間伐對側(cè)柏人工林碳儲量以及細根生物量和形態(tài)的影響1)

李瑞霞 彭婷婷 劉 娜 王 東 閔建剛 關(guān)慶偉

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，其碳儲量占全球陸地碳庫總儲量的46.27%［1］。因此，森林在應(yīng)對全球氣候變化過程中有不可替代的作用［2］，而人工林作為陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其碳匯功能越來越受到重視［3－4］。然而，影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的因素很多，包括:氣候［5］，經(jīng)營措施［6］，土地利用方式［7－8］，林分類型等［9－10］，其中間伐是森林經(jīng)營的重要措施。近年來，國內(nèi)外研究間伐對森林碳儲量的影響取得重大進展，但多限于植被層、土壤層和凋落物碳庫變化結(jié)果的研究［11－16］，對其變化機制的研究不多見［17－18］。根系中尤其是細根具有巨大的吸收表面積，生理活性強，是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，同時由于細根生長和周轉(zhuǎn)迅速，每年對土壤有機碳庫的貢獻率高達25% ～80%［19］，對森林生態(tài)系統(tǒng)碳分配和養(yǎng)分循環(huán)起著十分重要的作用［20－22］。間伐改變土壤養(yǎng)分含量、溫度和水分等資源［23］，這些因素的改變均可能引起細根結(jié)構(gòu)和功能的改變［24－26］。其中細根生物量的變化反映了林木生產(chǎn)力和碳的分配格局的變化，但細根形態(tài)特征與其功能密切相關(guān)［27］，故單獨研究細根生物量不能充分反映其功能的變化。為此，本研究以徐州市石灰?guī)r地區(qū)側(cè)柏(Platycladus orientalis (Linn)Franco)人工林為研究對象，研究間伐對其碳儲量、細根生物量和形態(tài)的影響，以期為側(cè)柏人工林碳匯功能和科學(xué)經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 研究地概況

研究區(qū)位于江蘇省徐州市的丘陵山地(116°22' ～118°40'E，33°43' ～34°58'N)，山地面積3 萬hm2，平均海拔400 m 以下。氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，四季分明，光照充足，雨量適中，年均溫14 ℃左右，年均降水量800 ～900 mm，全年無霜期200 ～220 d。土壤以石灰?guī)r發(fā)育而成的淋溶褐土為主，土層薄，礫石含量高，土壤黏重，中性至弱堿性。林分類型以側(cè)柏人工林為主，還有小葉樸(Celtis bungeana Bl.)、麻櫟(Quercus acutissima Carr.)、黃連木(Pistacia chinensis Bunge)、青桐(Firmiana simplex)、苦楝(Melia azedarach L.)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)和女貞(Ligustrum lucidum Ait.)等，而林下灌木和草本的發(fā)育較差。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

在林分踏查和標準地調(diào)查基礎(chǔ)上，選擇立地條件較接近的55年生側(cè)柏人工林3 種間伐樣地，分別為未間伐(CK)，1998年實施1 次間伐(強度達11%)，在原來的基礎(chǔ)上于2005年實施第2 次間伐(間伐強度達43%)，每種處理3 次重復(fù)，共設(shè)置固定樣地9 塊，每塊樣地面積25 m×25 m，林分概況詳見(表1)。

表1 樣地基本情況

2.2 側(cè)柏人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量計算

利用李朝等的側(cè)柏各器官生物量模型，計算了側(cè)柏人工林喬木層的碳儲量［28］。林下灌草層和枯落物的含碳率則采用常見的0.45 碳轉(zhuǎn)化率［29］，碳儲量是根據(jù)單位面積林分干物質(zhì)重量(生物量)乘以其碳含量求得:植物體碳儲量(t·hm－2)=植物體生物量(t·hm－2)×植物體含碳率(%);土壤有機碳儲量(t·hm－2)=土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)(g·kg－1)×土壤密度(g·cm－3)×土層厚度(cm)×10－1。

2.3 細根生物量和形態(tài)測定

2011年10月在每塊標準地內(nèi)隨機選取3 個點，參考以往根系土塊的取樣方法［30－32］，在離樹50 cm 處，用平板利鏟在0 ～10 cm 和＞10 ～20 cm 的土層中各取20 cm ×20 cm 的土塊，共54 塊(9 ×2 ×3)。在實驗室里，將根系用去離子水清洗干凈，然后按照Pregitzer 等［30］的方法對結(jié)構(gòu)完整的根進行分級。對結(jié)構(gòu)不完整根系的細根根序等級依據(jù)完整根系的1 ～5 級根的長度和直徑的范圍來劃分［31－32］。分級結(jié)束后，應(yīng)用Epson 數(shù)字化掃描儀對分級后的不同處理樣地的各級根序細根進行掃描，并采用根系分析系統(tǒng)軟件WinRHIZO (Pro2005c)進行直徑和根長的分析。掃描結(jié)束后，用濾紙包好各級根序，在65 ℃下烘干(48 h)至恒質(zhì)量，用電子天平(±0.000 1 g)稱質(zhì)量。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 進行數(shù)據(jù)整理和表格制作。運用SPSS13.0 分析不同間伐下側(cè)柏人工林碳儲量與細根形態(tài)和生物量有無顯著性變化(p ＜0.05)及其相關(guān)性，多重比較采用Duncan 法。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐次數(shù)側(cè)柏人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分布格局

由表2可知，間伐后側(cè)柏人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分配格局為:土壤層＞喬木層＞枯落物層＞灌木層＞草本層，這與未間伐側(cè)柏人工林分配格局基本一致。不同間伐側(cè)柏人工林系統(tǒng)碳儲量的變化規(guī)律為:2 次間伐＞1 次間伐＞未間伐，其中2 次間伐系統(tǒng)的碳儲量為76.36 t·hm－2，分別比1 次間伐和未間伐林分多3.06、7.82 t·hm－2，這可能由于間伐后林分基本恢復(fù)，所以間伐林分系統(tǒng)碳儲量大于未間伐林分的。1 次間伐后喬木層碳儲量所占比例為50.96%，明顯高于其他2 處理，這進一步說明間伐后喬木層的碳儲量增加。2 次間伐后土壤層碳儲量所占比例為51.57%，明顯大于1 次間伐，這可能由于2 次間伐后林分中灌木、草本和枯落物增多，向土壤中輸入的碳增多而致。灌木和草本層碳儲量和占系統(tǒng)碳儲量的比例均隨間伐次數(shù)的增加而增加:2次間伐＞1 次間伐＞未間伐，這是由于間伐后，林內(nèi)的光照增強，林木個體的營養(yǎng)空間增大，有利于林下灌木和草本的生長。因此，間伐后灌草層碳儲量比未間伐的顯著增加?？萋湮飳犹純α看笮∫来螢?2次間伐＞未間伐＞1 次間伐，與土壤層碳儲量的變化規(guī)律較一致，說明2 次間伐后枯落物增加，進而向土壤中輸入的碳增多。

3.2 不同間伐次數(shù)對側(cè)柏人工林細根形態(tài)的影響

由表3可知，與未間伐相比，1 次間伐后表層土壤中3、5 級根平均直徑變細，4 級根直徑變粗;亞表層土壤中1 ～5 級細根平均直徑均變粗。與未間伐相比，2 次間伐后表層土壤中1 ～4 級根直徑變粗，5級根直徑顯著變細(p ＜0.05);亞表層土壤中，3 ～5級根平均直徑變粗，1、2 級根平均直徑變化不大。與1 次間伐相比，2 次間伐后表層土壤中1 ～5 級根和亞表層4 級根平均直徑均變粗，但亞表層2、3 和5 級根平均直徑均變細。

表2 不同間伐次數(shù)側(cè)柏人工林碳儲量

表3 間伐次數(shù)對細根形態(tài)的影響

由表3可知，與未間伐相比，1 次間伐后表層土壤1 ～5 級根平均根長均變長，其中2 級根的根長顯著變長(p ＜0.05);亞表層土壤中1 級根的根長顯著變短，而3 級根的根長顯著增長(p ＜0.05)。與未間伐相比，2 次間伐后表層土壤中1 ～5 級根平均根長均變長，其中2、4 和5 級根平均根長顯著增長(p ＜0.05);亞表層土壤中1 ～3 級根平均根長變化不顯著(p ＞0.05)，4、5 級根平均根長顯著變長(p ＜0.05)。與1次間伐相比，2 次間伐表層土壤1 ～5 級根平均根長變長，其中4 級根平均根長顯著變長(p ＜0.05);亞表層土壤中1、4 和5 級根平均根長變長，其中1 級根的平均根長顯著增大(p ＜0.05)。

由表3可知，與未間伐相比，1 次間伐后，表層土壤中2 和3 級根的平均比根長增長，其中2 級根顯著增長(p ＜0.05)，4、5 級根的平均比根長變短，但無顯著變化(p ＞0.05);亞表層土壤中1、4 和5 級根的平均比根長變短，但變化不明顯(p ＞0.05)，其中2 級根平均比根長顯著增長(p ＜0.05)，4 級根的顯著變短(p ＜0.05)。與未間伐相比，2 次間伐后表層土壤中2 級根的平均比根長顯著變短(p ＜0.05)，其他根序間細根的平均比根長無顯著變化，亞表層土壤中2 級根的平均比根長顯著變長(p ＜0.05)，4 級根的平均比根長顯著變短(p ＜0.05)。與1 次間伐相比，2 次間伐后表層土壤2 級根的平均比根長顯著變短(p ＜0.05);亞表層土壤中2 級根的平均比根長顯著變長(p ＜0.05)。

3.3 不同間伐次數(shù)對側(cè)柏人工林細根生物量的影響

由表4可知，與未間伐相比，表層土壤中2 次間伐顯著增加了1 級根生物量(p ＜0.05)，兩種間伐顯著降低了細根總生物量(p ＜0.05);亞表層土壤中2 次間伐顯著增加了1 級和5 級根的生物量(p＜0.05)，兩種間伐顯著降低了4 級根的生物量(p＜0.05)。從細根的垂直分布來看，各處理表層細根生物量均大于亞表層。以上結(jié)果說明，地上部分碳分配的增加而導(dǎo)致根系吸收能力的增加，植物體通過調(diào)整有限的碳源，使之分配到吸收功能最強的低級根，因此，間伐后低級根的生物量增加，而總生物量卻顯著減少。

3.4 不同間伐次數(shù)細根形態(tài)和生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的關(guān)系

合并0 ～20 cm 土層中細根形態(tài)和生物量指標并與生態(tài)系統(tǒng)各層碳儲量做相關(guān)性分析(見表5)，其中1 級根的直徑與喬木層碳儲量顯著負相關(guān);1 級根的長度與灌木層、枯落物層、土壤層和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈顯著正相關(guān);4 級根的比根長與土壤層碳儲量呈正相關(guān)，5 級根的比根長與草本層碳儲量呈顯著負相關(guān);1 級根的生物量與枯落物層碳儲量呈極顯著正相關(guān)，細根總生物量與喬木層碳儲量呈顯著負相關(guān)。以上研究表明，間伐后生態(tài)系統(tǒng)各層次碳儲量的變化會顯著影響1 級根的直徑、根長和生物量，土壤層碳儲量的變化顯著影響4 級根的比根長，而草本層碳儲量的變化顯著影響5 級根的比根長。這一結(jié)果也充分證明了細根中低級根(1 ～3 級)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)決定其功能是吸收養(yǎng)分和水，壽命短、周轉(zhuǎn)快;而高級根(4、5 級)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)決定其功能是運輸和貯存養(yǎng)分，壽命長、周轉(zhuǎn)慢［29－31］。林下枯落物量的多少及其分解快慢直接影響向土壤中輸入養(yǎng)分從而間接影響了細根的形態(tài)和生物量，由此可見，適當(dāng)?shù)拈g伐不僅能改變碳儲量的分配格局還能使整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量增加。

表4 間伐次數(shù)對細根生物量的影響 kg·hm －2

表5 不同林齡下細根形態(tài)、生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

側(cè)柏人工林系統(tǒng)碳儲量的變化規(guī)律為:2 次間伐＞1 次間伐＞未間伐，其中2 次間伐系統(tǒng)的碳儲量為76.36 t·hm－2，分別比1 次間伐和未間伐林分多3.06 和7.82 t·hm－2。喬木層碳儲量變化規(guī)律為:1 次間伐(37.35 t·hm－2)＞2 次間伐(30.42 t·hm－2)＞未間伐(28.13 t·hm－2)。土壤層碳儲量變化規(guī)律為:2 次間伐(39.38 t·hm－2)＞未間伐(36.09 t·hm－2)＞1 次間伐(32.47 t·hm－2)。灌木層和草本層碳儲量與系統(tǒng)碳儲量的變化規(guī)律一致，枯落物層碳儲量與土壤層碳儲量的變化規(guī)律一致?？梢灶A(yù)測，適度間伐強度可以增加系統(tǒng)碳儲量。與未間伐相比，1 次間伐使表層土壤中2 級根的根長顯著變長和亞表層土壤中1 級根的根長顯著變短，表層和亞表層土壤中2 級根的比根長均顯著變長。2次間伐后表層和亞表層土壤中4、5 級根的直徑變粗、根長變長，表層土壤中2 級根的比根長變短，亞表層土壤中2 級根的比根長顯著變長。與未間伐相比，2 次間伐顯著增加了1 級根和亞表層5 級根生物量，而兩種間伐顯著減少了表層細根生物量，亞表層4 級根生物量和細根總生物量。生態(tài)系統(tǒng)各層次碳儲量與1 級根的直徑、根長和生物量顯著相關(guān)，土壤層碳儲量與4 級根的比根長顯著正相關(guān)，而草本層碳儲量與5 級根的比根長顯著負相關(guān)。

本研究中，間伐后植被層碳儲量增加，這與有關(guān)研究結(jié)果一致［15，33－35］，但與方晰等［36］研究杉木人工林碳儲量不同，這可能是因為間伐后林木株數(shù)的減少(林分密度下降)，恢復(fù)時間或間伐強度的不同造成的。本研究表明，間伐顯著減少了細根總生物量，這與相關(guān)的研究結(jié)果相同［23，37］，而與另一些研究結(jié)果相反［14，24，38－39］。這與樹種的萌發(fā)力和環(huán)境變化有關(guān)［24，37］。除此之外，此種差異可能與恢復(fù)時間的長短有關(guān)。本研究也表明，間伐對細根形態(tài)有顯著影響，因細根的形態(tài)與其功能密切相關(guān)，如直徑越小的細根的壽命越短［40－41］。由于根系形態(tài)具有高度的復(fù)雜性和可塑性，容易受土壤養(yǎng)分、水分以及溫度的影響［42－44］，隨著時間的推移，不同間伐樣地中的生物因子和非生物因子的差異也會影響細根結(jié)構(gòu)和功能，進而對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的空間分配格局產(chǎn)生影響。在本研究中，生態(tài)系統(tǒng)各層次碳儲量與細根形態(tài)和生物量有一定的相關(guān)性，但因為本研究中所選側(cè)柏人工林的樣本數(shù)量較少，未來還應(yīng)著重研究間伐后生態(tài)系統(tǒng)碳儲量、細根形態(tài)和生物量的變化及其關(guān)系，為側(cè)柏人工林的科學(xué)經(jīng)營中確定適度的間伐強度或次數(shù)提供理論依據(jù)，充分發(fā)揮其生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

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