高寒草甸次生裸地的植物群落特征及土壤水分的季節(jié)變化

張繼強，陳文業(yè)，趙 明，李廣宇，魏 強，康建軍，朱 麗，陳 彬，王 芳

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局，甘肅 天水 741039)

瑪曲縣位于青藏高原東端，是黃河上游最重要的水源涵養(yǎng)地[1]，也是阻擋高原風(fēng)沙東遷的綠色屏障，對我國黃河流域的生態(tài)安全起著至關(guān)重要的作用。該縣是甘肅省最主要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地之一[2]，草地畜牧業(yè)是當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)[3]。然而，近年來，自然因素和人為因素的共同作用[4]，導(dǎo)致該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重，草地退化、沙化加劇，各種類型的次生裸地面積不斷蔓延和擴大，并呈加速形成的趨勢。不斷蔓延的各種類型的次生裸地嚴重威脅著我國黃河源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的安全，對當(dāng)?shù)厝祟惖纳妗⑿竽翗I(yè)的發(fā)展以及民族地區(qū)社會的安定團結(jié)產(chǎn)生消極影響，嚴重制約了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟的發(fā)展。

次生裸地(Secondary Barren)是指原有植被被破壞，而原有植被影響下的土壤條件仍然存在或受到很少破壞，甚至還殘留原有植被的種子或繁殖體的裸地[5-6]。李廣宇等[7]根據(jù)次生裸地形成的主要驅(qū)動因子和景觀特征的不同，將瑪曲的次生裸地劃分為沙化型次生裸地、黑土灘型次生裸地、鹽堿化次生裸地、遷棄牧居點、廢棄牧道和礦區(qū)、公路沿線6種類型。陳文業(yè)等[8]認為“水蝕型”次生裸地是鹽堿化次生裸地的表現(xiàn)型之一。所謂“水蝕型”次生裸地是指瑪曲高寒草甸由于氣候旱化，地下水位下降，原來季節(jié)性積水或常年積水的地域逐漸干涸形成的次生裸地，其特征是土壤鹽化，植被稀疏，物種單調(diào)。

近年來，許多學(xué)者對瑪曲高寒草地的植物群落特征、多樣性以及“黑土灘型”退化草地植物量與土壤水分等方面進行了一定的研究工作[4-11]，但對“水蝕型”次生裸地植物群落特征及其土壤水分季節(jié)變化的研究較少。本研究擬通過對瑪曲縣“水蝕型”次生裸地植被和土壤水分的調(diào)查，分析其植物群落特征及土壤水分季節(jié)變化規(guī)律，旨在為高寒地區(qū)退化草地的恢復(fù)和改造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地位于甘肅省甘南藏族自治州大水種畜場，距瑪曲縣城26 km，地理位置為102°17′43″ E，33°00′24″ N，海拔3 430 m，土壤類型主要為亞高山草甸土[12]。該地區(qū)長冬無夏，氣候嚴寒，年均氣溫1.1 ℃，極端低溫-29.3 ℃，最高氣溫23.6 ℃，月均最低溫-11 ℃(1月)，月均最高溫11.7 ℃(7月)。全年降水主要集中在夏秋兩季，年均降水量615.5 mm，年均蒸發(fā)量1 353.4 mm。年均日照時數(shù)約2 580 h，年均無霜期19 d，最長37 d，最短3 d，屬典型的高寒濕潤型氣候。

研究區(qū)植被屬于高寒沼澤化草甸，主要優(yōu)勢種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)，亞優(yōu)勢種為褐鱗苔草(Carexvesicata)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)，常見伴生種有馬先蒿(Pedicularisoederi)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等，偶見種有狼毒(Stellerachamaejasme)、龍膽(Gentianascabra)、防風(fēng)(Saposhnikoviadivaricata)等。

1.2樣地布設(shè) 選擇植物生長均勻、微地形差異較小、集中連片的“水蝕型”次生裸地為研究對象。在試驗區(qū)布設(shè)6個50 m×50 m的典型樣地。并按照“五點法”，在每個樣地內(nèi)設(shè)置5根直徑50 mm，深度2.0 m的土壤水分測定管。

1.3植被調(diào)查方法 采用樣方法，在每個典型樣地中心和4個角各設(shè)置一個1 m×1 m的小樣方，每個樣方3次重復(fù)[13-14]。記錄每個樣方內(nèi)的植物種類、高度(用隨機抽樣法，用直尺測量，然后求平均值)、多度(數(shù)株統(tǒng)計)、蓋度(用樣線法和樣點法實測)、密度(1 m2中某種植物個體的數(shù)量)等指標。在2011年9月上旬植被生長旺盛的時期對植物群落特征進行調(diào)查。

1.4土壤水分測定 土壤水分采用CNC503B(DR)新型智能中子水分儀測定。按0～20和20～40 cm深度分層測定。每個樣地每層測定5個樣點，取其平均值作為樣地該次該層的土壤含水量。從2011年5月到11月每15 d測定一次。降雨后加測1次。

1.5數(shù)據(jù)處理方法

重要值(IV)=(RC+RF+RH+RD)/4[14-15]；

土壤平均含水量(AW)=∑(Wi)/30。

式中，RF表示相對頻度，RC表示相對蓋度，RD表示相對密度，RH表示相對高度，Wi表示第i層的土壤水分。

1.6數(shù)據(jù)分析 采用Excel和SPSS 15.0進行數(shù)據(jù)整理、制圖、方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1植物群落種類組成特點 通過樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)，“水蝕型”次生裸地具有植物群落結(jié)構(gòu)簡單、種類單一、分布稀疏、植物地表蓋度低等特點，其中以莎草科(Cyperaceae)、薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)植物為主。試驗地植物種類主要由14種植物組成，隸屬10科，14屬。其中，莎草科種數(shù)最多，有3種，占總數(shù)的21.43 %，其次為菊科，有2種，占總數(shù)的14.29%，二者共占總數(shù)的35.72%，其他為玄參科(Scrophulariacea)、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、瑞香科(Thymelaeaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、傘形科(Umbelliferae)，各1種，各占總數(shù)的7.14 %。將種按照重要值的大小排列(表1)，前5位依次是鵝絨委陵菜(56.54%)、褐鱗苔草(37.45%)、高山嵩草(37.07%)、馬先蒿(28.96%)和毛茛(26.62%)。

2.2群落結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落的分層現(xiàn)象[14]。陸生群落的分層結(jié)構(gòu)是不同高度或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力[15]。本研究區(qū)是以鵝絨委陵菜、褐鱗苔草和高山嵩草等為優(yōu)勢種組成的高寒草甸，植物群落垂直結(jié)構(gòu)分層不明顯，大體分為兩層。第1層平均高度為4～6 cm，最高者可達10 cm，蓋度1%～2%，以蓼科(西伯利亞蓼)、莎草科(高山嵩草)和瑞香科(狼毒)為主，第2層平均高度為1～3 cm，蓋度0.5%～3.2%，主要以莎草科(褐鱗苔草)、菊科(風(fēng)毛菊和火絨草)、龍膽科(龍膽)、豆科(甘肅棘豆)毒雜草為主。

2.3植物群落的生活型 生活型是植物對環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu),尤其是在外部形態(tài)上的一種具體反映[15-19]。研究植物群落生活型既可以發(fā)現(xiàn)控制和影響群落的主要氣候因素，以及植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系，又可以了解群落組成種的外貌特征隨地理位置或生境而發(fā)生的改變[20-22]。本研究采用Raunkiaer C[14]對植物生活型系統(tǒng)的劃分方法，將其劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物5種生活型。結(jié)果表明，本研究樣地中只有地面芽和地下芽植物。其中，地面芽植物種類最多，是該群落中處于優(yōu)勢地位的生活型，共有10種，主要包括莎草科、菊科、玄參科和龍膽科的一些種類，占總物種數(shù)的71.4%，其次為隱芽植物，共3種，占總物種數(shù)的21.4%。地面芽植物占總數(shù)的比例高，說明該群落所在地冬季嚴寒漫長，夏季較短，氣候寒冷濕潤。這與當(dāng)?shù)氐臍夂蛱卣饕恢隆?/p>

表1 瑪曲“水蝕型”次生裸地主要植物組成及特征值Table 1 The main plant composition and characteristic value on Maqu secondary bare land

2.4土壤水分季節(jié)變化 天然降水是甘南地區(qū)草地植被土壤水分的主要來源，降水和蒸騰共同作用導(dǎo)致該地區(qū)土壤水分出現(xiàn)季節(jié)性變化。通過單因素方差分析(圖1)可知，在研究期內(nèi)，“水蝕型”次生裸地和輕度退化草地土壤水分具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，“水蝕型”次生裸地0～20 cm土壤水分季節(jié)性變化總體表現(xiàn)為先增高后降低的趨勢。最高值出現(xiàn)在7月，為19.8%，最低值出現(xiàn)在5月，為10.8%，均值為10.5%。輕度退化草地0～20 cm土壤水分季節(jié)性變化總體也表現(xiàn)出同樣的變化趨勢，最高值出現(xiàn)在7月，為22.8%，最低值出現(xiàn)在5月，為16.0%，均值為18.8%。

圖1 0～20 cm土層土壤水分變化Fig.1 Changes of soil moisture in 0-20 cm layer

“水蝕型”次生裸地和輕度退化草地20～40 cm土壤水分的季節(jié)變化與0～20 cm土壤水分季節(jié)變化表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，即總體表現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(圖2)?！八g型”次生裸地和輕度退化草地土壤水分最高值均出現(xiàn)在7月，分別為21.4%和22.5%，最低值均出現(xiàn)在11月，分別為15.4%和18.7%，均值分別為18.1%和20.7%。

5-11月0～20和20～40 cm土層土壤水分季節(jié)性變化整體均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在7月，最低值分別出現(xiàn)在5月和11月(圖1、圖2)。從5月開始，隨著雨季的來臨，降水量大幅增加，土壤水分也隨著上升，在7月降水量達到全年的最大值，土壤水分也達到一年中的最高值(圖3)。從8月開始植物進入生長旺盛期，降水量小于植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量，土壤水分呈降低趨勢。進入9月，大部分植物由于完成了整個生育周期而基本停止生長，此時土壤水分的消耗主要以土壤蒸發(fā)為主。由于溫度的降低和地表枯落物的堆積，減緩了土壤水分的蒸發(fā)，增加了土壤蓄水能力，土壤水分呈升高趨勢。從11月開始雨季結(jié)束，降水量明顯減小，土壤水分也隨之降低，達到最低值。這與王彥龍等[23]在黃河源區(qū)黑土灘垂穗披堿草(Elymusnutans)栽培草地土壤水分的研究及葉冬梅等[24]在烏蘭布和沙漠流動沙地土壤水分的研究結(jié)果基本一致。

圖2 20～40 cm土層土壤水分變化Fig.2 Changes of soil moisture in 20-40 cm layer

圖3 試驗區(qū)平均降水量及氣溫動態(tài)變化Fig.3 Average precipitation and temperature changes in the testing area

3 結(jié)論

“水蝕型”次生裸地是青藏高原高寒草甸草原在自然和人力共同作用下所形成的一種草地退化的極端形式，是特殊環(huán)境與特定因素共同作用的結(jié)果。在6個樣地中，共記錄植物14種，隸屬10科14屬，其中，莎草科物種數(shù)最多,優(yōu)勢物種為鵝絨委陵菜、高山嵩草和褐鱗苔草。群落結(jié)構(gòu)簡單，種類單一，蓋度低，分布稀疏，垂直結(jié)構(gòu)分層不明顯，大體分為兩層。地面芽植物所占比例最大，共10種，占總數(shù)的71.4%。

通過單因素方差分析，“水蝕型”次生裸地土壤水分隨著降水變化而呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，5―11月0～20和20～40 cm土層土壤水分均呈先升高后降低的變化趨勢，最高值出現(xiàn)在7月，最高值為21.4%，最低值出現(xiàn)在5月，最低值為10.8%，最高值約是最低值相的2倍。

“水蝕型”次生裸地由于土壤松散、植被覆蓋低，遠不及輕度退化草地的保水效果。各個時期土壤各層含水量均為“水蝕型”次生裸地<輕度退化草地(圖1，圖2)。5―11月，0～40 cm“水蝕型”次生裸地土壤含水量均值為14.8%，輕度退化草地土壤含水量均值為19.4%，輕度退化草地土壤持水能力是“水蝕型”次生裸地的1.3倍。

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