大興安嶺不同凍土帶大型土壤動物群落多樣性1)

張 武 張雪萍

(佳木斯大學，佳木斯，154007) (哈爾濱師范大學)

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系是生態(tài)學研究的主要內容。隨著全球對生物多樣性及其保護和全球環(huán)境變化的關注，土壤動物多樣性的研究也已經成為土壤生態(tài)學研究的熱點和前沿。但目前為止，對生物多性的研究仍主要集中在植物多樣性方面［1-2］，而對土壤動物多樣性的研究卻較少［3-4］，尤其是關于大興安嶺凍土區(qū)土壤動物多樣性的報道十分有限［5-6］。土壤動物尤其是大型土壤動物是生態(tài)系統(tǒng)重要的物質分解者，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質循環(huán)中起著重要的作用［7-9］。筆者主要研究了大興安嶺不同凍土區(qū)大型土壤動物多樣性，這對于大興安嶺凍土區(qū)生物多樣性的保護具有重要意義，同時也可為大興安嶺凍土區(qū)土壤動物學方面的研究提供基礎性資料。

1 研究區(qū)自然概況

研究地點位于連續(xù)多年凍土帶的塔河林場、島狀融區(qū)凍土帶的松嶺林場、島狀多年凍土帶的白樺排鄉(xiāng)。本區(qū)屬寒溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長寒冷，夏季短暫溫熱。年均無霜期92.3 d，年均降雨量460 mm。典型的地帶性土壤是棕色針葉林土，沼澤土和草甸土遍布。其中，塔河林場位于123° ～125°E，52° ～53°N，年降水量428 mm，年平均氣溫-5℃，年無霜期80 ～100 d，該區(qū)森林覆蓋率為83%，是3 個調查區(qū)中人為影響最小、植被覆蓋最好的區(qū)域。松嶺林場位于123°29' ～125°50E'，50°09' ～51°24'N。地勢西北高，東南低。海拔高度為400 ～700 m，年降水量415 ～500 mm，年平均氣溫-3 ℃，植物生長期90 ～120 d，植被覆蓋率75%。白樺排鄉(xiāng)位于123°48' ～124°17'E，50°01' ～50°09'N，海拔300～500 m，植被覆蓋率68%，是人為活動影響程度最重的調查區(qū)。

2 研究方法

2.1 野外取樣方法

2003年6、8、10月份對大興安嶺不同凍土帶大型土壤動物取樣，每個凍土帶設置耕地、次生林、沼澤和草地4 個樣地，大型土壤動物取樣面積50 cm×50 cm，各設4 個重復樣方，每個樣方按凋落物層、0 ～5 cm 和＞5 ～10 cm 3 層取樣(耕地沒有凋落物層，故取0 ～5 cm 和＞5 ～10 cm 2 層)，大型土壤動物在野外采用手撿法，以75%的酒精固定，帶回實驗室鑒定［10］。

2.2 數據處理

采用DG 密度-類群指數、Shannon -Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻性指數、Simpson 優(yōu)勢度指數和Menhinick 豐富度指數公式分析土壤動物的群落特征;采用Jaccard 群落相似指數分析各群落的相似性［11-13］。公式如下:Pielou 均勻性指數(E)，E =H'/lnS;Simpson 優(yōu)勢度指數(C)，C =∑(ni/N)2;Menhinick 豐富度指數公式(D)，D =lnS/lnN;Shannon - Wiener 多樣性指數(H')，H' = - (ni/N)ln(ni/N);密度- 類群指數(DG)，DG= (g/G)∑(DiCi/DimaxC);Jaccard 群落相似指數(q)，q =c/(a+b-c)。式中:N 為土壤動物個體總數;ni為第i類群個體數;S 為類群數;C 為所研究的群落數;Ci為第i 類群在C 個群落中出現(xiàn)的次數;Di為第i 個類群的密度;Dimax為第i 個類群在C 個群落中出現(xiàn)的密度最大值;g 為群落中的類群數;G 為各群落所包含的總類群數;c 為2 個群落中共有的物種數;a、b 分別為群落A、B 所具有的物種數。當0 ＜q ＜0.25 時，表示2 個群落極不相似;當0.25≤q ＜0.50時，表示2 個群落中等不相似;當0.50≤q ＜0.7 時，表示2 個群落中等相似;當0.75≤q ＜1.00 時，表示2 個群落極相似。所有數據運用SPSS13.0 軟件完成運算和統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 大興安嶺不同凍土帶大型土壤動物的群落組成特征

調查共獲大型土壤動物6 430 只，隸屬于4 門7綱17 目，土壤動物名錄如下:4 門分別是線形動物門、環(huán)節(jié)動物門、軟體動物門和節(jié)肢動物門。7 綱分別是屬于線形動物門的線蟲綱;屬于環(huán)節(jié)動物門寡毛綱;屬于軟體動物門的腹足綱;屬于節(jié)肢動物門的蛛型綱、唇足綱、倍足綱、昆蟲綱。17 目分別是屬于寡毛綱的近孔寡毛目、后孔寡毛目;屬于腹足綱的柄眼目;屬于蛛型綱的蜘蛛目、盲蛛目;屬于唇足綱的石蜈蚣目、地蜈蚣目;屬于倍足綱的馬陸目;屬于昆蟲綱的雙尾目、同翅目、脈翅目、直翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目、半翅目。以昆蟲類最多，占總個體數的27.90%。其中優(yōu)勢類群(占總個體數的10%以上)1 類:線蚓科，占55.68%。常見類群(占總個體數1% ～10%)有10 類，分別是膜翅目、鞘翅目、正蚓科、雙翅目、腹足綱、石蜈蚣目、蜘蛛目、地蜈蚣目、蛹、馬陸目，占總個體數的42.99%，兩者共占98.67%。稀有類群(占總個體數1%以下)有8 類，占0.013%。大型土壤動物在各生境中的分布狀況見表1。

表1 大興安嶺不同凍土帶大型土壤動物個體數量總數

3.2 不同凍土帶大型土壤動物多樣性的水平分布特征

運用上述公式計算多樣性指數。由表2可見:島狀凍土帶的Shannon -Wiener 指數為柳草＞耕地＞沼澤＞次生林;島狀融區(qū)凍土帶Shannon -Wiener指數為次生林＞耕地＞沼澤＞柳草;連續(xù)多年凍土帶的Shannon-Wiener 指數為沼澤＞耕地＞柳草＞次生林。連續(xù)多年凍土帶的DG 指數為次生林＞沼澤＞柳草＞耕地;島狀融區(qū)凍土帶的DG 指數為次生林＞柳草＞沼澤＞耕地;島狀凍土帶的DG 指數為次生林＞沼澤＞柳草＞耕地。島狀凍土帶和連續(xù)多年凍土帶的天然次生林所處生境的水、熱條件好，土壤有機質和全氮的含量都比較高，植被種類多樣，凋落物豐富，為土壤動物的生存提供了充足的養(yǎng)分，因此這2 個樣地的土壤動物個體數位于所在的凍土帶各個樣地的首位，大型土壤動物分別是1 912、1 977 只，分別占這2 個凍土帶大型土壤動物總個體數的79.33%、65.59%，并且類群數也很多，但由于這2 個樣地線蚓的優(yōu)勢現(xiàn)象非常明顯，分別為1478、1312 只，分別占2 個樣地大型土壤動物的74.76%、68.62%，因此，這2 個樣地盡管類群多、個體數量多，但因各個種的個體數分布不平衡，因而多樣性較小，兩個樣地的Shannon-Wiener 指數分別為1.204、1.409，明顯小于所在凍土帶的其他樣地。島狀融區(qū)凍土帶次生林的Shannon-Wiener 指數比其他樣地大，主要是由于該樣地的土壤動物種類多，分布均勻。

表2 不同凍土帶大型土壤動物群落多樣性指數

3.3 大型土壤動物多樣性的季節(jié)變化特征

動物與環(huán)境的統(tǒng)一是生物界的普遍規(guī)律，當周圍環(huán)境發(fā)生變化時，生存于其中的土壤動物的數量和種類也會相應地發(fā)生一定的變化。在一年中，降水和氣溫等氣象要素隨著季節(jié)的變化而變化，因此，土壤動物個體數、類群數及多樣性指數等也相應地呈現(xiàn)出明顯的時間動態(tài)變化。從表3可以看出，不同凍土帶大型土壤動物多樣性的季節(jié)變化趨勢不一致。連續(xù)多年凍土大型土壤動物多樣性指數與整個凍土區(qū)的變化一致。凍土區(qū)的多樣性指數變化為8月(2.443)＞6月(1.968)＞10月(1.769);連續(xù)凍土帶多樣性指數變化為8月(2.125)＞6月(2.066)＞10月(1.425);島狀融區(qū)凍土帶多樣性指數變化為10月(2.866)＞8月(2.308)＞6月(2.001);島狀凍土帶多樣性指數變化為10月(1.552)＞6月(1.489)＞8月(0.958)。6月，連續(xù)多年凍土帶(2.066)＞島狀融區(qū)凍土帶(2.001)＞島狀凍土帶(1.489)，這與土壤動物多樣性指數的水平分布趨勢一致。8月，島狀融區(qū)凍土帶(2.308)＞連續(xù)多年凍土帶(2.125)＞島狀凍土帶(0.958)。10月，島狀融區(qū)凍土帶(2.866)＞島狀凍土帶(1.552)＞連續(xù)多年凍土帶(1.425)。

表3 不同凍土帶大型土壤動物多樣性的時間動態(tài)

3.4 大型土壤動物的相似性分析

從表4可以看出，同一凍土帶的沼澤樣地與柳草樣地的相似性程度較高，3 種樣地與耕地樣地的相似性程度都較低。不同凍土帶間的不同樣地之間的相似性程度很低，但不同凍土帶同種類型樣地之間的相似性程度較高。土壤動物的分布主要與植被條件、土壤類型和人為影響程度有關。由于耕地沒有植被覆蓋，受人類影響程度較大，土壤結構發(fā)生了改變，使一些只能生活在特定土壤環(huán)境中的動物失去了生存的場所，導致農田生態(tài)系統(tǒng)土壤動物種類和數量減少［14］;而過多的使用農藥和化肥，也是農田生態(tài)系統(tǒng)土壤動物減少的重要原因［15］。

表4 不同凍土帶大型土壤動物群落相似性指數

4 結論與討論

調查共獲大型土壤動物6 430 只，隸屬于4 門7綱17 目，以昆蟲類最多。其中優(yōu)勢類群1 類，占55.68%;常見有10 類，占總個體數的42.99%，兩者共占98.67%，構成了大興安嶺凍土區(qū)大型土壤動物的主體。

土壤動物群落的多樣性、均勻性與優(yōu)勢度都取決于各類群的個體數和群落類群數。其中優(yōu)勢度反映類群優(yōu)勢集中的程度，優(yōu)勢度指數愈大，類群集中程度愈高，它與群落的多樣性及均勻性成負相關。多樣性指數大，說明群落結構復雜、物種豐富、類群數量分布均勻，它與群落的均勻性關系極為密切，在很大程度上體現(xiàn)了群落的均勻性水平。連續(xù)多年凍土帶的次生林是4 個樣地中植被覆蓋條件最好的樣地，而H'指數獲得的結果與上述比較，有近于相反的結果，人為干擾最嚴重的耕地的指數位于次高之列，為2.049;而次生林樣地是最低的，只有1.409。H'指數增加群落內種類相對多度的信息卻不能正確地反映土壤動物群落多樣性。只要群落中各個物種的數量相等，不管其數量如何地少，這個群落就可以獲得最大的多樣性指數。廖崇惠等［13］認為多樣性指數能用來測定生態(tài)功能比較接近，分類范圍不大的種類所組成的群落，易于說明群落本身的多樣性可能達到的程度。DG 指數采用對同一物種在不同群落中的比較，這樣就避開群落內各物種豐度的比較，把在群落中各物種(類群)都視為有同等的獨立性。這種假設對于復雜的土壤動物群落來說更為適合。不同的是，H'指數是在兩個群落中逐對進行比較，得出一個屬于2 個群落的相似性判斷，DG 指數是在群落間逐個種與同種的最大值進行比較，得出每一個群落相對其他群落的多樣性判斷。

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