性能，從而提高種公豬的精液產(chǎn)量、精子活力和精子密度。王國(guó)富等[15]研究了左旋肉堿對(duì)公豬的原精活力和精子稀釋活力的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂左旋肉堿類營(yíng)養(yǎng)液的種公豬，該兩種情況下的精子活力均極顯著高于對(duì)照組。

4 L-肉堿對(duì)母豬繁殖性能的影響

肉堿可以改善母豬繁殖性能的多個(gè)方面，主要是促進(jìn)胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育和提高母豬的產(chǎn)奶量。研究證明，在妊娠期給母豬飼喂肉堿，能夠增加母豬的體重和最后肋膘厚，提高總窩重(15.5 kg與14.6 kg，P=0.04)和初生重(1.53 kg與 1.49 kg，P＜0.01)[16]。但也有報(bào)道證明，飼喂肉堿的母豬比對(duì)照組母豬產(chǎn)仔數(shù)多(P＜0.01)，窩仔重高(P＜0.05)，但所產(chǎn)仔豬的初生重低(P＜0.05)，然而在哺乳期生長(zhǎng)快(P＜0.01)，斷奶時(shí)體重高(P＜0.05)[17]。

肉堿對(duì)母豬繁殖性能和胎兒的作用機(jī)理可能與母豬血漿中的胰島素及胰島素樣生長(zhǎng)因子(IGF)有關(guān)。IGF-1是一種重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子。Kelley等[18]報(bào)道，IGF-1可以促進(jìn)胎兒肌肉纖維的增殖和分裂，促進(jìn)胎盤發(fā)育和協(xié)助營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、脂肪等穿過(guò)胎盤屏障。Musser等[16]在妊娠母豬日糧中添加L-肉堿后，在妊娠的第60～90 d，母豬血漿中IGF-1的濃度明顯提高。Birkenfeld等[19]也發(fā)現(xiàn)，給妊娠母豬飼喂肉堿可以提高妊娠第20 d血漿中的IGF-1的含量。Brown等[20]在妊娠母豬日糧中添加L-肉堿，妊娠母豬子宮內(nèi)膜上胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白-3(IGFBP-3)和IGFBP-5表達(dá)量明顯提高。這些研究結(jié)果表明，肉堿通過(guò)調(diào)控母豬的內(nèi)分泌系統(tǒng)，尤其是胰島素而影響母豬的繁殖性能，對(duì)胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生有益的作用。

此外，肉堿對(duì)母豬的泌乳量和乳成分有重要影響。Ramanau等[17]以添加肉堿的日糧在妊娠期和哺乳期飼喂母豬，顯著提高哺乳期第11 d和第18 d的泌乳量(P＜0.05)，并且乳汁中的總?cè)鈮A濃度和游離肉堿濃度均明顯高于對(duì)照組(P＜0.001)，此外，蛋白質(zhì)和乳糖的數(shù)量也高于對(duì)照組(P＜0.05)。當(dāng)母豬處于能量和蛋白質(zhì)失衡狀態(tài)時(shí)，添加肉堿能夠提高哺乳期母豬第11 d和第18 d的泌乳量(增加18%，P＜0.05)，但會(huì)降低母豬在哺乳期的背膘厚度，結(jié)果表明肉堿可以通過(guò)促進(jìn)母豬體內(nèi)的脂肪動(dòng)員，提高能量和蛋白質(zhì)失衡的母豬的泌乳量[21]。

5 L-肉堿對(duì)仔豬生產(chǎn)性能的影響

肉堿還可以有效地促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)性能。Musser等[16]在妊娠期給母豬飼喂肉堿，仔豬的窩斷奶重從41.3 kg提高到了45.0 kg(P=0.02)。Ramanau等[21]也報(bào)道，在妊娠期間添加125 mg/kg、泌乳期間添加250 mg/kg肉堿，極顯著提高了仔豬的斷奶重。徐有良等[22]在哺乳母豬日糧中添加50 mg/kg的肉堿，連續(xù)飼喂4周，結(jié)果顯示哺乳仔豬的成活率提高了2.54%，哺乳仔豬的日增重由218 g/d提高到244 g/d。肉堿對(duì)哺乳期仔豬生產(chǎn)性能的作用機(jī)制可能是由于給母豬飼喂肉堿后，大大提高了母豬的泌乳量。此外，肉堿還能夠提高仔豬的哺乳行為。Birkenfeld等[23]的研究結(jié)果顯示，給妊娠期和哺乳期的母豬飼喂肉堿，其所產(chǎn)的仔豬在第3、6、9 d比對(duì)照組仔豬有更長(zhǎng)的哺乳時(shí)間，這使仔豬可以獲得更多的母乳，從而提高了哺乳期的增重(P＜0.05)。

肉堿不僅影響哺乳期仔豬的生長(zhǎng)性能，還可以提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。Rincker等[24]在日糧中添加不同水平的左旋肉堿飼喂斷奶仔豬，經(jīng)過(guò)38 d的試驗(yàn)期，發(fā)現(xiàn)添加50～100 mg/kg左旋肉堿可以使仔豬的平均日增重呈線性增加，料肉比呈二次方增加。此外，在日糧中添加肉堿的情況下，對(duì)添加和不添加大豆油的效果進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，當(dāng)日糧中提供大豆油時(shí)，添加左旋肉堿更加有效，可以更好地提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能。

6 小結(jié)

總之，肉堿作為一種新型添加劑，對(duì)豬的繁殖性能有重要作用。在豬日糧中添加肉堿，能夠提高公豬的性欲和精子的活力，改善母豬的繁殖性能和促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育。盡管關(guān)于肉堿對(duì)豬繁殖性能的基礎(chǔ)研究目前還不多，但肉堿作為一種安全的、多功能的飼料添加劑，在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用效果已經(jīng)得到人們的廣泛認(rèn)同。