三倍體毛白楊葉片光合作用在冠層中的空間分異性1)

富豐珍

(黑龍江省大慶市林業(yè)局，大慶，163002)

王 寧 徐程揚(yáng) 李廣德

(北京林業(yè)大學(xué)) (省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))) (中央廣播電視大學(xué))

樹(shù)冠是林木與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面層，由于光環(huán)境［1-2］、葉片氮［3-4］、葉面積［5］、葉齡［6］等因素的影響，光合特性在樹(shù)冠垂直層次與水平層次上存在著時(shí)間和空間上的差異性，而且樹(shù)冠的結(jié)構(gòu)與功能特性在不同的光環(huán)境下表現(xiàn)出一定的可塑性［7-8］。隨著樹(shù)冠光合特性在群落和森林冠層水平的研究，森林冠層對(duì)碳的同化及對(duì)全球范圍內(nèi)CO2的交換作用已成為焦點(diǎn)［9-10］。森林冠層在能量傳輸、光合有效輻射等方面的差異導(dǎo)致冠層光合生產(chǎn)力空間分布的變化，葉片的光合生理特性在空間上的差異對(duì)精確估算森林冠層的初級(jí)生產(chǎn)力非常重要。三倍體毛白楊(triploid populus tomentosa)是速生、優(yōu)質(zhì)、高效的短周期紙漿材楊樹(shù)新品種，其樹(shù)冠的開(kāi)分枝特點(diǎn)在樹(shù)冠管理上與其它樹(shù)種存在差異，但對(duì)三倍體毛白楊冠層進(jìn)行合理的管理還未見(jiàn)報(bào)道。本文則研究三倍體毛白楊冠層光合作用的空間分異性，為合理地進(jìn)行冠層管理、增大冠層的光能利用效率、提高產(chǎn)量提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)位于山東省高唐縣(36°58'N ～36°83'N，116°14'E ～116°23'E)，平均海拔27 m。屬暖溫帶半干旱季風(fēng)區(qū)域大陸性氣候，具有顯著的季節(jié)變化和季風(fēng)氣候特性，光照充足，熱量豐富，降水量較少，春旱多風(fēng)，夏熱多雨，秋爽易旱、冬寒少雪。年降水量550 ～950 mm，降水期一般集中在7—8月份，年平均蒸發(fā)量1 880 mm，年平均溫度13.0 ℃，極端最高氣溫達(dá)41.2 ℃，極端最低氣溫達(dá)-20.8 ℃。年日照總時(shí)數(shù)4 433.5 h，無(wú)霜期204 d。土壤有潮土、風(fēng)沙土、鹽土3 類，含鹽量一般在0. 1% ～0.25%之間。試驗(yàn)地土壤為潮土，土壤密度(1.51 ±0.05)g·cm-3，容積飽和含水量(體積)(45.4 ±3.36)%，容積田間持水量(體積)(41.6 ±2.88)%。

2 材料與方法

2.1 研究對(duì)象選擇

選取的試驗(yàn)材料為紙漿林三倍體毛白楊，2005年春季造林，寬窄行帶狀配置，3 種栽培密度:林帶內(nèi)植株密度1 m×2 m，帶距6 m(簡(jiǎn)寫(xiě)為D1);林帶內(nèi)植株密度2 m×2 m，帶距8 m(D2);非均勻式配置，植株密度2 m×3 m(D3)。林分平均胸徑(7.1 ±0.9)cm，平均樹(shù)高(8.2 ±0.7)m。分別選取3 種栽植密度林帶內(nèi)的3株三倍體毛白楊的平均標(biāo)準(zhǔn)木作為試材。

2.2 樹(shù)冠的分層

將樹(shù)冠分成上、中、下3 層(根據(jù)毛白楊的自然分層)、4 個(gè)方向(東、西、南、北)和樹(shù)冠內(nèi)部、中部和外部(從內(nèi)到外1 冠幅～2/3 冠幅，2/3 冠幅～1/3，1/3 ～0 冠幅)。

2.3 葉片光合作用測(cè)定

2008年6月26日—7月11日，選擇晴朗的天氣，環(huán)樣樹(shù)四周搭建6 m(分3 層)高的架子，利用美國(guó)便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI—COR，LI—6400)在樹(shù)冠原位測(cè)定密度為D1 的紙漿林三倍體毛白楊冠層各部分枝條中部成熟葉片的光合速率。為保持其它環(huán)境因子穩(wěn)定且適宜，將葉室溫度設(shè)置為25 ℃，相對(duì)濕度60%，大氣中CO2質(zhì)量摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1，使用LI—6400 的人工光源(LI—6400—02B紅藍(lán)光源)，并手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)(0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol·(m2·s)-1)，重復(fù)3 次［11］。

2008年7月24日—7月31日，采用離體葉片法測(cè)定光飽和光合速率。測(cè)定葉片光合作用時(shí)，用枝剪剪下不同密度林分中平均木樹(shù)冠各測(cè)定位點(diǎn)的枝條后迅速插入水中，然后選取枝條中部的成熟葉片，利用LI—6400 在光強(qiáng)1 600 μmol·(m2·s)-1下測(cè)定光合速率，為了防止光照條件瞬間變化導(dǎo)致測(cè)定結(jié)果產(chǎn)生誤差，測(cè)定前對(duì)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)適應(yīng)，3 次重復(fù)［12］。

2.4 數(shù)據(jù)處理

利用DPS 數(shù)據(jù)處理軟件，采用參考文獻(xiàn)［13］中的模型擬合光合作用光響應(yīng)曲線。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合作用在三倍體毛白楊冠層中的變化

三倍體毛白楊冠層不同部位葉片的光飽和點(diǎn)(light saturation point，LS，P)變化幅度為597.9 ～1 354.5 μmol·(m2·s)-1，光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LC，P)變化幅度為11.6 ～42.0 μmol·(m2·s)-1，暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)變化范圍為0.08 ～2.95 μmol·(m2·s)-1(表1)。

西向枝條葉片的平均LS，P、LC，P和最大光合速率(maximum photosynthesis rates，Pmax)都較其它方向高，北向枝條葉片的Rd和表觀量子效率(apparent quantum yield，α)平均值最高(表1)。東向枝條葉片的平均LS，P依次是南向枝條葉片的1.08 倍、北向枝條葉片的1.14 倍;北向枝條葉片的平均LC，P依次高于東向枝條葉片和南向枝條葉片;東向枝條葉片的平均Pmax出現(xiàn)最低值，比西向枝條葉片低21%;南向枝條葉片的平均Rd依次高于西向枝條葉片和東向枝條葉片;北向枝條葉片的平均α 值依次是東向枝條葉片的1.11 倍、南向枝條葉片的1.35 倍、西向枝條葉片的1.49 倍。

表1 三倍體毛白楊冠層各部分葉片光響應(yīng)參數(shù)的比較

中層枝條葉片的平均LS，P依次高于上層枝條葉片和下層枝條葉片;上層枝條葉片的平均LC，P和Pmax達(dá)到最高值，且中層枝條葉片的平均LC，P最小，Pmax最小值為下層枝條葉片;Rd和α 的平均值均為下層枝條葉片＞上層枝條葉片＞中層枝條葉片。

枝條外部葉片LS，P、LC，P的平均值分別是中部葉片的1.030 倍、1.009 倍，下部葉片的1.039 倍和1.445 倍;中部葉片Pmax的平均值最高，而Rd和α 值都最低;Rd和α 平均值在枝條外部葉片和內(nèi)部葉片上表現(xiàn)出最大值。

三倍體毛白楊冠層水平層次LC，P、Rd差異性極顯著，α 差異性顯著(表2);在垂直層次上Rd表現(xiàn)出極顯著的差異性;LS，P和Pmax在樹(shù)冠各個(gè)方向與垂直層次交互作用下表現(xiàn)出極顯著的差異，Rd差異性顯著;當(dāng)樹(shù)冠各個(gè)方向與水平層次交互作用時(shí)，LC，P差異性顯著，LC，P和Rd在垂直層次與水平層次共同作用下差異性顯著;各光合參數(shù)在樹(shù)冠各個(gè)方向、垂直層次和水平層次共同作用下表現(xiàn)出極顯著的差異性。

3.2 不同栽培密度下三倍體毛白楊冠層各部光飽和光合速率的差異性

不同栽培密度的三倍體毛白楊，樹(shù)冠不同方向和上、中、下層枝條葉片的光飽和光合速率都存在著極顯著的差異(表3)，且枝條內(nèi)、中、外葉片的光飽和光合速率存在著差異性;同一密度，D3 下層和上層枝條葉片的光飽和光合速率存在著極顯著的差異性(p=0.006)，與中層枝條葉片的差異性顯著，同時(shí)枝條內(nèi)部葉片與外部葉片和中部葉片的光飽和光合速率差異性顯著;D2 西向枝條葉片和南向枝條葉片的光飽和光合速率較栽植密度為D1 和D3 的林分高，而東向枝條葉片和北向枝條葉片的光飽和光合速率D2 表現(xiàn)出較大值;D2 和D3 中部枝條葉片平均光飽和光合速率最高，而D1 內(nèi)部枝條葉片則表現(xiàn)出最大值;D3 平均光飽和光合速率下層枝條葉片最高，D1 和D2 均為上層枝條葉片的光飽和光合速率最高，下層枝條葉片的最低。

表2 光合特性在三倍體毛白楊冠層空間上的差異性(p 值)

表3 不同密度林木光飽和光合速率在冠層空間上的差異

4 結(jié)論與討論

紙漿林三倍體毛白楊速生期，西向枝條葉片的LS，P、LC，P和Pmax都較其它3 個(gè)方向高，而北向枝條葉片的Rd與α 較其它方向高。西向枝條葉片處于寬行地帶，透光性較強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力也強(qiáng)，而北向枝條葉片卻能充分地利用弱光。

樹(shù)冠中層枝條葉片光飽和點(diǎn)是上層枝條葉片的1.03 倍、下層枝條葉片的1.11 倍，光補(bǔ)償點(diǎn)和最大凈光合速率冠層上層枝條葉片高于中層和下層。光和氮素利用率隨著樹(shù)冠冠層的向下而減少，使光合作用隨著樹(shù)冠向下也越小［14］。三倍體毛白楊樹(shù)冠具有自然分層的特性，且樹(shù)冠構(gòu)成各層的主干枝之間的小枝分布很少，與其它樹(shù)種在樹(shù)冠結(jié)構(gòu)上具有差異性，這種樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特點(diǎn)在一定程度上增大了中層光照的通透性，減少了上部葉片對(duì)光合有效輻射的選擇性吸收和反射，使冠層中層葉片表現(xiàn)出高的光合活性，且對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)。

枝條外部葉片的LS，P、LC，P、Pmax和Rd都表現(xiàn)為最大值，而內(nèi)部葉片的α 則表現(xiàn)為最大值。枝條外部葉片能夠接受到充足的光照，光合活性高，偏向于陽(yáng)生;內(nèi)部葉片由于長(zhǎng)期得不到充足的光照，光合活性、生理活性低，但對(duì)光能的利用效率高，尤其對(duì)弱光的利用效率最高，從而提高了冠層整體對(duì)光能的利用效率。

林分密度能夠影響樹(shù)冠的結(jié)構(gòu)，使樹(shù)冠各部的光合輻射呈現(xiàn)出極大的空間異質(zhì)性，致使當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和時(shí)，葉片的光合速率在樹(shù)冠的空間尺度上變異性很大。當(dāng)三倍體毛白楊按寬窄行帶狀配置時(shí)，樹(shù)冠上層和處于帶的邊緣的葉片能夠無(wú)遮擋地長(zhǎng)期接受充足的光照，其光飽和光合速率在總體上表現(xiàn)出最大值;非均勻式配置的林分，樹(shù)冠上層的枝條之間互相遮擋，但三倍體毛白楊的自然分層，使大光斑點(diǎn)足以讓樹(shù)冠下層和中部的葉片得到強(qiáng)的光照，表現(xiàn)出較大的光合速率。

光環(huán)境的差異是影響樹(shù)冠各層葉片光合生理特性空間分異性的重要因子，同時(shí)受到冠層結(jié)構(gòu)的幾何特征、葉傾角、方位角、葉面積和葉片氮的含量等因素的影響，冠層的結(jié)構(gòu)又表現(xiàn)為對(duì)不同光照的可塑性;楊樹(shù)葉片截獲的太陽(yáng)輻射和光合速率受葉片方位角的強(qiáng)烈影響，使得在冠層尺度上對(duì)林木光合作用的研究變得更為復(fù)雜。通過(guò)對(duì)紙漿林三倍體毛白楊冠層光合特性空間分異性的分析，根據(jù)栽植密度的不同，合理地進(jìn)行冠層撫育，提高其光合活性，加大光合產(chǎn)物的制造，有利于構(gòu)建高產(chǎn)的群體。

［1］ Boonen C，Samson R，Sylvain G，et al. Scaling the spatial distribution of photosynthesis from leaf to canopy in a plant growth chamber［J］. Ecological Modelling，2002，156(2/3):201 -212.

［2］ 肖文發(fā).杉木人工林單葉至冠層光合作用的擴(kuò)展與模擬研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18(6):621 -628.

［3］ Hikosaka K，Hirose T. Nitrogen uptake and use by competing individuals competing in a Xanthium canadense stand［J］. Oecologia，2001，126(2):174 -181.

［4］ 張雪松.棉花葉片氮含量的空間分布與光合特性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(4):1892 -1893.

［5］ Anten N P R. Optimal photosynthetic characteristic of individual plants in vegetation stands and implication for species coexistence［J］. Annals of Botany，2005，95(3):495 -506.

［6］ 張小全，徐德應(yīng)，趙茂盛.樹(shù)冠結(jié)構(gòu)、輻射傳輸與冠層光合作用研究綜述［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1999，12(4):411 -421.

［7］ Vanderklein D W，Wilkens R T，Cartier A，et al. Plant architecture and leaf damage in bear oak physiological responses［J］.Northeastern Naturalist，2004，11(3):343 -356.

［8］ Agnaldo R M. Chave et al. Seasonal changes in photoprotective mechanisms of leaves from shaded and unshaded field-grown coffee(Coffea arabica L.)trees［J］. Trees，2008，22(3):351 -361.

［9］ ülo Niinemets. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area，density，and thickness in trees and shrubs［J］. Ecology，2001，82(2):453 -469.

［10］ Vierling L A，Wessman C A. Photosynthetically active radiation heterogeneity within a monodominant Congolese rain forest canopy［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2005，103(3):265 -278.

［11］ 沈宇艮，鄭征.西雙版納膠茶群落中茶樹(shù)的光合特性及其影響因子［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2008，14(1):32 -37.

［12］ 王秀偉，毛子軍.興安落葉松人工林冠層氣體交換的時(shí)空特性［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43(1):44 -49.

［13］ 富豐珍，徐程揚(yáng)，賈黎明，等. 冠層部位對(duì)三倍體毛白楊光合生理特性的影響［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，3(30):95 -99.

［14］ 孟陳，徐明，李俊祥，等. 栲樹(shù)冠層光合生理特性的空間異質(zhì)性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(9):1932 -1936.