黃土丘陵區(qū)苜蓿地的土壤呼吸

許 浩，張?jiān)礉?rùn)，潘占兵，董立國(guó)，蔡進(jìn)軍，季 波，王月玲，李生寶

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理研究所,寧夏 銀川 750002; 2.南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210093)

土地利用/覆蓋變化影響生態(tài)系統(tǒng)的物種組成，物種組成變化又影響系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，最終對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響[1]。首先，土地利用/覆蓋變化改變了生態(tài)系統(tǒng)的類型，尤其是地表植被類型，這必然影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和與之相關(guān)的土壤有機(jī)碳截存[2]。此外，土地覆被變化改變土壤的理化性質(zhì)和微生物環(huán)境，從而引起土壤碳排放的變化，進(jìn)而影響到土壤的碳儲(chǔ)量[3]。研究表明，無論是草地還是森林轉(zhuǎn)化為農(nóng)田后, 土壤的碳儲(chǔ)量都會(huì)減少[4-5]。我國(guó)退耕還林采取的措施是把部分農(nóng)田轉(zhuǎn)化為草地和林地，以改善生態(tài)環(huán)境。1999―2009年，中國(guó)累計(jì)實(shí)施退耕還林還草任務(wù)2.8×106hm2，如此大規(guī)模的土地利用方式轉(zhuǎn)變必然會(huì)對(duì)區(qū)域碳循環(huán)過程產(chǎn)生重大影響。在全球變暖的大趨勢(shì)下，林草地轉(zhuǎn)變?yōu)楦卮龠M(jìn)了土壤碳排放，反之，耕地轉(zhuǎn)化為林草地有利于提升土壤碳儲(chǔ)量、降低土壤碳排放量[6]。退耕還林還草后土壤有機(jī)碳和土壤理化性質(zhì)都將發(fā)生一定程度的變化，這必定會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)造成較大影響。

黃土丘陵區(qū)是退耕還林還草的主要區(qū)域，從2002年開始退耕，大量的坡耕地轉(zhuǎn)變成為林地和草地，而且草地所占比重遠(yuǎn)大于林地。退耕草地主要種植苜蓿(Medicagosativa)，這種土地利用方式的改變必然對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響，尤其是土壤碳循環(huán)過程。因此，研究退耕苜蓿地土壤呼吸特征，對(duì)了解土地利用方式轉(zhuǎn)變所導(dǎo)致的碳循環(huán)過程的變化具有重要意義。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)彭陽縣境內(nèi)，該區(qū)是典型的半干旱黃土丘陵區(qū)，海拔1 544～1 826 m，屬于典型大陸性氣候區(qū)，年均降水量406 mm，70%的降水集中在6-9月，年均氣溫7.4 ℃。土壤以黑壚土和黃綿土為主，侵蝕較為嚴(yán)重。植被屬于典型的干草原植被，主要由百里香(Thymusmongolicus)、針茅(Stipagrandis)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等群落構(gòu)成。該區(qū)是寧夏退耕還林還草的主要區(qū)域，退耕后大量農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)檐俎５睾土值兀饕耐恋乩妙愋桶ㄞr(nóng)田、草地(苜蓿)、林地和天然植被(天然草地)。農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)檐俎５睾螅瑢?duì)土壤養(yǎng)分、水分、微生物和碳循環(huán)過程都產(chǎn)生了重要影響。本研究的試驗(yàn)樣地位于海拔1 616 m左右的丘陵上部，該區(qū)域2002年以前皆為農(nóng)田，2002年退耕后大部分轉(zhuǎn)變?yōu)檐俎５睾土值?。該區(qū)土壤類型為黃綿土，土壤容重1.31 g·cm-3，農(nóng)田、苜蓿地和天然草地100 cm土層有機(jī)質(zhì)含量分別為12.55、7.94和9.46 g·kg-1。試驗(yàn)選擇相鄰的農(nóng)田、退耕苜蓿地和天然草地。退耕前苜蓿地和農(nóng)田土壤性狀相似，退耕后植被和土地利用方式的變化導(dǎo)致了土壤微生物、土壤有機(jī)質(zhì)含量的差異。因此，可以以該區(qū)農(nóng)田為對(duì)照研究退耕還草對(duì)土壤呼吸的影響。

1.2研究方法 為了分析農(nóng)田轉(zhuǎn)化為苜蓿地后對(duì)土壤碳排放通量的影響，本研究以農(nóng)田(種植作物為冬小麥)和天然草地為對(duì)照，對(duì)退耕苜蓿地、農(nóng)田和天然草地土壤呼吸和主要環(huán)境因子進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，以對(duì)比退耕后碳循環(huán)過程的變化。本研究所測(cè)定苜蓿地為2002年退耕地，至測(cè)定時(shí)已退耕9年。

土壤呼吸的監(jiān)測(cè)：采用ACE土壤呼吸儀(德國(guó)產(chǎn)，儀器測(cè)量范圍0～600 mg·kg-1，分辨率2 mg·kg-1，精度為流速的±2%)測(cè)定土壤呼吸。儀器為自動(dòng)進(jìn)氣、全自動(dòng)測(cè)定，一個(gè)測(cè)定時(shí)段60 min，前50 min氣室開放，使氣室CO2濃度和環(huán)境大氣平衡后，測(cè)定CO2濃度值。然后氣室關(guān)閉，土壤呼吸釋放CO2進(jìn)入封閉氣室，氣室CO2濃度增加，10 min后測(cè)定封閉氣室內(nèi)CO2濃度，依據(jù)前后CO2濃度差計(jì)算10 min內(nèi)CO2濃度增量即土壤呼吸排放量，最后根據(jù)CO2濃度增量、測(cè)定時(shí)間和氣室體積計(jì)算呼吸速率。在苜蓿地、農(nóng)田和天然草地各選一個(gè)固定樣地，從4月10日開始測(cè)定至11月18日結(jié)束,每個(gè)月中旬對(duì)每個(gè)樣地連續(xù)監(jiān)測(cè)3 d,監(jiān)測(cè)時(shí)設(shè)置儀器每小時(shí)測(cè)定一次，一天測(cè)定24個(gè)土壤呼吸值。測(cè)定時(shí)選擇農(nóng)田和苜蓿植株行間空地、天然草地草叢間植物稀疏處安放土壤呼吸儀，安放呼吸儀時(shí)清除測(cè)定氣室內(nèi)的植物葉片，以排除植物光合作用影響，測(cè)定指標(biāo)包括土壤微生物、土壤動(dòng)物和植物根系的呼吸。農(nóng)田樣地按照常規(guī)的種植管理制度管理,4―7月有農(nóng)作物，7月底小麥?zhǔn)崭詈筮M(jìn)行了翻耕，8―11月農(nóng)田無農(nóng)作物覆蓋。由于只有一臺(tái)儀器，每年每個(gè)樣地只測(cè)定一個(gè)重復(fù)，于2010年和2011年對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行了2年的重復(fù)測(cè)定。全年土壤呼吸值和CO2排放量以兩年4―11月平均值計(jì)算。在測(cè)定土壤呼吸的同時(shí)，采用ACE自帶的溫度、水分和太陽輻射探頭，同步記錄了土壤0～10 cm溫度、水分和地表太陽輻射數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤呼吸特征 土壤呼吸速率白天高，夜間低，有明顯的晝夜節(jié)律性。土壤呼吸速率在17:00至次日08:00較低，09:00以后開始有明顯的上升，高峰值出現(xiàn)在11:00―14:00，然后開始緩慢下降(圖1)；從土壤呼吸變化來看，全天土壤呼吸值處于不停的波動(dòng)中，這主要是環(huán)境因素影響所致。不同土地利用類型土壤呼吸日變化都表現(xiàn)出近似的特征。對(duì)比3個(gè)樣地，苜蓿地夜間呼吸速率較高，農(nóng)田和天然草地夜間呼吸速率較低且晝夜差距較大(圖1)。從全年變化來看，土壤呼吸從4月開始逐漸增大，高峰值出現(xiàn)在7、8月，以后逐漸減小，在氣溫較低的10月和11月土壤呼吸較弱，呼吸值低。農(nóng)田土壤呼吸在8月出現(xiàn)低值，這可能是由于7月底小麥?zhǔn)崭詈筠r(nóng)田進(jìn)行了翻耕，影響了土壤呼吸，導(dǎo)致土壤呼吸出現(xiàn)低值(圖2)。

苜蓿地、農(nóng)田和天然草地的年均土壤呼吸值分別為1.60、1.03和0.85 μmol·m-2·s-1(表1)。苜蓿地土壤呼吸值最大，其次為農(nóng)田，天然草地土壤呼吸值最小。土壤呼吸的最大值也是出現(xiàn)在苜蓿地中，為5.21 μmol·m-2·s-1，最小值出現(xiàn)在農(nóng)田，為0.01 μmol·m-2·s-1。苜蓿地土壤呼吸比農(nóng)田高出55.3%，比天然草地高出88.2%，可見，農(nóng)田轉(zhuǎn)化為苜蓿地后，土壤CO2排放量顯著增加。

圖1 苜蓿地、農(nóng)田和天然草地土壤呼吸過程(5月)Fig.1 Soil respiration process of alfalfa field, farmland and grassland(May)

圖2 各月份土壤呼吸平均值Fig.2 Monthly average soil respiration

表1 苜蓿地、農(nóng)田和天然草地的土壤呼吸特征值Table 1 Respiration values of alfalfa field, farmland and grassland μmol·m-2·s-1

2.2溫度和太陽輻射與土壤呼吸的關(guān)系 從一天的波動(dòng)過程看土壤呼吸、太陽輻射和土壤溫度的波動(dòng)具有很高的一致性，太陽輻射強(qiáng)、土壤溫度高的正午土壤呼吸速率也高，夜間土壤溫度低、太陽輻射為0，土壤呼吸速率也低。在研究區(qū)域，土壤呼吸與土壤溫度相關(guān)性最強(qiáng)，其次和太陽輻射表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，而和土壤水分的相關(guān)性最弱。很顯然，溫度是影響土壤呼吸的主要因子，目前幾乎所有研究都支持這一觀點(diǎn)。這主要是由于溫度影響土壤微生物的活動(dòng)，溫度高時(shí)土壤微生物活動(dòng)旺盛，釋放CO2也多。太陽輻射和溫度活動(dòng)同步，所以也是影響土壤呼吸的一個(gè)重要因子。

土壤呼吸主要是由于土壤微生物、土壤動(dòng)物和植物根系在新陳代謝過程中呼吸排放CO2，因此，影響土壤生物的環(huán)境因子也必然會(huì)影響到土壤呼吸過程，而影響生物活動(dòng)的主要因子是氣溫和太陽輻射。在白天氣溫最高時(shí)土壤呼吸值也高。同理，一年中土壤呼吸的高峰值也出現(xiàn)在氣溫較高的夏季，而春秋季呼吸值明顯較低。分析土壤呼吸和主要環(huán)境因子的關(guān)系，土壤呼吸與土壤溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，和太陽輻射也表現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系(表2)。這表明當(dāng)太陽輻射強(qiáng)烈，土壤溫度高時(shí)，土壤微生物活動(dòng)加強(qiáng)，土壤呼吸增強(qiáng)。

對(duì)土壤呼吸和上述環(huán)境因子做逐步回歸，其結(jié)果可以很好地解釋土壤呼吸和環(huán)境因子之間的關(guān)系。依據(jù)逐步回歸建立土壤呼吸和土壤溫度的相關(guān)性模型(由于太陽輻射的系數(shù)為0，因此只列出了土壤呼吸和土壤溫度的相關(guān)性方程)：

SR=0.059T+0.467 (R2=0.45，P<0.01) .

表2 土壤呼吸和土壤溫度、太陽輻射的相關(guān)性Table 2 Correlation between soil respiration, soil temperature and solar radiation μmol·m-2·s-1

式中，SR為土壤呼吸(μmol·m-2·s-1)，T為土壤溫度(℃)。

該方程可解釋土壤呼吸的45%，這主要是由于土壤呼吸的影響因素多而復(fù)雜，其他影響因子可能涉及土壤生物。目前,對(duì)土壤呼吸的模擬主要是對(duì)呼吸和水分建立模型或?qū)ν寥篮粑屯寥罍貪穸冉⑾嚓P(guān)模型。而這些模型均沒有涉及土壤生物，要對(duì)土壤呼吸進(jìn)行準(zhǔn)確的模擬，土壤生物是一個(gè)必須考慮的因素。

2.3土壤水分狀況和土壤呼吸的關(guān)系 要明確土壤水分和土壤呼吸的關(guān)系，需較大的土壤水分梯度。統(tǒng)計(jì)了5月在同一監(jiān)測(cè)點(diǎn)、相近溫度(18.2～19.3 ℃)及光照條件(11:00―15:00)下，不同水分梯度的土壤呼吸(表3)。相關(guān)分析表明，土壤呼吸和土壤水分沒有顯著相關(guān)性,說明土壤水分條件對(duì)土壤呼吸的影響不是很明顯。雖然土壤水分可能影響土壤微生物的活動(dòng)，但是在一定的水分含量范圍內(nèi)，這種影響難以體現(xiàn)在土壤呼吸值上。

表3 不同水分條件下的土壤呼吸值Table 3 Soil respiration under different soil moistures

2.4不同土地利用類型的土壤碳通量 計(jì)算了兩年監(jiān)測(cè)期內(nèi)(240 d)土壤呼吸值。農(nóng)田、苜蓿地和天然草地年CO2排放量分別為940.66、1461.96和777.36 g·m-2·a-1(表4)。退耕苜蓿地是CO2排放量最大的、其次為天然草地，農(nóng)田CO2排放量最小。方差分析表明，苜蓿地土壤呼吸顯著高于農(nóng)田和天然草地土壤呼吸值(P<0.05),農(nóng)田和天然草地土壤呼吸差異不顯著。可見，研究區(qū)域退耕9年后土壤CO2排放量是增加的。而且對(duì)土壤有機(jī)碳的監(jiān)測(cè)表明，農(nóng)田的土壤有機(jī)碳高于退耕苜蓿地的，較高的CO2排放量和較低的土壤有機(jī)碳含量表明該區(qū)域退耕還草后大部分土壤有機(jī)碳通過較高的呼吸而消耗。因此，在退耕還草(苜蓿)的初期，土壤呼吸會(huì)增強(qiáng)，消耗大量的土壤有機(jī)碳，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量下降。

表4 3種土地利用類型的土壤CO2平均排放量(n=2)Table 4 Annual soil CO2 emission of different land types(n=2)

3 討論

許多研究表明, 土壤呼吸和溫度之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，溫度變化一般可以解釋土壤呼吸日變化和季節(jié)性變化的大部分變異[7-8]。崔驍勇等[9]的研究表明，土壤呼吸日變化和季節(jié)動(dòng)態(tài)與5～20 cm土壤溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,其相關(guān)系數(shù)可達(dá)0.571。黃承才等[10]對(duì)我國(guó)亞熱帶東部3種主要木本植物群落的土壤呼吸速率測(cè)定表明，土壤呼吸日變化與氣溫變化具有很好的一致性,在12:00-14:00時(shí)最高,早晨和傍晚較低,這和溫度的變化相一致?；哪畢^(qū)灌木林地溫度變化則可解釋土壤呼吸的35%～65%[11]。土壤呼吸過程以土壤微生物和植物根系呼吸為主，而這都是依賴于溫度和濕度的生物學(xué)過程，在一定范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨溫度和水分增加而增加的趨勢(shì)，在極端的溫度和水分條件下，則受到抑制[12]。在寧夏黃土丘陵區(qū)的監(jiān)測(cè)表明，土壤呼吸和土壤溫度密切相關(guān)，土壤溫度的升高會(huì)顯著促進(jìn)土壤呼吸。

土壤含水量對(duì)呼吸速度的影響較為復(fù)雜，往往和土壤溫濕狀況的組合有關(guān)。對(duì)印度熱帶草原和澳大利亞季節(jié)性干草原的研究表明，在一定的土壤含水量范圍內(nèi)，土壤呼吸和土壤水分具有顯著正相關(guān)關(guān)系[13-14]。而在北美的研究表明，高草草原在土壤含水量達(dá)到飽和狀況或永久萎蔫含水量時(shí)，土壤呼吸作用均會(huì)停滯；在矮草草原，雨后的呼吸速度會(huì)迅速增加，在表層土壤水含量低于20%時(shí)呼吸作用基本停止[15]。在中國(guó)溫帶草原地區(qū)，溫度升高對(duì)較濕潤(rùn)區(qū)域土壤呼吸的影響大于較干旱區(qū)域[16]。全球變化導(dǎo)致的水分時(shí)空格局的變化可能對(duì)溫帶草原土壤呼吸有較大的影響。所以，模擬大尺度土壤CO2排放量時(shí)，水分因素必須作為一個(gè)重要的變量加以考慮。在黃土丘陵區(qū)，退耕苜蓿地土壤呼吸并沒有和土壤水分表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，一個(gè)可能的原因是土壤水分的變化幅度較小，穩(wěn)定水分持續(xù)的時(shí)間較短，利用統(tǒng)計(jì)方法不易找出其中的相關(guān)性。

土地利用變化首先改變了地表覆蓋和植被類型，進(jìn)而改變了植被生產(chǎn)力，這必然會(huì)影響土壤有機(jī)碳截存，同時(shí)植被覆蓋變化引起土壤環(huán)境與微生物的變化也會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。造林對(duì)土壤碳儲(chǔ)量的影響與氣候和環(huán)境密切相關(guān)，在溫帶地區(qū)的研究表明，造林通常能夠顯著增加土壤碳儲(chǔ)量[17-18]。也有人認(rèn)為，造林后土壤碳儲(chǔ)量通常是最初下降，然后才開始積累[19],開始積累的時(shí)間與研究地點(diǎn)有關(guān)，溫帶地區(qū)一般少于10年[17-18]，在熱帶地區(qū)碳開始積累的時(shí)間似乎更晚[19]。Paul等[20]總結(jié)了43個(gè)研究案例的204個(gè)地點(diǎn)，指出造林后5年土壤碳儲(chǔ)量下降約3.64%，之后會(huì)逐漸增加，約30年后，土壤表層30 cm的碳儲(chǔ)量會(huì)高于最初的農(nóng)田。在寧夏黃土丘陵區(qū)，由于退耕前的坡地基本都開墾種植農(nóng)作物，退耕以后土地利用/植被覆蓋的變化導(dǎo)致了土壤微生物、土壤動(dòng)物、植物根系和土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化，這些變化最終可導(dǎo)致土壤呼吸的變化。對(duì)農(nóng)田轉(zhuǎn)化為苜蓿地后土壤呼吸變化的實(shí)證研究較少，從黃土丘陵區(qū)的監(jiān)測(cè)情況來看，退耕還草初期土壤有機(jī)碳含量會(huì)有所下降，15年后才會(huì)出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)[21]，在此過程中，土壤呼吸增強(qiáng)，必然伴隨著土壤CO2排放量的增加。在研究區(qū)域的養(yǎng)分監(jiān)測(cè)中還發(fā)現(xiàn)，退耕后苜蓿地大多數(shù)養(yǎng)分元素含量下降，而總氮含量有所增加，這必然導(dǎo)致土壤碳氮比的變化，進(jìn)而會(huì)影響到土壤呼吸。因此，土壤呼吸增加的現(xiàn)象很可能主要是由于種植苜蓿后，苜蓿的生物固氮作用導(dǎo)致氮素累積，改變了土壤碳氮比，促進(jìn)了土壤呼吸。可見，在退耕還草的初期，土壤呼吸增強(qiáng)，消耗了較多的土壤有機(jī)碳，致使土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量下降，因此，退耕苜蓿地土壤呼吸值要高于農(nóng)田。

4 結(jié)論

黃土丘陵區(qū)退耕還草后苜蓿地、農(nóng)田、天然草地3種主要土地利用方式的年均土壤呼吸值分別為1.60、1.03和0.85 μmol·m-2·s-1，苜蓿地土壤呼吸比農(nóng)田高出55.3%，比天然草地高出88.2%，農(nóng)田轉(zhuǎn)化為苜蓿地后，土壤CO2排放通量顯著增加。

溫度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因素，溫度和土壤呼吸呈一定的正相關(guān)關(guān)系。而土壤水分和土壤呼吸的相關(guān)關(guān)系不顯著。

苜蓿地、農(nóng)田和天然草地年CO2排放通量分別為1 461.96、940.66和777.36 g·m-2·a-1。苜蓿地較高(與農(nóng)田相比)的CO2排放通量和較低的土壤有機(jī)碳含量表明，在黃土丘陵區(qū)，退耕還草初期土壤呼吸排放CO2增加、土壤碳儲(chǔ)量減少。這很可能是由于苜蓿生物固氮作用導(dǎo)致土壤碳氮比改變，導(dǎo)致土壤呼吸增強(qiáng)，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量下降。退耕多長(zhǎng)時(shí)間后才能實(shí)現(xiàn)土壤有機(jī)碳的累積，需通過連續(xù)的監(jiān)測(cè)評(píng)估，這是該區(qū)域退耕還林還草和生態(tài)恢復(fù)研究需要關(guān)注的問題。

[1] 陳廣生,田漢勤.土地利用/覆蓋變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007,31(2):189-204.

[2] 周濤,史培軍,孫睿,等．氣候變化對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響[J].地理學(xué)報(bào),2004，59(3)：357-365.

[3] 周濤,史培軍.土地利用變化對(duì)中國(guó)土壤碳儲(chǔ)量變化的間接影響[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2006,21(2):138-143.

[4] Houghton R A,Goodale C L.Effects of land use change on the carbon balance of terrestrial ecosystems[A].In:DeFries R S,Asner G P,Houghton R A.Ecosystems and Land Use Change[M].Washington:American Geophysical Union,2004:85-98.

[5] Guo L B,Gifford R M.Soil carbon stocks and land use change:A meta analysis[J].Global Change Biology,2002(8):345-360.

[6] 陳亮中,肖文發(fā),唐萬鵬,等.三峽庫區(qū)幾種退耕還林模式下土壤有機(jī)碳研究[J].林業(yè)科學(xué)，2007，43(4)：111-114.

[7] Fang C,Moncrieff J B.The dependence of soil CO2efflux on temperature[J].Soil Biology and Biochemistry,2001,33:155-165.

[8] Liu X Z,Wan S Q,Su B,etal.Response of soil CO2efflux to water manipulation in a tall grass prairie ecosystem[J].Plant and Soil,2002,240:213-223.

[9] 崔驍勇,王艷芬,杜占池.內(nèi)蒙古典型草原主要植物群落的初步研究[J].草地學(xué)報(bào),1999,7(3):245-250.

[10] 黃承才,葛瀅,常杰,等.中亞熱帶東部三種主要木本群落土壤呼吸的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(3):324-328.

[11] 張麗華，陳亞寧，趙銳鋒，等[J].溫帶荒漠中溫度和土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009,33(5):936-949.

[12] Oomes M J M,Kuikman P J,Jacobs F H.Nitrogen availability and uptake by grassland in mesocosms at two water levels and two water qualities[J].Plant and Soil,1997,192(2):249-259.

[13] Gupta S R,Singh J S.Soil respiration in a tropical grassland[J].Biology and Biochemistry,1981,13(4):261-268.

[14] Holt J A,Hodgen M J,Lamb D.Soil respiration in the seasonally dry tropics nesr Townsville，North Queensland[J]．Australian Journal of Soil Research,1990,28(5):737-745.

[15] Kucem C,Kirkham D.Soil respiration studies in tall grass prairie in Missouri[J].Ecology,1971,52:912-915．

[16] 陳全勝,李凌浩,韓興國(guó),等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(4):831-836.

[17] 李躍林,彭少麟,趙平,等.鶴山幾種不同土地利用方式的土壤碳儲(chǔ)量研究[J].山地學(xué)報(bào),2002,20(5):548-552.

[18] Garten C T,Jr.Soil carbon storage beneath recently established tree plantations in Tennessee and South Carolina,USA[J].Biomass Bioenergy,2002,23:93-102.

[19] Paul K I,Polglase P J,Richards G P.Sensitivity analysis of predicted change in soil carbon following afforestation[J].Ecological Modelling,2003,164:137-152.

[20] Paul K I,Polglase P J,Nyakuengama J G,etal.Change in soil carbon Following afforestation[J].Forest Ecology And Management,2002,168:241-257.

[21] 王俊明,張興昌.退耕草地演替過程中的碳儲(chǔ)量變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(1):1-8.