鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響及其可能機(jī)理

■谷琳琳 姜海龍 秦貴信

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118)

鎂作為生物機(jī)體內(nèi)含量第二的陽離子參與體內(nèi)三百多種酶體系的激活或作為其輔助因子，同時(shí)參與骨骼和牙齒組成,參與DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成，還參與調(diào)節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮性，有重要生理作用。在動(dòng)物生產(chǎn)中，近年來鎂的重要作用被認(rèn)知并得到深入研究，已取得很大研究進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)鎂在豬生產(chǎn)中對(duì)豬的免疫、生長(zhǎng)性能等方面有重要作用，尤其是鎂對(duì)肉質(zhì)的影響更是取得重大進(jìn)展[1]，而有關(guān)鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響報(bào)道較少，也不深入。

母豬的繁殖性能受到遺傳、環(huán)境、飼養(yǎng)管理、營養(yǎng)等多方面因素的影響，提高母豬的繁殖性能可直接擴(kuò)大經(jīng)濟(jì)效益，有利于生產(chǎn)。排卵數(shù)、受胎率、產(chǎn)仔數(shù)、初生重、泌乳力等是衡量母豬繁殖性能的重要指標(biāo)。目前已有報(bào)道表明，鎂可影響母豬繁殖性能，提高母豬受胎率、產(chǎn)仔數(shù)等。但鎂是通過什么途徑影響母豬的繁殖性能目前還少有報(bào)道，其作用機(jī)理還需要進(jìn)一步推理、驗(yàn)證。

1 鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響

鎂是豬體內(nèi)重要的陽離子，以簡(jiǎn)單的離子擴(kuò)散、形成螯合物及與蛋白質(zhì)形成絡(luò)合物經(jīng)易化擴(kuò)散兩種形式在小腸被機(jī)體吸收。長(zhǎng)期以來，一致認(rèn)為豬對(duì)鎂的需要量不高，在NRC(1998)營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中，生長(zhǎng)豬各階段及母豬鎂的需要量均為0.04%，各階段豬對(duì)鎂需要量沒有明顯差異，一般飼料均能滿足豬的需要[2]，然而許多研究表明，在豬不同生長(zhǎng)階段適當(dāng)添加一定量鎂可以改善豬的生產(chǎn)性能。Apple等報(bào)道,在生長(zhǎng)期和肥育期豬日糧中加一定量鎂礦石,并不會(huì)影響豬的健康,還可降低生產(chǎn)成本，提高瘦肉率和豬胴體的可分割性[3]。在實(shí)際生產(chǎn)中，常出現(xiàn)妊娠母豬便秘的問題，硫酸鎂或氯化鉀常被用于改善母豬便秘，降低料肉比。而在肉質(zhì)研究中也已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，鎂可以改善豬肉品質(zhì)，提高肌肉pH值，改善肉色。

在繁殖母豬中，有關(guān)鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響，已有報(bào)道。早在1976年，Harmon等探討了初產(chǎn)母豬妊娠和泌乳期飼糧鎂的適宜濃度，試驗(yàn)研究指出，飼糧鎂水平對(duì)母豬繁殖性能，窩產(chǎn)仔數(shù)、初生重、斷奶仔豬數(shù)、斷奶重、母豬體重?fù)p失和乳產(chǎn)量雖無顯著影響，但高鎂組肋骨鎂含量顯著高于低鎂組，表現(xiàn)正平衡，而低鎂組表現(xiàn)嚴(yán)重負(fù)平衡，研究指出隨著母豬經(jīng)產(chǎn)胎次的增加，泌乳期飼糧鎂水平應(yīng)高于推薦量標(biāo)準(zhǔn)[4]。否則隨著母豬生產(chǎn)鎂流失，不利于母豬以后的生產(chǎn)，也不利于仔豬生長(zhǎng)。Gaál等在報(bào)告中指出，補(bǔ)充鎂可以提高奶牛和母豬飼料消化率，提高繁殖性能。提高肉雞增重，增加了蛋雞產(chǎn)蛋量，提高蛋質(zhì)，但是，增加鎂的攝入量并沒有改變胚胎內(nèi)臟組成[5]。國內(nèi)也有一些相關(guān)報(bào)道，研究指出：日糧添加一定硫酸鎂可提高母豬受胎率，增加窩產(chǎn)活仔數(shù)。許曾曾等指出，母豬飼料合理添加鉀鎂離子可提高其繁殖性能，有利于提高初生活仔數(shù)，改善初生窩重；對(duì)仔豬斷奶重及斷奶窩重有較明顯的促進(jìn)，提高斷奶仔豬成活率并明顯緩解了母豬糞便干燥及便秘現(xiàn)象發(fā)生[6]。目前，有關(guān)母豬對(duì)鎂的需要量及鎂對(duì)母豬繁殖影響的報(bào)道尚不多見，尤其是其影響機(jī)理，還需要進(jìn)一步研究。以下通過鎂的功能初步探討鎂影響母豬繁殖性能的可能機(jī)理，為深入研究提供條件。

2 鎂影響母豬繁殖性能的可能機(jī)理

2.1 鎂可能通過抗應(yīng)激影響母豬繁殖性能

當(dāng)動(dòng)物個(gè)體感知到自身穩(wěn)態(tài)受到威脅時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生一系列生物反應(yīng)，即應(yīng)激。母豬在實(shí)際生產(chǎn)中往往面臨外來或自身所帶來的許多不可避免的應(yīng)激，如母豬自然配種或人工受精，產(chǎn)前轉(zhuǎn)圈，根據(jù)其身體需要階段性更換飼料或限飼等，這些應(yīng)激因素往往不可避免，而且會(huì)對(duì)母豬的繁殖性能帶來一定影響。動(dòng)物受到應(yīng)激時(shí)會(huì)通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)（HPA）系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)兩條途徑做出應(yīng)答。HPA軸系統(tǒng)引起腎上腺皮質(zhì)激素，包括糖皮質(zhì)激素和鹽皮質(zhì)激素的分泌。中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起兒茶酚胺類激素的生成，包括腎上腺素、去甲腎上腺素和多巴胺。無論哪條應(yīng)激途徑的產(chǎn)物都對(duì)繁殖性能有一定影響。

2.1.1 腎上腺皮質(zhì)激素對(duì)繁殖的影響

皮質(zhì)醇作為活動(dòng)性最強(qiáng)的一類糖皮質(zhì)激素，是腎上腺皮質(zhì)激素的一種，屬于類固醇激素,它能能迅速穿過機(jī)體細(xì)胞膜,通過胎盤由母體傳給子代，研究表明，腎上腺皮質(zhì)激素在母體血漿中的水平與子代血清中的水平呈線性正相關(guān)[7]。已有研究發(fā)現(xiàn)，母體過高的皮質(zhì)激素水平對(duì)子代的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響。Diego等通過對(duì)80名妊娠中期（18～20周齡）孕婦進(jìn)行臨床調(diào)查研究后指出母體妊娠期腎上腺皮質(zhì)激素水平在影響子代出生體重時(shí)起著至關(guān)重要的作用[8]。母體HPA軸妊娠期過度興奮會(huì)導(dǎo)致子代出生體重降低。人體內(nèi)許多研究表明，產(chǎn)前多巴胺和皮質(zhì)醇、去甲腎上腺素水平高，胎兒出生體重會(huì)降低，子代死亡率增加，其原因可能在于，子代皮質(zhì)激素分泌增加引起機(jī)體神經(jīng)系統(tǒng)功能紊亂，且皮質(zhì)醇會(huì)加速機(jī)體糖原分解速率從而增加能量消耗，減少體脂的沉積，另外，去甲腎上腺素、皮質(zhì)激素等會(huì)使子宮動(dòng)脈收縮、血流阻力加大，從而影響血流量，限制了胎兒對(duì)氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[9-11]。另外還有研究表明，皮質(zhì)醇不僅影響妊娠期胚胎發(fā)育，高水平的皮質(zhì)醇還會(huì)抑制母豬的性行為，在大多數(shù)家畜上已報(bào)道HPA軸的激活與LH（促黃體素）分泌的減少有關(guān)。糖皮質(zhì)激素或促腎上腺皮質(zhì)激素抑制正常狀態(tài)下LH分泌及排卵前LH的峰值[12]，在體外研究試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)激素能夠促進(jìn)卵巢卵泡顆粒細(xì)胞分泌雄烯二酮和雌二醇，但對(duì)卵泡發(fā)育會(huì)產(chǎn)生一些副作用，而Brandt等[13]通過靜脈注射促皮質(zhì)素促使皮質(zhì)醇含量升高對(duì)母豬排卵前LH分泌峰和排卵率沒有明顯影響，存在一定爭(zhēng)議，其相關(guān)機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

2.1.2 兒茶酚胺類激素對(duì)繁殖的影響

在母豬繁殖過程中促黃體素(LH)和促卵泡素(FSH)起重要作用。促黃體素可促進(jìn)卵巢血液循環(huán)，在促卵泡素作用基礎(chǔ)上引起卵泡排卵和促進(jìn)黃體的形成。兒茶酚胺類激素是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控分泌的，包括去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺三類。早在1947年，Sawyer等就發(fā)現(xiàn)兒茶酚胺與促黃體素分泌有關(guān)。Leblanc H等[14]研究靜脈點(diǎn)滴多巴胺對(duì)人類垂體激素分泌的影響時(shí)證明，多巴胺會(huì)抑制人體血液促黃體素水平，而對(duì)促卵泡素沒有明顯作用。另外有研究指出，孕婦和胎兒兒茶酚胺水平通過胎盤屏障隔開處于相對(duì)獨(dú)立狀態(tài)，故而母體產(chǎn)生的兒茶酚胺雖然不會(huì)傳遞到胎兒體內(nèi)，但應(yīng)激時(shí)胎兒會(huì)自己產(chǎn)生兒茶酚胺，此時(shí)由于胎兒肝臟功能尚未成熟,以及組織中不能合成分解兒茶酚胺的酶，會(huì)使胎兒體內(nèi)含有高濃度的兒茶酚胺，這些兒茶酚胺主要在胎盤代謝,而母體胎盤中酶的含量是代謝的關(guān)鍵。另外，兒茶酚胺類激素同皮質(zhì)激素一樣有收縮血管的作用，從而影響子宮內(nèi)環(huán)境，限制了胎兒對(duì)氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而影響胚胎成活率和胎兒初生重[9-11]。

2.1.3 鎂具有一定抗應(yīng)激作用

由于這些應(yīng)激產(chǎn)物對(duì)機(jī)體會(huì)造成一定影響，故而一些抗應(yīng)激物質(zhì)可以避免或減小應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷，從而提高母體繁殖性能。研究表明，鎂具有一定抗應(yīng)激作用，影響機(jī)體皮質(zhì)醇、去甲腎上腺素、腎上腺素的分泌。研究發(fā)現(xiàn),日糧添加云母鎂對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激豬血液中兒茶酚胺和皮質(zhì)醇的濃度有降低的作用[15-16]。Kietzmann等[17]對(duì)應(yīng)激環(huán)境中的大鼠使用葡萄糖酸鎂得到相同結(jié)論。鎂是生物體內(nèi)參與抗應(yīng)激的重要營養(yǎng)元素，Cernak等[18]研究表明長(zhǎng)時(shí)間的應(yīng)激可引起體內(nèi)鎂的過度流失而導(dǎo)致缺乏，進(jìn)一步增加機(jī)體對(duì)應(yīng)激的敏感性。故而母豬更需要補(bǔ)充一定量鎂。另外，鎂在生物機(jī)體內(nèi)參與體內(nèi)三百多種酶體系的激活或作為其輔助因子，對(duì)胎盤酶含量和活性也有重要意義。

通過以上敘述可以表明，動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下會(huì)產(chǎn)生腎上腺皮質(zhì)激素和兒茶酚胺類激素，腎上腺皮質(zhì)類激素中的皮質(zhì)醇可以通過胎盤屏障影響胎兒機(jī)體，而兒茶酚胺類激素雖不能通過胎盤屏障但胚胎會(huì)在應(yīng)激狀態(tài)下獨(dú)立產(chǎn)生，且需要母體胎盤來代謝。鎂可以減小母體皮質(zhì)醇和兒茶酚胺類激素的產(chǎn)生，且激活或參與體內(nèi)鎂活性的發(fā)揮，故而由上述研究可以推斷：①鎂通過其抗應(yīng)激作用，減小妊娠母豬機(jī)體受到應(yīng)激時(shí)體內(nèi)皮質(zhì)醇濃度的升高，即腎上腺皮質(zhì)激素增加，進(jìn)而降低胚胎內(nèi)皮質(zhì)醇的濃度，減小胚胎對(duì)能量的消耗，增加胚胎體脂沉積；②鎂通過其抗應(yīng)激作用，避免了皮質(zhì)醇增加引起母豬子宮動(dòng)脈收縮而導(dǎo)致血流量減小，胎兒氧吸收不足、營養(yǎng)吸收不良，從而影響胚胎成活率，③鎂通過其抗應(yīng)激作用，避免了皮質(zhì)醇對(duì)母豬性行為的抑制，④鎂通過其抗應(yīng)激作用，減少母體兒茶酚胺的產(chǎn)生，提高胎盤酶含量或活性，從而改善胎兒機(jī)體狀態(tài)；另外還保障了子宮內(nèi)環(huán)境，使胎兒營養(yǎng)吸收通暢，提高胚胎成活率和胎兒初生重。

2.2 鎂可能通過影響機(jī)體抗氧化水平提高母豬繁殖性能

2.2.1 氧化反應(yīng)對(duì)機(jī)體的損傷

氧化應(yīng)激是當(dāng)機(jī)體受到環(huán)境、營養(yǎng)、健康等外界或內(nèi)部刺激時(shí)，產(chǎn)生的活性氧超過了本身細(xì)胞內(nèi)的抗氧化能力時(shí)的一種應(yīng)激狀態(tài)，氧化應(yīng)激會(huì)使脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)和核酸被氧化修飾，從而導(dǎo)致細(xì)胞損傷[19]。許多研究表明，在應(yīng)激狀態(tài)下，機(jī)體會(huì)發(fā)生一系列氧化應(yīng)激反應(yīng)，產(chǎn)生大量氧自由基，加上氧代謝也會(huì)產(chǎn)生氧自由基，包括過氧化氫、超氧陰離子等，這些性質(zhì)活潑的氧自由基會(huì)與體內(nèi)一些DNA、RNA及蛋白質(zhì)等反應(yīng)，損害機(jī)體的生物結(jié)構(gòu)。動(dòng)物在妊娠期，與母體相比胚胎的抗氧化能力較低，這是因?yàn)樵谂咛グl(fā)育過程中，各種抗氧化酶類的產(chǎn)生體系是逐步形成的，早期胚胎發(fā)育不完善，酶體系發(fā)育不全，而胚胎期胎兒也往往同母體一起經(jīng)受來自外周環(huán)境的應(yīng)激，且胎兒的應(yīng)激敏感性更強(qiáng)。故而，需要母體具有較高的抗氧化力從而保護(hù)胎兒。另外，在妊娠期，對(duì)母體本身而言就是一種應(yīng)激，此時(shí)，需要更高能力的抗氧化系統(tǒng)來維持機(jī)體的平衡，此時(shí)若抗氧化力弱，就容易導(dǎo)致機(jī)體清除自由基的能力降低，從而造成機(jī)體氧化損傷。進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞突變,胚胎發(fā)育不全或畸形而產(chǎn)生胚胎發(fā)育毒性[20]，同時(shí)，也會(huì)影響母體健康，影響以后的生產(chǎn)能力。已有試驗(yàn)證明，過氧化氫會(huì)使小鼠早期胚胎發(fā)育受阻，而谷胱甘肽增加了囊胚的發(fā)育率，這一結(jié)果與延邊黃牛體細(xì)胞克隆中研究結(jié)果一致。

2.2.2 鎂具有一定抗氧化作用

生物體內(nèi)鎂具有重要的抗氧化作用，對(duì)體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶、丙二醛等有重要影響。研究表明，鎂可以提高機(jī)體抗氧化力，減小氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷。Sahin等[21]研究鎂對(duì)熱應(yīng)激鵪鶉機(jī)體氧化狀態(tài)的影響，指出鎂降低組織MDA含量。üstün等[22]通過對(duì)40只新西蘭兔腦部造成外傷后注射硫酸鎂研究指出，硫酸鎂抑制實(shí)驗(yàn)?zāi)X損傷動(dòng)物超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物水平的下降。LIU等[23-24]都通過血液生化指標(biāo)測(cè)定指出鎂提高肉仔雞機(jī)體抗氧化力。在植物研究中也發(fā)現(xiàn)，植物缺鎂光合色素濃度降低，過氧化氫濃度增加[25]。另外，還有研究指出鎂離子、維生素E的抗氧化作用不完全依賴于SOD和GSH,可能具有抑制自由基的生成,促進(jìn)清除自由基的作用[26]。但Bae等（2011）對(duì)韓國人鎂攝入與機(jī)體抗氧化力水平調(diào)查指出，鎂的攝入沒有顯著影響機(jī)體抗氧化力[27]?？赡茉蛟谟诜N屬及鎂攝入量有一定差異。

由鎂的抗氧化功能及氧化應(yīng)激給母體帶來的損傷可以表明，母豬補(bǔ)充適量鎂，可以改善機(jī)體抗氧化力，從而抑制機(jī)體過氧化反應(yīng)，保護(hù)母體和胚胎免受活性氧等損傷，避免細(xì)胞突變、胚胎發(fā)育不全或畸形，從而提高母豬繁殖性能。

2.3 鎂的其他作用影響母豬繁殖性能

鎂是生物體內(nèi)重要的常量礦物元素，參與骨骼和牙齒的組成，體內(nèi)60%～70%的鎂存在于骨骼中，鎂缺乏會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻、過度興奮、痙攣和肌肉抽搐。經(jīng)產(chǎn)母豬隨著生產(chǎn)胎次增加，鎂流失也隨之增多，對(duì)鎂的需求量增大，骨的礦質(zhì)代謝中鎂與Ca調(diào)激素有重要關(guān)系，起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。輕微的鎂缺乏能損害礦物質(zhì)平衡,是骨質(zhì)疏松的危險(xiǎn)因素[28]。鎂不足可刺激甲狀旁腺素(PTH)分泌,促進(jìn)骨吸收。鎂增強(qiáng)靶組織的敏感性是幫助、促進(jìn)鈣吸收的重要元素,鎂缺乏則可改變鈣的代謝及鈣調(diào)激素,補(bǔ)充鎂可改善骨礦質(zhì)密度。Peeters等[29]研究指出，補(bǔ)充鎂增強(qiáng)骨硬度，降低腰部疾病的發(fā)生。母豬補(bǔ)充充足的鎂，不僅可以保證母體產(chǎn)后體內(nèi)礦物質(zhì)平衡，影響其骨質(zhì)，還對(duì)仔豬有重要影響。避免母豬腿病，仔豬缺鎂性抽搐等的發(fā)生，從而保證母豬之后的繁殖及仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育。

鎂具有增強(qiáng)免疫的作用，鎂可能通過影響機(jī)體免疫調(diào)節(jié)，改善母豬繁殖性能。母豬生產(chǎn)過程中，對(duì)母豬機(jī)體健康有重要影響，此時(shí)母豬受生產(chǎn)應(yīng)激、環(huán)境等因素影響，常常伴發(fā)一些炎癥，如果機(jī)體免疫力低，母豬會(huì)引起疾病。而對(duì)初生仔豬而言，母體的免疫力與仔豬本身免疫力同樣重要。因?yàn)樽胸i需要通過母乳獲得免疫。鎂離子參與機(jī)體免疫球蛋白的合成并參與補(bǔ)體合成，調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞的成熟和功能，調(diào)節(jié)吞噬細(xì)胞的吞噬功能。研究表明，機(jī)體鎂缺乏，血漿免疫球蛋白濃度降低。故而，飼糧中充足的鎂是保證母豬、仔豬良好免疫狀態(tài)的基礎(chǔ)，對(duì)母豬繁殖性能可能起到重要作用。

3 小結(jié)

鎂作為生物體重要的礦物質(zhì)元素，有重要作用。已有研究表明鎂影響母豬繁殖性能。其可能機(jī)理是：鎂通過抗應(yīng)激作用，減少體內(nèi)腎上腺皮質(zhì)激素類及兒茶酚胺類物質(zhì)的產(chǎn)生，從而抑制其對(duì)母體和胎兒的損傷；鎂通過抗氧化作用，減少體內(nèi)脂質(zhì)氧化，抑制自由基對(duì)動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)、細(xì)胞等的損傷；鎂通過影響骨沉積，從而影響母體和胎兒的骨發(fā)育，減少腿病的發(fā)生；鎂通過影響機(jī)體免疫功能，改善免疫狀態(tài)，提高動(dòng)物抗病力。目前，有關(guān)鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響的研究報(bào)道目前還不多，其機(jī)理更缺乏探討，需進(jìn)一步研究、確認(rèn)，這將是動(dòng)物營養(yǎng)研究領(lǐng)域的長(zhǎng)期任務(wù)，探索鎂對(duì)母豬繁殖性能的影響對(duì)調(diào)控母豬營養(yǎng)、提高繁殖性能，進(jìn)而影響經(jīng)濟(jì)發(fā)展有重要意義。