嫩江下游春、秋兩季浮游動物數(shù)量特征與群落結(jié)構(gòu)分析1)

張 昊 于洪賢 馬成學(xué) 霍堂斌

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所)

嫩江是松花江干流的北源，發(fā)源于大興安嶺伊勒呼里山，在吉林松原市三岔河匯入松花江。嫩江流域是我國主要的商品糧生產(chǎn)基地之一，在東北地區(qū)國民經(jīng)濟(jì)中占有非常重要的地位。近年來，隨著嫩江流域經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，以及嫩江干流的調(diào)水工程、尼爾基水庫的修建、高強(qiáng)度的農(nóng)業(yè)開發(fā)等人為因素極大地改變了嫩江徑流特征和形成規(guī)律，水資源短缺、水質(zhì)污染、水土流失等水環(huán)境問題日益突出［1］。有報(bào)道指出，“十五”期間嫩江干流高錳酸鹽指數(shù)和氨氮在各年度均有超標(biāo)樣本，高錳酸鹽指數(shù)超標(biāo)率為18% ～45%，氨氮超標(biāo)率在4% ～10%之間;溶解氧、五日生化需氧量和揮發(fā)酚在個別年度有超標(biāo)樣本，超標(biāo)率多在10%以下。嫩江干流2001—2004年屬Ⅲ類水體，2005年屬Ⅳ類水體［2］，有機(jī)污染較重。水質(zhì)惡化和水量減少不僅造成水生態(tài)系統(tǒng)退化和生物多樣性減少，而且降低了水體的環(huán)境容量，加大了水污染事故發(fā)生的可能性，致使嫩江水環(huán)境安全受到極大威脅，嫩江越來越引起世人的關(guān)注。2004年，姜淑坤等［3］研究發(fā)現(xiàn)，嫩江下游段水質(zhì)總體上有好轉(zhuǎn)趨勢，但個別月份水質(zhì)仍為Ⅳ類。

浮游動物種類組成與物種多樣性的變化直接影響到水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對維持整個水域生態(tài)系統(tǒng)的平衡有至關(guān)重要的作用。國內(nèi)外學(xué)者對各種水體的浮游動物的種群特點(diǎn)、食性特點(diǎn)等方面展開了大量的研究，如郭沛涌等［4］、陳小慶［5］和李惠玉［6］分別對浮游動物的形態(tài)和數(shù)量以及分布特征進(jìn)行了研究;吳利［7］、方良［8］和李強(qiáng)［9］研究了浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其物種多樣性;徐曉群［10］研究了興化灣浮游動物群落季節(jié)變化和水平分布特征;孫軍［11］和Alejandro 等［12］研究了浮游動物對浮游植物的攝食關(guān)系。浮游動物也是水體中重要的生物群落，研究其生態(tài)及其與環(huán)境之間的關(guān)系，分析生物個體、種群或群落對水環(huán)境污染和生態(tài)破壞所產(chǎn)生的反應(yīng)，對于監(jiān)測水環(huán)境中污染物的種類及數(shù)量，進(jìn)行生物治理等均有積極的指導(dǎo)意義。在我國東北地區(qū)近幾年內(nèi)僅有于洪賢［13］、韓蕾［14］和姜作發(fā)［15］等人對浮游動物進(jìn)行了研究，但是對嫩江下游浮游動物多樣性和群落結(jié)構(gòu)研究較少。本文則是對嫩江下游春季、秋季浮游動物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，旨為嫩江下游水域生態(tài)系統(tǒng)及生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測、水資源的合理利用提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

嫩江全長1 370 km，流域面積28. 3 km ×104 km。依其地形、地貌和河谷特征，分為上游、中游、下游3 段。從尼爾基到三岔河口為下游段，江道長587 km。此江段進(jìn)入廣闊的松嫩平原地帶，江道蜿蜒曲折，沙灘、沙洲、江汊多，江道多呈網(wǎng)狀，兩岸灘地延展很寬，最寬處可達(dá)10 km，最大水深7.4 m，灘地上廣泛分布著泡沼、濕地和牛軛湖。

嫩江的年內(nèi)和年際及地區(qū)上的降水變化差異較大，最大年降水量為937. 4 mm，最小年降水量為152.5 mm。年降水量主要集中在6—9月份，約占全年降水量的82%，其中7、8 兩個月份所占比重最大。嫩江河口處多年平均徑流量為225 億m3。年內(nèi)及年際的徑流分配不均。6—9月份最大，但這幾個月的最大與最小平均流量相差50 ～80 倍;年平均徑流量最大與最小一般相差4 ～10 倍，大者相差30 ～60 倍。

2 研究方法

2.1 采樣點(diǎn)設(shè)定

本研究在嫩江下游選取10 個采樣點(diǎn)(表1)，并根據(jù)各采樣點(diǎn)水深的不同進(jìn)行分層采樣。同時，采樣點(diǎn)用Garmin 公司生產(chǎn)的GPS12 型全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)定位。采樣點(diǎn)具體位置見表1和圖1。

2.2 采樣時間

根據(jù)嫩江冬季漫長、寒冷干燥，夏季溫和多雨、降水集中，春秋兩季天氣多變的特點(diǎn)，采樣時間確定為春季(2011年5月)、秋季(2011年9月)。

表1 嫩江下游采樣點(diǎn)

圖1 嫩江下游浮游動物采樣站點(diǎn)示意圖

2.3 樣品的采集及鑒定

采樣工具主要是用25#浮游生物網(wǎng)和采水器(5 L)采集。

采樣方法:用甲醛固定。每個采樣點(diǎn)采1 個定性樣品、1 個定量樣品。浮游動物定性、定量根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》［16］進(jìn)行，浮游動物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m 處進(jìn)行橫“∞”字形撈取，用5%甲醛固定。定量樣品采用5 L 采水器，共取20 L 水樣，用25#浮游生物網(wǎng)過濾，用5%甲醛進(jìn)行固定。

將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，用Motic BA400 顯微鏡進(jìn)行鑒定。原生動物根據(jù)《微型生物監(jiān)測新技術(shù)》［17］鑒定;輪蟲根據(jù)《中國淡水輪蟲志》［18］鑒定;橈足類根據(jù)《中國動物志》(淡水橈足類)［19］鑒定。橈足類生物量按體長—體重回歸方程式［20］計(jì)算。

2.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

2.4.1 浮游動物生物量計(jì)算

枝角類、橈足類的定量:①將水樣搖勻(30 mL濃縮水樣);②用口較大的吸管取出1 mL 搖勻的水樣置相應(yīng)的計(jì)算框中;③全片計(jì)數(shù);④計(jì)數(shù)后將各個種類的個數(shù)分別乘以系數(shù)K(K =3)，所得數(shù)據(jù)是該種類的數(shù)量(ind. /L);⑤每瓶樣品計(jì)數(shù)兩張片，兩張片誤差應(yīng)在15%以內(nèi)。

原生動物、輪蟲的定量:①將浮游動物定量水樣搖勻;②用吸管取出0.1 mL 搖勻的水樣置相應(yīng)的計(jì)算框中;③全片計(jì)數(shù);④計(jì)數(shù)后將各個種類的個數(shù)分別乘以系數(shù)K(K=300)，所得數(shù)據(jù)是該種類的數(shù)量(ind. /L);⑤每瓶樣品計(jì)數(shù)兩張片，兩張片誤差應(yīng)在15%以內(nèi)。

生物量的定量:用浮游動物細(xì)胞的平均濕質(zhì)量(細(xì)胞濕質(zhì)量取值應(yīng)取最小值)與該種浮游動物的數(shù)量進(jìn)行計(jì)算，從而得出浮游動物生物量的數(shù)值。

2.4.2 優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算和多維尺度分析

1)浮游動物優(yōu)勢種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體數(shù)量來確定，用優(yōu)勢度來表示［21］。

y=fi×Pi。

式中:y 為優(yōu)勢度;fi為第i 種的出現(xiàn)頻率;Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例。

當(dāng)y≥0.02 時，定為優(yōu)勢種［22］。

2)由于物種—樣本矩陣中的數(shù)據(jù)很多為0，不適宜采用以協(xié)方差矩陣為基礎(chǔ)的主成分分析、對應(yīng)分析等方法［23］。原理上，多維尺度分析比聚類分析法具有較為嚴(yán)格的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，多維尺度分析每次只對樣本或物種進(jìn)行排序，不存在對物種分布的假設(shè)，同時適用于線性和高斯分布的數(shù)據(jù)系列，減輕了物種與環(huán)境之間的突變影響，可以適用不同的距離度量方法。在樣本分類結(jié)果上，多維尺度分析圖不僅像聚類分析樹形圖一樣，使全部實(shí)體之間的劃分關(guān)系得以反映，而且兩兩樣本間的關(guān)系可以通過多維尺度分析排序圖上彼此間的距離的比較而得以較好反映［24］。因此，應(yīng)用多維尺度分析方法劃分海浪河浮游動物群落。

多維尺度分析以Bray－Cartis 相似性系數(shù)SB為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算:

式中:xij是第i 物種在第j 樣方的數(shù)量經(jīng)變換后的數(shù)值;xik是第i 物種在第k 個樣方中數(shù)量經(jīng)變換后的數(shù)值。

多維尺度分析結(jié)果的檢驗(yàn)采用脅強(qiáng)系數(shù)(St)來檢驗(yàn)，通常認(rèn)為St＜0.2 時，可用多維尺度分析的二維散點(diǎn)圖來表示，其圖形有一定的意義;St＜0.1 時，可以認(rèn)為是一個好的排序;St＜0.05，具有很好的代表性［25］。

2.4.3 數(shù)據(jù)處理與作圖

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Office Excel 2010 進(jìn)行基礎(chǔ)計(jì)算、作圖，多維尺度統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 18.0軟件，采樣點(diǎn)圖等用Photoshop CS5 軟件制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 浮游動物的種類組成和季節(jié)更替

經(jīng)過對嫩江下游春、秋兩個季節(jié)10 個采樣點(diǎn)的定性樣品的鏡檢，共鑒定出浮游動物3 門21 屬36種。其中:輪蟲種類最多，11 屬21 種，占61.8%;原生動物7 屬9 種，占26.5%;橈足類2 屬4 種，占11.7%;未發(fā)現(xiàn)枝角類。

浮游動物種類在春、秋有一定變化，其季節(jié)內(nèi)各月種數(shù)依次為23 種和34 種，分別占總數(shù)的63.9%和94. 4%。在這兩個季節(jié)中，均以輪蟲種類數(shù)最多，春、秋兩季分別為14 種和20 種，占各自季節(jié)總種數(shù)的60.9%和58.9%;種類數(shù)居第二的是原生動物，分別是春季2 種、秋季9 種，占各自該季節(jié)總數(shù)的比例分別是8.7%和26.5%。

3.2 嫩江下游浮游動物豐度、生物量組成及分布

嫩江下游浮游動物的豐度和生物量在各采樣點(diǎn)存在一定的差異。由表2可以看出，10 個樣點(diǎn)浮游動物的豐度波動于900 ～3 900 ind. /L 之間，6#采樣點(diǎn)最高，為3 900 ind. /L，次高為8#采樣點(diǎn)，為3 600 ind. /L，最低為2#和7#采樣點(diǎn)，均為900 ind. /L;兩季浮游動物的生物量在0.09 ～4.67 mg/L 之間，以6#點(diǎn)最高，為4.67 mg/L，其次是3#點(diǎn)，為2.45 mg/L，最低為1#點(diǎn)，為0.09 mg/L。

嫩江下游浮游動物的豐度和生物量在兩個季節(jié)存在一定的差異。由表2可以看出，春季，浮游動物的豐度以10#采樣點(diǎn)最高，為2 400 ind. /L;2#和7#最低，均為900 ind. /L。浮游動物的生物量以10#采樣點(diǎn)最高，為1. 55 mg/L;5#采樣點(diǎn)最低，為0. 67 mg/L。秋季，浮游動物的豐度最高為6#采樣點(diǎn)(3 900 ind. /L)，最低為3#采樣點(diǎn)(為1 500 ind. /L);浮游動物的生物量在6#點(diǎn)最高，為4.67 mg/L;最低1#點(diǎn)，為0.09 mg/L。

由表3可見，嫩江浮游動物各門在春、秋兩個季節(jié)的平均豐度為1 050 ～14 000 ind. /L。其中:輪蟲的平均豐度最大，為14 000 ind. /L，占總平均豐度的75.1%。秋季的輪蟲豐度達(dá)到最高，為19 500 ind. /L，而春季只有8 500 ind. /L;總體的平均豐度由大到小排序?yàn)?輪蟲＞原生動物＞橈足類。

表2 嫩江下游浮游動物豐度和生物量水平分布

浮游動物各門的平均生物量在0.09 ～8.01 mg/L 之間。其中:輪蟲在兩個季節(jié)的平均生物量最高，為8.01 mg/L，占總平均生物量的67%。輪蟲在秋季的生物量高于春季?？傮w的平均生物量由大到小排序?yàn)?輪蟲＞橈足類＞原生動物。

表3 嫩江下游浮游動物豐度和生物量的季節(jié)變化

3.3 嫩江下游浮游動物優(yōu)勢種組成及季節(jié)差異

在優(yōu)勢種種類組成上，原生動物有2 種:小口鐘蟲(Vorticella microstoma)、綠急游蟲(Strombidium viride);輪蟲有5 種:浦達(dá)臂尾輪蟲(Brachionus budapestiensis)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus quadridentatus)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、長刺蓋氏輪蟲(Kellicottica longispina)、長三肢輪蟲(Filinia longiseta);橈足類有一種，為無節(jié)幼體。根據(jù)兩個季節(jié)浮游動物出現(xiàn)的頻率和豐度，以優(yōu)勢度y ＞0.02為界來確定優(yōu)勢種。由表4可見，兩季共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種8 種，優(yōu)勢種的種類受一定季節(jié)變化的影響。秋季(9月)共8 種，多于春季(5月)的4 種。兩季優(yōu)勢種均以輪蟲為主，在春、秋兩季都形成以輪蟲為優(yōu)勢的浮游動物群落。

兩個季節(jié)，優(yōu)勢種在整個流域各個采樣點(diǎn)的平均豐度也有差異。春季(5月)，嫩江下游優(yōu)勢種的平均豐度為1 575 ind. /L，秋季(9月)為2 212 ind. /L;輪蟲的長三肢輪蟲在所有優(yōu)勢種中數(shù)量最高，其平均豐度為2 250 ind. /L。從優(yōu)勢度來看，兩個季節(jié)介于0.02 ～0.09 之間，也以長三肢輪蟲優(yōu)勢度最高，最大值出現(xiàn)在秋季，為0.09;春季優(yōu)勢度較低，為0.03。

表4 嫩江下游浮游動物優(yōu)勢種及其豐度

3.4 浮游動物群落結(jié)構(gòu)多維尺度模型

以Bray－Curtis 相似性矩陣計(jì)算為基礎(chǔ)，對嫩江浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行多維尺度分析，得到兩個季節(jié)的二維尺度分析圖(圖2、圖3)，其協(xié)強(qiáng)系數(shù)St值分別為0.033 47、0.031 36，小于0.05，說明得到的多維尺度分析圖是一個好的排序，可以正確解釋各采樣點(diǎn)間的相似關(guān)系。

圖2 春季10 個采樣點(diǎn)浮游動物群落的多維尺度

圖3 秋季10 個采樣點(diǎn)浮游動物群落的多維尺度

在春季(5月)，嫩江下游10 個采樣點(diǎn)協(xié)強(qiáng)系數(shù)St為0.033 47，用多維尺度分析表達(dá)結(jié)果為好，可以分為4 個不同的群落:1#、2#和3#為一組，4#點(diǎn)為一組，5#、8#和10#為一組，6#、7#和9#為一組。

在秋季(9月)，嫩江下游10 個采樣點(diǎn)協(xié)強(qiáng)系數(shù)St為0.031 36，用多維尺度分析表達(dá)結(jié)果為好，可以分為3 個不同的群落:4#點(diǎn)為一組，1#、3#、5#、7#、8#、9#和10#為一組，2#和6#7#為一組。

綜合以上分析，可見多維尺度圖可以清楚地顯示各采樣點(diǎn)之間浮游動物群落的距離(即相似性)，同時也表明各站位浮游動物群落的組成存在明顯的差異。

4 結(jié)論

經(jīng)過對嫩江下游春、秋兩個季節(jié)10 個采樣點(diǎn)浮游動物的定性定量分析，共鑒定出浮游動物3門21 屬36 種。其中:輪蟲種類最多，11 屬21 種，占61.8%;原生動物7 屬9 種，占26.5%;橈足類2屬4 種，占11.7%;未發(fā)現(xiàn)枝角類。

嫩江下游浮游動物的豐度和生物量在各采樣點(diǎn)和兩個季節(jié)存在一定的差異。兩季浮游動物的豐度波動于900 ～3 900 ind. /L 之間，6#采樣點(diǎn)最高，為3 900 ind. /L，次高是8#采樣點(diǎn)，為3 600 ind. /L，2#和7#采樣點(diǎn)最低，均為900 ind. /L;兩季浮游動物的生物量在0.09 ～4.67 mg/L 之間，以6#點(diǎn)最高，為4.67 mg/L，其次是3#點(diǎn)，為2.45 mg/L，1#點(diǎn)最低，為0.09 mg/L。春季浮游動物的豐度以10#采樣點(diǎn)最高，為2 400 ind. /L，2#和7#最低，均為900 ind. /L;浮游動物的生物量以10#采樣點(diǎn)最高，為1.55 mg/L，5#采樣點(diǎn)最低，為0.67 mg/L。秋季浮游動物的豐度6#采樣點(diǎn)最高，為3 900 ind. /L，3#采樣點(diǎn)最低，為1 500 ind. /L;浮游動物的生物量在6#點(diǎn)最高，為4.67 mg/L，1#點(diǎn)最低，為0.09 mg/L。

在優(yōu)勢種種類組成上，原生動物有兩種:小口鐘蟲(Vorticella microstoma)、綠急游蟲(Strombidium viride);輪蟲有5 種:浦達(dá)臂尾輪蟲(Brachionus budapestiensis)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus quadridentatus)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、長刺蓋氏輪蟲(Kellicottica longispina)、長三肢輪蟲(Filinia longiseta);橈足類有一種，為無節(jié)幼體(Nauplius larva)。

根據(jù)各季節(jié)浮游動物群落的相似性，結(jié)合多維尺度分析圖中各樣點(diǎn)之間的相似距離可以看出，在春季(5月)，嫩江下游10 個采樣點(diǎn)協(xié)強(qiáng)系數(shù)St為0.031 36，用多維尺度分析表達(dá)結(jié)果為好，可以分為4 個不同的群落:1#、2#和3#為一組，4#點(diǎn)為一組，5#、8#和10#為一組，6#、7#和9#為一組。在秋季(9月)，嫩江下游10 個采樣點(diǎn)協(xié)強(qiáng)系數(shù)St為0.033 47，用多維尺度分析表達(dá)結(jié)果為好，可以分為3 個不同的群落:4#點(diǎn)為一組，1#、3#、5#、7#、8#、9#和10#為一組，2#和6#7#為一組?？梢姸嗑S尺度圖可以清楚地顯示各采樣點(diǎn)之間浮游動物群落的距離(即相似性)，同時也表明各站位浮游動物群落的組成存在明顯的差異。

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