遮陰對(duì)富貴草光合特性的影響1)

嚴(yán)海燕 董 然 金光勛 馬家艷

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

富貴草(Pachysandra terminalis)為黃陽(yáng)科(Buxaceae)板凳果屬(Pachysandra Michx)常綠灌木，高約30 cm，又稱轉(zhuǎn)筋草、頂花板凳果、頂蕊三角咪，原產(chǎn)我國(guó)湖北、四川、陜西和甘肅等省區(qū)，日本也有分布［1］。富貴草作為常綠闊葉植物具有植株低矮、株型美觀、枝葉濃密等特點(diǎn)，是我國(guó)西北地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土地被觀賞植物，也是解決園林綠化中強(qiáng)陰下裸露地面覆蓋問題和營(yíng)造冬季常綠景觀的優(yōu)良植物，其帶根全草可入藥，性苦，微辛，平，具有祛風(fēng)濕，舒筋活血，通經(jīng)止帶之功效［2］。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)富貴草的研究主要集中在化學(xué)成分、藥理及臨床應(yīng)用等方面，而在光適應(yīng)性方面只有簡(jiǎn)單零星的報(bào)道。文中主要研究了富貴草在長(zhǎng)春地區(qū)的引種栽培過程中不同光照條件對(duì)其光合特性的影響，旨在掌握富貴草對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)為其引種馴化提供科學(xué)的理論依據(jù)和指導(dǎo)，以期豐富北方地區(qū)常綠闊葉樹種的多樣性和新穎性，優(yōu)化生態(tài)環(huán)境。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園林苗圃進(jìn)行。該試驗(yàn)地位于125°24' ～125°36'E、43°47' ～43°61'N，海拔251 m，為大陸性季風(fēng)氣候，春季干燥多風(fēng)，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季晴朗早晚溫差大，冬季漫長(zhǎng)寒冷;年均氣溫4.9 ℃，最低氣溫－39.7 ℃，最高氣溫39.6 ℃，最熱月份是7月份，平均氣溫為23 ℃;年均降水量為565 mm，6—8月份是降水量最豐富時(shí)期，占全年降水量的70%;年日照時(shí)間2 698 h。

2 材料與方法

于2006年6月份從北京中科院引進(jìn)富貴草，在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園林苗圃進(jìn)行栽培，每年進(jìn)行扦插繁殖。2011年5月5日選取健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的富貴草2年生扦插苗定植于20 cm(高)×20 cm(盆底直徑)的黑色塑料盆中，栽培基質(zhì)由V(園土)∶V(菌渣)∶ V(草炭)=2∶ 2∶ 1 混合而成，將盆栽苗移至遮陰棚中緩苗1 個(gè)月，期間進(jìn)行正常的水肥管理。2011年6月5日將盆苗分別移至遮光度不同的黑色遮陰棚(5 m×4 m×3 m，遮陰棚間距3 m，以避免交叉遮光)進(jìn)行試驗(yàn)處理(用ZDS －10 型數(shù)字式照度計(jì)測(cè)定各處理的透光率):遮陰0、50%、70%、90%，以遮陰0 為對(duì)照CK。每處理18 株。

凈光合速率日變化的測(cè)定:2011年8月初，選擇晴朗無云天氣，連續(xù)3 d 采用Li－Cor6400 便攜式光合儀(美國(guó)LI － COR 公司生產(chǎn))從06:00—18:00，每2 h 測(cè)定各處理中富貴草的凈光合速率(Pn)，同時(shí)記錄蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等相關(guān)指標(biāo)。計(jì)算水分利用率(WU，E)=Pn/Tr，氣孔限制值(Ls)=1 －Ci/Ca(Ca為大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù))。測(cè)定時(shí)，每處理選3 株，每株選3 片中、上部功能葉，每葉測(cè)3 次。

光合光響應(yīng)曲線的測(cè)定:2011年8月初，采用Li－Cor6400 便攜式光合儀(美國(guó)LI －COR 公司生產(chǎn))在0 ～1 400 μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)測(cè)定Pn，利用儀器的內(nèi)置LED 紅藍(lán)光源按從高到低設(shè)置12 個(gè)光照梯度:1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、0 μmol·m－2·s－1，每處理選3 株，每株選3 片中、上部功能葉，每葉測(cè)3 次。用葉子飄模型對(duì)光合光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合［3］，葉子飄模型表達(dá)式:Pn=a(1 －βⅠ)(Ⅰ－LC，P)/(1 +γⅠ)(其中，α 為光響應(yīng)曲線的初始斜率;β 為修正系數(shù);γ =α/Pmax;Ⅰ為光照強(qiáng)度)。繪制光合光響應(yīng)曲線并求出光補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)、光飽和點(diǎn)(LS，P)、表觀量子效率(AQ，Y)、暗呼吸速率(Rd)。采用Excel2003、SPSS17.0 分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SigmaPlot10.0 進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮陰下富貴草光合生理參數(shù)日變化情況

3.1.1 不同遮陰下富貴草凈光合速率日變化情況

由表1看出，不同遮陰下富貴草葉片的凈光合速率均表現(xiàn)出先增加后減少之后再增加最后又減少的變化規(guī)律，在12:00 都表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。CK 中富貴草凈光合速率的第一個(gè)最大值出現(xiàn)在08:00，大小為5.507 μmol·m－2·s－1，第二個(gè)最大值出現(xiàn)在16:00，大小為4.372 μmol·m－2·s－1。遮光50%、70%、90%下第一個(gè)最大值均出現(xiàn)在10:00，比CK 推遲2 h，大小分別為8.572、9.132、9.971 μmol·m－2·s－1，分別比CK 的第一個(gè)最大值高55.66%、65.83%、81.06%。遮光50%的第二個(gè)最大值出現(xiàn)在16:00，大小為6.112 μmol·m－2·s－1，與CK 的第二個(gè)最大值出現(xiàn)的時(shí)間相同，而遮光70%、90%中第二個(gè)最大值出現(xiàn)的時(shí)間均為14:00，大小分別為7.545、7.932 μmol·m－2·s－1。

表1 不同遮陰下富貴草光合作用日變化指標(biāo)比較

由表2可以看出，遮光50%、70%、90%的日均凈光合速率依次為5. 497、5. 265、5. 266 μmol·m－2·s－1，分別比CK 的3.593 μmol·m－2·s－1高出52.99%、46.53%、46.56%，但三者之間并沒有顯著性差異(P ＞0.05)。

3.1.2 不同遮陰下富貴草氣孔導(dǎo)度與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化情況

由表1可知，不同遮陰下富貴草氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化趨勢(shì)基本一致，在06:00 和18:00，光線較弱，氣孔開張小，而在12:00 高溫強(qiáng)光使氣孔導(dǎo)度降低。不同遮陰下胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化與凈光合速率日變化呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律，12:00 CK 和遮光50%情況下，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)分別高于各自在06:00 和18:00 的值，說明在CK和遮光50%時(shí)富貴草中午利用CO2的能力低于早晚，而遮光70%、90%情況下富貴草中午利用CO2的能力高于早晚。

3.1.3 不同遮陰下富貴草蒸騰速率與水分利用率日變化情況

從表1可知，不同遮陰下富貴草蒸騰速率日變化與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)基本一致，可能因?yàn)檎趄v速率受氣孔導(dǎo)度的影響較大。不同遮陰下水分利用率日變化并未呈現(xiàn)明顯規(guī)律，但從表1可以看出，遮光50%、70%、90%中的水分利用率顯著高于CK。

3.2 不同遮陰下富貴草的光合光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)的變化情況

3.2.1 不同遮陰下富貴草光合光響應(yīng)曲線的變化情況

由圖1知，遮光50%、70%、90%處理下富貴草葉片的凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)規(guī)律與CK 處理下的基本一致，均有快速增加、飽和與下降階段:在光強(qiáng)小于200 μmol·m－2·s－1的弱光范圍內(nèi)，隨光合有效輻射的增加，凈光合速率幾乎呈線性增加;在光強(qiáng)大于200 μmol·m－2·s－1而小于各自的光飽和點(diǎn)時(shí)，隨光合有效輻射的增加凈光合速率緩慢增加;當(dāng)光合有效輻射達(dá)到各自的光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率達(dá)到最大;當(dāng)光合有效輻射繼續(xù)增加，會(huì)由于光照過強(qiáng)產(chǎn)生光抑制導(dǎo)致凈光合速率下降。從圖1可以看出，在產(chǎn)生光抑制后隨光強(qiáng)的增加CK 的凈光合速率下降速度相對(duì)緩慢而遮光90%下降速度最快，且CK 發(fā)生光抑制時(shí)所需的最小光強(qiáng)明顯大于遮光90%的，表明在經(jīng)過一段時(shí)間的處理后遮光90%下生長(zhǎng)的富貴草最容易產(chǎn)生光抑制，而生長(zhǎng)在CK 下的富貴草由于長(zhǎng)期接受全光照的刺激已對(duì)強(qiáng)光環(huán)境產(chǎn)生一定的適應(yīng)機(jī)制，因此最不容易產(chǎn)生光抑制，這是富貴草長(zhǎng)期適應(yīng)不同光環(huán)境的結(jié)果。CK 的整個(gè)光響應(yīng)曲線均低于其他3 個(gè)處理，可見全光下生長(zhǎng)的富貴草光合能力較低。

圖1 不同遮陰下富貴草葉片的光合光響應(yīng)曲線

3.2.2 不同遮陰下富貴草光合光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)的變化情況

遮光對(duì)富貴草葉片的最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率均有顯著的影響(表2)。隨著遮光程度的加強(qiáng)，最大凈光合速率和表觀量子效率均增大，且遮光50%、70%、90%與CK 相比極顯著升高(P ＜0.01);暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均隨遮光程度的加強(qiáng)而極顯著降低(P ＜0.01)。其中，遮光90%與CK 相比光補(bǔ)償點(diǎn)降低76.92%，光飽和點(diǎn)降低39.16%，暗呼吸速率降低46. 62%，表觀量子效率增加95.65%，這表明富貴草在弱光環(huán)境下，可大幅度降低光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)并保持高表觀量子效率來提高對(duì)弱光的利用能力，同時(shí)降低呼吸消耗，以維持植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)出對(duì)弱光環(huán)境極強(qiáng)的適應(yīng)能力。最大凈光合速率是植物光合能力的體現(xiàn)，遮光50%、70%、90%處理下的富貴草葉片均保持相對(duì)較高的最大凈光合速率，與CK 相比均極顯著升高(P ＜0.01)，表明全光照會(huì)大大降低富貴草的光合能力，不適合其生長(zhǎng)發(fā)育，而在遮光50%、70%、90%的環(huán)境中富貴草保持較強(qiáng)的光合能力。

4 結(jié)論與討論

凈光合速率日變化常因植物種類和環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出差異，同一植物不同部位的葉片在不同月份不同環(huán)境條件下可呈現(xiàn)不同的類型［4］，通常在自然條件下凈光合速率日變化可分為“雙峰”型、“單峰”型和“三峰”型。本研究中，不同遮陰下富貴草的凈光合速率日變化均表現(xiàn)出先升高后減少再增加，最后減少的變化趨勢(shì)，屬于典型的“雙峰”型變化規(guī)律，可見遮陰只改變富貴草每日各時(shí)刻的凈光合速率數(shù)值，并未改變凈光合速率日變化規(guī)律，這與房曉君等［5］的研究結(jié)果一致。許大全［6］將植物光合“午休”現(xiàn)象的原因歸納為氣孔限制和非氣孔限制兩大因素，根據(jù)Farquhar et al.［7］提出的判斷依據(jù)，可知富貴草光合“午休”主要是由于非氣孔限制因素引起的，這與李金鵬等［8］、趙國(guó)禹等［9］的研究結(jié)果相似。由日均凈光合速率的大小情況可知，富貴草在遮光50%、70%、90%條件下均能保持良好的光合狀態(tài)，而在全光照下則會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重光抑制。

表2 不同遮陰條件下富貴草光響應(yīng)曲線參數(shù)

植物蒸騰速率日變化主要是由于外界環(huán)境因子的變化而產(chǎn)生的自身適應(yīng)性調(diào)整，最終呈現(xiàn)出復(fù)雜的日變化規(guī)律［10］，本研究中各遮陰下富貴草的蒸騰速率日變化與凈光合速率日變化表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，并且均與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)一致，早晚蒸騰速率低可能是由于低溫弱光導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降引起的，而中午蒸騰速率下降則是由于高溫強(qiáng)光導(dǎo)致氣孔關(guān)閉引起的，可見氣孔開閉是影響富貴草蒸騰速率的重要因子。

本研究中各遮陰下富貴草水分利用率日變化與凈光合速率日變化之間并未呈現(xiàn)明顯的線性相關(guān)性，這是因?yàn)橹参锼掷寐实拇笮∪Q于CO2凈同化效率與蒸騰速率，受植物本身根莖葉組織生物結(jié)構(gòu)特征以及大氣溫度、濕度、氣壓、土壤水分等環(huán)境因子的影響［11］。遮陰50%、70%、90%下的日均水分利用率分別比CK 高55.46%、61.58%、64.90%，說明在遮陰50%、70%、90%下富貴草具有很高的水分利用率，能較好地抵御干旱等逆境。

富貴草的最大凈光合速率隨著遮陰強(qiáng)度的加大顯著增大，這與王建華等［12］對(duì)連翹的研究結(jié)果恰好相反，原因可能是由于富貴草是喜陰植物，遮陰改善了葉片的光合性能，從而使其最大凈光合速率表現(xiàn)出與喜光植物連翹相反的變化。最大凈光合速率在遮陰50%、70%、90%的光環(huán)境下均較高，而CK 與三者相比卻極顯著下降(P ＜0.01)，表明富貴草對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)范圍相對(duì)較廣，而全光照則超出了富貴草的光適應(yīng)范圍。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物光合生理中2 個(gè)重要指標(biāo)，很大程度上反映了植物對(duì)光的利用能力，可用來衡量植物的需光程度，光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)［13－14］。通常情況下，灌木的陽(yáng)生葉最大凈光合速率為6 ～20 μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為20 ～50 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)為600 ～1000 μmol·m－2·s－1［15］，在遮陰70%、90%條件下富貴草的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)均在此范圍，但光補(bǔ)償點(diǎn)則分別為(17 ±1)、(9 ±1)μmol·m－2·s－1，明顯小于該范圍，說明在遮陰70%、90%中富貴草對(duì)弱光的利用能力較一般灌木強(qiáng)，因此，在相對(duì)較弱的光下就能進(jìn)行有機(jī)物的正向積累;而CK 中光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較高，最大凈光合速率與其他處理相比則極顯著降低(P ＜0.01)，說明富貴草在全光照下會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重光抑制現(xiàn)象。

表觀量子效率是植物光合作用過程中光能最大轉(zhuǎn)化效率的一種度量，Lee 等［16］指出通常植物的表觀量子效率范圍是0.02 ～0.05，耐陰植物捕獲光量子的能力強(qiáng)，因此具有較高的表觀量子效率。本研究中富貴草的表觀量子效率隨著遮陰度的加強(qiáng)而極顯著增大(P ＜0.01)，遮陰90%時(shí)達(dá)到0.045，說明遮陰使富貴草捕獲光量子用于光合作用的能力得到了極大地增強(qiáng);全光下則僅為0.023，說明全光照會(huì)極大地降低表觀量子效率不利于富貴草的生長(zhǎng)。暗呼吸是植物為維持自身正常代謝而進(jìn)行物質(zhì)氧化分解獲得能量的過程，植物可以通過降低呼吸速率來適應(yīng)低光環(huán)境［17］。本研究中暗呼吸速率隨遮陰度的加大而極顯著降低(P ＜0.01)，說明富貴草對(duì)弱光具有很好的適應(yīng)能力，是一種典型的喜陰且極耐陰的常綠灌木。

綜上所述，富貴草在全光下與在遮光50%、70%、90%中相比，日均凈光合速率、水分利用率、表觀量子效率均極顯著降低(P ＜0.01)，而光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率極顯著增加(P ＜0.01)，表明全光照不利于富貴草的生長(zhǎng);在遮光50%、70%、90%的光環(huán)境中均保持相對(duì)較高的日均凈光合速率、表觀量子效率和光飽和點(diǎn)，同時(shí)暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)則較低，表明富貴草喜陰且極耐陰，光適應(yīng)范圍較廣。因此，在有一定遮陰環(huán)境的小區(qū)建筑物周圍、林地下均能發(fā)揮富貴草作為常綠闊葉小灌木的優(yōu)勢(shì)。由于目前對(duì)富貴草的研究較少，探索何種光照條件能達(dá)到富貴草的耐受極限，還需進(jìn)一步深入研究，從而為其引種馴化、園林應(yīng)用提供更有力的理論依據(jù)。

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