不同林齡草類－興安落葉松林粗木質殘體特征1)

王 飛 張秋良 王 冰 葉冬梅 管仲英 白 艷 匡艷華

(內蒙古農(nóng)業(yè)大學，呼和浩特，010018)

包 也 王立明

(中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所) (武警警種指揮學校)

森林粗木質殘體(CWD)指的是森林中林木生長競爭排斥、老齡林內樹木自然死亡、自然干擾(風倒、火災、雪折、病蟲害、泥石流災害、真菌侵害)以及人為干擾(伐木、砍樵)等而形成的［1－2］，具有一定徑級的木質性組分，包括枯立木、倒木、枯落大枝等，它是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結構性和功能性組成要素［3－4］。CWD 是森林生態(tài)系統(tǒng)中不容忽視的碳庫和營養(yǎng)庫，全球森林CWD 碳貯量為2 ×1013～16 ×1013kg［5］，雖然這部分碳庫只占土壤(0 ～3 m)碳庫的3% ～6%［6］，但因CWD 中碳的滯留時間短于土壤碳，因而比地下土壤碳庫更為活躍［7］。東北地區(qū)森林面積和蓄積量約占全國總量的1/3，在全球和區(qū)域碳平衡中起至關重要的作用，東北溫帶森林碳分配格局中碎屑碳庫(粗木質殘體、枯立木和枯落物)分配比例在長白山為2% ～9%［8］，在帽兒山6 種森林類型平均為3.3%［9］，與植被層和土壤層碳庫相比，碎屑碳庫在不同林型中差異顯著(相同林齡)，而且其受立地條件、林分結構和干擾等影響很大。在許多森林中，CWD 不僅影響著森林的碳平衡過程［10］，而且通過參與能量流動和養(yǎng)分循環(huán)，使生態(tài)系統(tǒng)又逐漸得以恢復［5，11］。CWD 的產(chǎn)生還為植物、動物和微生物提供異質性生境［2］，從而促進生物多樣性的保育;同時也是溫帶地區(qū)林木更新的主要方式［12］。這些重要的生態(tài)功能使CWD 的研究在近年來受到生態(tài)學家和林學家的廣泛關注。國內外有關CWD 的研究最初集中在與森林昆蟲及對森林生物、土壤及林地地貌的影響［13－15］，之后開展了CWD 組成及貯量變化、提高森林生產(chǎn)力、維持生物多樣性及增加微地形等功能方面的研究［16－19］，目前，CWD 養(yǎng)分貯量的動態(tài)變化過程及特征，生態(tài)保育功能，呼吸和營養(yǎng)動態(tài)方面有較多論述［20－25］。

大興安嶺土層較薄，易發(fā)生林區(qū)樹木的風折、風倒現(xiàn)象，同時北方干燥的氣候致使森林火災極易發(fā)生。風折、風倒及林火過后，森林中會產(chǎn)生大量的粗木質殘體，但是長期以來人們對粗木質殘體的認識局限在一些諸如引發(fā)森林病蟲害和林火，從而影響森林的衛(wèi)生狀況和穩(wěn)定性的不利因素，粗木質殘體仍然被負責林木管護的工作人員清理或被林區(qū)周邊居民拾取作為燒柴或他用［26］。當然在有些伐區(qū)作業(yè)(如擇伐和撫育伐)中，為了林木更好地更新，仍然清理掉林區(qū)的粗木質殘體。實際上，粗木質殘體是林區(qū)內動植物的重要生境，具有維持生物多樣性、促進森林更新、增加水土保持能力等優(yōu)點。目前，一些學者針對大興安嶺興安落葉松(Larix gmelinii(Rupr.)Rupr.)CWD 貯量、分解和格局特征及對干擾(火和采伐)、林型及環(huán)境梯度的響應做了研究［4，27－31］，粗木質殘體的價值也逐漸被人類所了解。但是由于各處立地條件和其他因素的不同，很難對CWD 清理還是保留的利弊及二者比例做量化的研究。因此，CWD 研究工作應針對大興安嶺興安落葉松不同林型、林齡、立地條件及營林措施下的CWD 現(xiàn)狀、作用及動態(tài)進行詳細研究，這樣才能取得更完備更具普遍性的研究結果，并能制定出一套可操作強、簡單方便實用的CWD 經(jīng)營措施，有效地應用在林業(yè)生產(chǎn)和管理中。鑒于此，本研究以大興安嶺生產(chǎn)力較高的草類－ 興安落葉松林為研究對象，探求CWD 的基礎特征和貯量隨林分林齡的變化規(guī)律;并通過對不同分解等級、貯量的分析，揭示CWD 的腐爛特征，以期評價CWD 在興安落葉松林中的作用與貢獻，為有效地應用在林業(yè)生產(chǎn)實際中提供基礎數(shù)據(jù)。

1 試驗地概況

研究地點位于大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站試驗區(qū)(根河林業(yè)局潮查林場內，50°49' ～50°51'N，121°30' ～121°31'E)，地處大興安嶺北坡，平均海拔826 m，該地區(qū)屬寒溫帶半濕潤氣候。根河氣象局監(jiān)測的1971—2000年的氣象數(shù)據(jù)顯示，冬季(平均氣溫＜10 ℃)長達7 個月，夏季(平均氣溫≥22 ℃)不超過1 個月。全年平均溫度－4.1 ℃，1月平均氣溫－28.7 ℃，最暖月(7月)平均氣溫17.2 ℃，年降水量370.1 mm，土壤以棕色針葉土為主，土層30 ～40 cm，石礫較多。本區(qū)為大片連續(xù)多年凍土帶南緣，凍層深度3.0 m，凍結期長達8 個月。植被類型以興安落葉松構成的明亮針葉林為主，主要林型有杜香－興安落葉松林、杜鵑－興安落葉松林、草類－興安落葉松林和泥炭蘚－真蘚－興安落葉松林等。其中，草類－興安落葉松林多分布在大興安嶺北部海拔350 ～800 m 范圍內，坡度20°以下的緩坡、山麓或谷地，此林型面積小，生產(chǎn)力較高，生境屬中性，土壤多為棕色針葉林土，地位級Ⅰ～Ⅱ，排水良好，具有較厚的腐殖質層。主要植物有落葉松、白樺(Betula platyphylla Suk.)、山楊(Pobulus davidiana Dode)、杜香(Ledum palustre L. var.angustum N. Busch)、興安杜鵑(Phododendron dauricum L.)和越橘(Vaccinium vitis-idaea L.)等［32］。

2 研究方法

野外調查:于2010 和2011年7—8月進行，在潮查林場內草類－興安落葉松原始林典型地段，分林齡(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林)并選擇坡向、海拔及坡度等立地條件基本一致的30 m×30 m 樣地各3 塊進行調查。在樣地里逐一測量直徑≥2.5 cm 的粗木質殘體(包括枯立木和倒木，不包括根樁)，記錄其長度(或高度)、大小頭直徑、胸徑及分解等級等;在每個樣地中設置36 個5 m ×5 m 小樣方，隨機抽取20 個5 m×5 m 小樣方收集直徑≥1 cm 小倒木、大枝等;在這20 個小樣方中設置20 個1 m×1 m 的樣方收集小枝，稱鮮質量，經(jīng)混合后分別取每一分解等級的倒木、大枝10 份樣品，小枝不分腐爛等級取10 份，共110 份，帶回實驗室在105 ℃下烘干至恒質量再稱量，得出樣品干鮮比，求得每個樣地中的干質量，最后求取單位面積的貯量。

分解等級的劃分:采用Waddell［33］對大興安嶺CWD 分解等級的劃分標準進行調查。

取樣及密度的測定:在野外能稱取鮮質量的小倒木，直接稱取鮮質量;而無法稱量的大倒木，則分徑級隨機采集每一分解等級倒木樣品10 個，共計50 個。在取樣中，對于較大且分解較輕的倒木，用鋼鋸在其兩頭和中間部位截取5 cm 厚的圓盤，先用排水法求體積，然后烘干稱質量;對于分解較嚴重的用小刀取部分樣品裝入已知容積的鋁盒，裝入塑料袋稱濕重并帶回實驗室烘干稱質量，最后用公式ρ=G/V 即可求得倒木的密度。

貯量的確定:倒木材積(V)根據(jù)倒木長度(l)和大小頭直徑(d1，d2)，采用截頂體的一般求積式V =πl(wèi)(d21+d22)/8 計算;枯立木材積根據(jù)胸徑(d21.3)由Denzin 略算法V=0.001d21.3求得。生物量即為CWD體積與相應分解等級密度的乘積，然后換算到單位面積貯量［18］。

3 結果與分析

3.1 不同林齡林分CWD 的徑級結構

3.1.1 不同林齡林分CWD 密度的徑級分布

幼齡林中CWD(倒木和枯立木)均為小徑級(直徑介于2.5 ～10.0 cm)。隨著林分林齡的增加，CWD 密度呈逐漸減少的趨勢(表1)，從幼齡林的1 650 株·hm－2到過熟林的400 株·hm－2。隨著徑級的增加，除了成、過熟林外，其他齡林的CWD 密度比例均有逐級下降的趨勢，呈反J 字形。分析各徑級所占比例可知，除了過熟林10 ～20 cm 的CWD比例最大外，其他幾個齡級均以小徑級比例為主。從林齡上看，除了中齡林的比例略小于近熟林外，小徑級密度比例隨著林齡的增加逐漸降低。

表1 不同存在形式CWD 密度、體積和生物量的徑級分布

3.1.2 不同林齡林分CWD 體積與生物量的徑級分布

隨林分林齡的增加，CWD 體積和生物量的變化趨勢一致(表1)，均從幼齡林增加到成熟林時達到高峰，過熟林則明顯減少。隨著徑級的增加，CWD體積和生物量比例在中齡林中呈近似正態(tài)分布，其中10 ～20 cm 的比例最大，為41%和42%;在近熟林、成熟林和過熟林中呈逐漸增加的趨勢，且D≥30 cm 的CWD 比例最高，分別為46%、49%、92% 和45%、51%、25%。隨著徑級的增加，中齡林、成熟林和過熟林中倒木的體積和生物量比例均先增加后降低，近熟林中則呈逐漸增加的趨勢，變化范圍為7.55% ～53.81%。

3.2 不同林齡林分CWD 的枯立木與倒木比例

從數(shù)量上看(表1)，成過熟林以倒木為主，均占90%以上;中齡林和近熟林中倒木和枯立木比例基本相當，幼齡林則以枯立木為主，占70%以上。從體積上看(表1)，中齡林、近熟林和成熟林均以倒木為主，幼齡林和過熟林以枯立木居多。從生物量上看(表1)，幼齡林以枯立木為主，占68.96%;中齡林中兩者比例基本相當;從近熟林開始，倒木所占的比例逐漸加大，到過熟林倒木比例達到86.20%，這與其它許多研究結果相一致［34－36］，原因在于林分生長發(fā)育前期(幼齡林和中齡林)林分密度大，相鄰個體之間對有限資源的激烈競爭而造成一定數(shù)量林木的死亡，死亡現(xiàn)象是逐漸發(fā)生的，其存在形式多呈枯立木狀態(tài);后期倒木比例大主要是由于樹木老齡死亡和受病蟲害、風、地形等外力干擾的影響而形成。

3.3 不同林齡林分CWD 的樹種組成

從數(shù)量上看(只包括倒木和枯立木)，興安落葉松CWD 在中齡林中所占的比例最大(表1)，為93%，在成熟林中最小(占74%)。從體積和生物量上看(表1)，興安落葉松除了幼齡林外，在中齡林、近熟林和成熟林中均占90%以上，過熟林中幾乎達100%;幼齡林中CWD 的體積和生物量分別為87.05%和86.89%。整體上看，落葉松CWD 的數(shù)量、體積及生物量比例在枯立木中比倒木中更大。

3.4 不同林齡林分CWD 的腐爛特征

3.4.1 不同林齡林分CWD 腐爛等級的數(shù)量比例

在幼齡林中未見Ⅳ～Ⅴ級腐爛的CWD，在中齡林和近熟林中未見Ⅴ級腐爛的CWD。在數(shù)量方面(表3)，隨著林分林齡和腐爛等級的增加，各腐爛等級CWD 的數(shù)量比例無明顯的變化規(guī)律。幼齡林以Ⅰ級腐爛為主，占71.23%，中齡林以Ⅱ級腐爛為主，占4 1. 1 0% ;近熟林以Ⅰ～Ⅱ級為主，占75.76%;成熟林以Ⅱ～Ⅲ級為主，占50.00%;過熟林中以Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ級為主。

3.4.2 不同林齡林分CWD 腐爛等級的體積和生物量比例

在體積和生物量方面，隨著林分林齡的增加，腐爛等級高的CWD 比例逐漸增加(表2)。具體而言，幼齡林以Ⅰ級腐爛為主，體積和生物量分別占67.32% 和68. 16%;中齡林以Ⅱ級腐爛為主，分別占39.80%和35.60%;近熟林以Ⅱ－ Ⅲ級為主，占67.24%和80.66%;成熟林和過熟林中均以Ⅲ－Ⅳ級為主，分別占體積的58.03%和58.18%，占生物量的59.78%和60.50%。隨著腐爛等級的增加，成過熟林中CWD 體積呈先增加后降低的趨勢，腐爛等級缺失是導致其他三個齡林無規(guī)律的重要原因。

3.5 木質物殘體貯量及分配

在林分生長發(fā)育的不同階段，CWD 的生物量差異較大(表3)。幼齡林最小，隨著林齡的增加，CWD 生物量有逐漸增加的趨勢，增加到成熟林時期生物量達到最高峰后開始降低，變化范圍為3.85 ～106.73 t·hm－2。除了幼齡林外(大枝和小枝達10.41%)，其他齡林形態(tài)組成比例較一致，大枝和小枝總和均小于4%，且倒木所占比例最大。隨林分林齡的增加，大枝和小枝生物量呈近似正態(tài)分布，從幼齡林開始，分別增加到成熟林(大枝生物量為1.67 t·hm－2)和近熟林(小枝生物量為0.89 t·hm－2)時達到最高值，之后開始下降。大枝和小枝在幼齡林中所占比例最高，分別為3. 15% 和7.26%;在成熟林(小枝比例為0.68%)和過熟林(大枝比例為1.26%)中比例最低。

表2 各林齡林分不同腐爛等級CWD 的密度、體積及生物量比例 %

表3 不同齡林CWD 生物量及形態(tài)組成

4 討論

4.1 CWD 貯量分布

本研究中，木質物殘體(包括直徑≥1 cm 的枯立木、倒木及所有大枝和小枝)總生物量為3.85 ～106.73 t·hm－2，CWD 生物量3. 45 ～104. 33 t·hm－2，上限和下限均小于天然針葉林CWD 貯量范圍(30 ～200 t·hm－2)［37］。與該區(qū)域相近的CWD體積貯量的研究很多，如小興安嶺(涼水自然保護區(qū))云冷杉林為96.25 m3·hm－2［38］，大興安嶺呼中地區(qū)CWD(D≥7. 6 cm)的體積貯量介于0. 83 ～162.97 m3·hm－2［4］，本研究區(qū)草類－興安落葉松林CWD 體積為6.73 ～203.09 m3·hm－2，由于上述三者的林齡未知，無法與本研究結果進行比較。但是，過熟林中CWD 體積為61.37 m3·hm－2，小于長白山和小興安嶺闊葉紅松林過熟林中CWD 的體積貯量(長白山和小興安嶺分別為78.88 和90.10 m3·hm－2)，這可能是因為影響CWD 現(xiàn)存量的因素太多。從大范圍的角度上說，如經(jīng)營方式和人為干擾歷史、樹種組成、林木的耐腐性及立地條件等。從調查角度上說，如樣本數(shù)量、樣方大小、地形狀況均都顯著影響CWD 的貯量，且與CWD 的起測徑級大小也有一定關系(上述兩者CWD 均為D≥2 cm［39－40］)。

4.2 CWD 貯量與林分林齡

在生長發(fā)育前期，林木間對與光照、水分、土壤等生境因子的競爭，產(chǎn)生了大量的枯立木，后期森林郁閉后自然稀疏和他疏作用的結果降低了林分密度，林分相對穩(wěn)定，減小了林內競爭，枯立木數(shù)量減少，風折倒木增加，但數(shù)量不是很多。所以，隨著林分林齡的增加，草類－興安落葉松林的CWD 密度呈逐漸減少的趨勢，雖然CWD 密度在降低，但由于在生長發(fā)育前期，林分林齡的增加導致枯死木的胸徑也在增大，因而CWD 體積和生物量也在增加，故體積和生物量呈先增加后降低的趨勢。而王文娟等［4］認為大興安嶺興安落葉松林體積貯量與林齡呈負相關，造成這種差異的原因可能是由于王文娟的對林齡序列的研究不是建立在同一林型的基礎上。

4.3 CWD 徑級結構與林分林齡

隨著徑級的增加，草類－興安落葉松中齡林和近熟林的CWD 數(shù)量比例有逐級下降的趨勢，呈反J字形，除了過熟林10 ～20 cm 的CWD 比例最大外，其他幾個齡級CWD 的密度均以小徑級比例最大，這與以往在長白山和大、小興安嶺［38，40，4］的研究相吻合，原因在于激烈的種內與種間競爭，易使處于林下層的小徑級樹木死亡。在體積和生物量方面，中齡林中CWD 體積和生物量比例呈近似正態(tài)分布，且10 ～20 cm 的比例最大，這與金光澤等［38］的研究結果一致。

4.4 CWD 腐爛等級特征與林分林齡

草類－ 興安落葉松幼齡林、中齡林和近熟林CWD 的數(shù)量比例都集中在Ⅰ～Ⅱ級腐爛上。體積和生物量方面，在生長發(fā)育前期以Ⅰ～Ⅲ級腐爛為主，這與以往的一些研究很相近，如徐化成［41］、劉妍妍等［40］和Oheimb 等［42］認為主要集中在Ⅱ和Ⅲ分解等級上，Motta 等［43］和Campbell 等［44］認為主要存在于Ⅰ和Ⅱ分解等級上。而在生長發(fā)育后期(成熟林和過熟林)CWD 以Ⅲ～Ⅳ級為主，這與其它一些老齡林及演替后期的森林所得的結果相一致，即隨著森林林齡的增加，高腐爛等級的CWD 比例不斷增加［36，43］。

從數(shù)量、體積和生物量三個角度上量化草類－興安落葉松林CWD 的基礎特征，能為下一步研究CWD 的養(yǎng)分貯量及循環(huán)提供數(shù)據(jù)支持。對于一個特定的天然林分(樣地)而言，CWD 受林分的生長發(fā)育階段影響很大，因此，將林齡序列與CWD 的輸入、分解過程相結合，將會更好地探求CWD 特征及貯量時間格局差異的形成機制。本研究雖然獲得了CWD 特征及貯量隨林齡而變化的趨勢，但由于樣地面積(900 m2)的局限性使得結論不是很精準，下一步將繼續(xù)完善以獲得完整而確切的變化趨勢。

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