植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型及其在煙草上的應(yīng)用

張興偉，王志德，劉艷華，任民，楊洋

1 農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101；

2 丹東市煙草專賣局（公司）寬甸分公司，丹東 118222

煙草育種所注重的若干性狀，一般都是數(shù)量性狀（quantitative character）。數(shù)量性狀由多個(gè)基因控制，每個(gè)基因控制性狀表現(xiàn)的一部分，難以根據(jù)表型的差異檢測(cè)出具體基因。經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)一般只能從一組基因的總體上得到有關(guān)遺傳效應(yīng)及其相對(duì)重要的信息。而對(duì)植物遺傳改良來(lái)說(shuō)，需要有關(guān)數(shù)量性狀遺傳體系以及其中具體基因的重要信息，以便通過(guò)育種手段進(jìn)行遺傳操作。植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型的出現(xiàn)，能有效地解決上述問(wèn)題?！爸骰?多基因”混合遺傳模型是植物數(shù)量性狀的通用模型，蓋鈞鎰等[1]在此基礎(chǔ)上發(fā)展了一套適合植物遺傳分析的分離分析方法。該方法適于育種工作者利用雜種分離世代的數(shù)據(jù)對(duì)育種性狀的遺傳組成做出判斷，制訂相應(yīng)的育種策略，也可用以校驗(yàn)QTL定位所揭示的性狀遺傳組成。

1 植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型的主要環(huán)節(jié)

1.1 分離世代的理論分布

在二倍體核遺傳、不存在母體效應(yīng)、主基因和多基因無(wú)互作和連鎖、配子和合子均無(wú)選擇的假定下，每一主基因型由于多基因和環(huán)境的修飾呈正態(tài)分布，整個(gè)分離世代的表型分布為多個(gè)主基因型正態(tài)成分分布的混合分布；不分離世代如P1、P2、F1等的表型分布為正態(tài)分布。

1.2 遺傳模型

目前，植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型主要包括以下幾種模型：一對(duì)主基因（A）、兩對(duì)主基因（B）、多基因（C）、一對(duì)主基因+多基因（D）、兩對(duì)主基因+多基因（E）、三對(duì)主基因（F）、三對(duì)主基因+多基因（G）。

1.3 試驗(yàn)群體類型

單世代分析，包括P1、P2、DH或RIL群體3個(gè)世代的聯(lián)合分析，P1、P2、F1、F24個(gè)世代的聯(lián)合分析，P1、P2、F1、F2、F2:35 個(gè)世代的聯(lián)合分析，P1、P2、F1、F2、B1、B26 個(gè)世代聯(lián)合分析以及 P1、P2、F1、F2:3、B1:2、B2:26個(gè)家系世代試驗(yàn)聯(lián)合分析。

1.4 ECM算法及對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)

按照試驗(yàn)群體類型建立各種模型的混合分布函數(shù)，并建立各模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)。由各試驗(yàn)群體及世代的觀察次數(shù)分布通過(guò)IECM（iterated expectation and conditional maximization）[2]算法對(duì)各模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)估計(jì)出相應(yīng)的各世代、各成分分布的參數(shù)，以及相應(yīng)的似然函數(shù)值。

1.5 篩選最優(yōu)模型及估算遺傳參數(shù)

方法是由模型的似然函數(shù)值計(jì)算出AIC（Akaike’s information criterion）[3]值，AIC值最小的模型為最佳模型，模型間AIC值差異不大時(shí)要進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)，這組測(cè)驗(yàn)包括均勻性U12、U22及檢驗(yàn)，nW2檢驗(yàn)和Dn檢驗(yàn)，同時(shí)選得各成分分布參數(shù)。采用最小二乘法由最優(yōu)遺傳模型的各成分分布參數(shù)計(jì)算出主基因和多基因的相關(guān)遺傳參數(shù)。

2 植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型在煙草中的應(yīng)用（詳見(jiàn)表1）

2.1 在植物學(xué)性狀上的應(yīng)用

王日新等[4]對(duì)株高研究結(jié)果表明，其遺傳符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型（E1），主基因遺傳率為71.60%-88.55%。張興偉等[5]對(duì)株高研究結(jié)果表明，其遺傳符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加行-顯性-上位性多基因混合遺傳模型（E0），主基因遺傳率為57.53%。張興偉等[6]對(duì)葉數(shù)、葉面積的研究結(jié)果表明，其遺傳也符合E0模型，主基因遺傳率分別為42.63%和30.32%。張興偉等[5]同時(shí)對(duì)其它幾個(gè)植物學(xué)性狀的研究表明，鮮葉重遺傳也符合E0模型，主基因遺傳率為44.26%；移栽至中心花開(kāi)放天數(shù)遺傳符合E1模型，主基因遺傳率為64.79%；莖圍和比葉重均受1對(duì)完全顯性主基因+加性-顯性多基因（D3）控制，遺傳以多基因?yàn)橹?，其多基因加性效?yīng)和顯性效應(yīng)大小相當(dāng)，比葉重遺傳主基因、多基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)大致相當(dāng)，主基因遺傳率分別為2.48%和38.71%。葉形指數(shù)受1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因（D0）控制，主基因加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)基本相當(dāng)，主基因遺傳率為49.64%。葉長(zhǎng)、葉寬、節(jié)距和蒴果重受加性-顯性-上位性多基因（C0）控制，多基因遺傳率分別為60.75%、62.14%、75.08%和82.34%。

2.2 在抗病上的應(yīng)用

蔡長(zhǎng)春等[7]對(duì)黑脛病的研究結(jié)果表明，黑脛病發(fā)病率是由2對(duì)具有互補(bǔ)作用的主基因+多基因（E-1-7）控制，主基因遺傳率為54.14%。高加明等[8]對(duì)青枯病的研究結(jié)果表明，其遺傳符合E1模型，基因效應(yīng)以上位性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為49.63%。牟建英等[9]對(duì)白粉病的研究結(jié)果表明，其遺傳符合E0模型，以顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為84.43%。

2.3 在化學(xué)成分上的應(yīng)用

蔡長(zhǎng)春等[10]對(duì)斬株前和晾制后白肋煙的煙堿含量研究結(jié)果表明，其遺傳受2對(duì)主基因控制，同時(shí)存在多基因的修飾作用，前者為累加作用(E-1-6)，后者為互補(bǔ)作用(E-1-7)，主基因遺傳率分別為54.88%和45.63%。尹天水等[11]對(duì)鉀含量的研究結(jié)果表明，其遺傳符合D0模型，主基因遺傳率為52.78%。

2.4 在生理性狀上的應(yīng)用

張興偉等[12]對(duì)葉綠素含量研究結(jié)果表明，其遺傳符合1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型（D0），主基因遺傳率為48.94%。張興偉等[13]對(duì)光合性狀研究結(jié)果表明，光合速率和蒸騰速率的遺傳符合C0模型，多基因遺傳率分別為20.69%和13.56%，氣孔導(dǎo)度遺傳符合E0模型，以上位性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為40.59%。

2.5 在烘烤性狀上的應(yīng)用

倪超等[14]、王英俊等[15]對(duì)易烤性研究結(jié)果表明，其遺傳符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型（E1），主基因遺傳率分別為64.09%、65.61%。郝賢偉等[16]對(duì)耐烤性研究結(jié)果表明，其遺傳符合E0模型，以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為56.81%-79.61%。

表1 近7年來(lái)對(duì)栽培煙草重要性狀的遺傳分析

植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合遺傳模型在煙草上應(yīng)用以來(lái)，在煙草植物學(xué)性狀、抗病性狀、化學(xué)成分、生理性狀及烘烤性狀等方面，對(duì)于揭示相關(guān)性狀的遺傳組成及遺傳效應(yīng)發(fā)揮了積極的效用，該方法適于育種工作者利用雜種分離世代的數(shù)據(jù)對(duì)育種性狀的遺傳組成做出初步判斷，制訂相應(yīng)的育種策略，也可用以校驗(yàn)QTL定位所揭示的性狀遺傳組成。同時(shí)該模型也需要不斷拓展，以滿足復(fù)雜數(shù)量性狀分析的客觀要求。

3 關(guān)于“主基因+多基因”混合遺傳模型的幾點(diǎn)思考

“主基因+多基因”混合遺傳模型是植物數(shù)量性狀的通用模型，蓋鈞鎰等[1]在此基礎(chǔ)上發(fā)展了一套適合植物遺傳分析的1對(duì)主基因+多基因、2對(duì)主基因+多基因和3對(duì)主基因+多基因混合模型的分離分析方法。此方法自提出以來(lái)已廣泛應(yīng)用于水稻[17]、棉花[17]、油菜[19]、小麥[20]、大豆[21]等多種糧食和經(jīng)濟(jì)作物，而在煙草上的應(yīng)用研究[4-16]，這幾年也逐漸多了起來(lái)。在實(shí)際應(yīng)用中，有些研究者拿來(lái)數(shù)據(jù)直接套用模型，存在不少誤區(qū)，下面是筆者對(duì)于“主基因+多基因”混合遺傳模型的幾點(diǎn)思考。

3.1 極端親本材料的選擇

親本一般要選擇關(guān)于某性狀的極端材料（如高抗和高感），這樣有助于消除中間材料的干擾和誤差，有利于研究該性狀真實(shí)的遺傳規(guī)律。

3.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

一般要進(jìn)行正反交和隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，三次重復(fù)。正反交結(jié)果可確定是細(xì)胞核效應(yīng)還是質(zhì)核互作效應(yīng)；隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)重復(fù)之間和處理之間差異是否顯著，可說(shuō)明2個(gè)親本某性狀在遺傳方面是否存在著真實(shí)穩(wěn)定的差異，進(jìn)而決定是否可以作為研究該性狀遺傳規(guī)律的試材進(jìn)行分析。

3.3 數(shù)據(jù)分析

獲取數(shù)據(jù)后，首先要看不分離群體（P1、P2和F1）的數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，SAS可做正態(tài)分布分析，最簡(jiǎn)單的方法畫個(gè)柱形圖看看；若不符合，剔除明顯變異的數(shù)據(jù)，再進(jìn)行下一步分析；根據(jù)AIC準(zhǔn)則選擇模型時(shí)，一般選擇3-5個(gè)作為備選模型，具體選擇多少，要視具體情況而定，若已選模型的AIC值與其它相比，差異較大，則少選幾個(gè)，反之，則多選幾個(gè)。

3.4 多年多點(diǎn)多時(shí)期數(shù)據(jù)的精準(zhǔn)測(cè)定

對(duì)某一性狀最好進(jìn)行多年多點(diǎn)多時(shí)期的精準(zhǔn)測(cè)定，這樣可研究某一性狀數(shù)量基因的時(shí)空表達(dá)規(guī)律。

3.5 “主基因+多基因”混合遺傳模型基因?qū)?shù)的拓展

育種實(shí)踐和QTL定位的結(jié)果表明，很多數(shù)量性狀的遺傳受到4對(duì)甚至更多的主基因控制。章元明等[22]構(gòu)建的遺傳模型最多只包含3對(duì)主基因，已不能滿足育種研究的需要，因此需要拓展遺傳模型，目前王金社等[23]已經(jīng)把重組自交系群體初步拓展到4對(duì)主基因，但更多遺傳群體的基因?qū)?shù)仍需拓展。

3.6 “主基因+多基因”混合遺傳模型在煙草上的優(yōu)先應(yīng)用策略

近幾年，隨著煙草基因組計(jì)劃研究的深入，煙草諸多性狀的QTL定位成了研究熱點(diǎn)。筆者建議，在進(jìn)行QTL分析前，可采用“主基因+多基因”混合遺傳模型對(duì)相應(yīng)性狀進(jìn)行優(yōu)先分析。這樣既可以在早期對(duì)育種性狀的遺傳組成做出初步判斷，制訂相應(yīng)的育種策略，也可用以校驗(yàn)QTL定位所揭示的性狀遺傳組成。

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