長(zhǎng)白落葉松家系碳含量遺傳變異與高固碳家系選擇1)

賈慶彬 張含國(guó) 王美玲 朱航勇 劉 靈

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，在全球碳循環(huán)中起到重要作用［1］。近年來(lái)，隨著大氣中二氧化碳含量的增加，全球氣候變化所造成的危害不斷加劇，人們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)在控制碳平衡中的重要作用有了更深的認(rèn)識(shí)［2］。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于森林碳匯的研究已取得一定成果。馬欽彥等［3］對(duì)華北地區(qū)主要森林類型的8 個(gè)喬木建群種含碳率進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，華北落葉松樹(shù)干部分平均含碳率為49%左右，針葉樹(shù)種各器官的含碳率普遍比闊葉樹(shù)種高出1.6% ～3.4%，相應(yīng)的針葉林的碳儲(chǔ)量也高于闊葉林。林分生物量對(duì)于森林碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)極顯著。Poudel 等［4］在對(duì)瑞典中北部地區(qū)森林生物量與碳平衡的研究中發(fā)現(xiàn)，樹(shù)干部分生物量達(dá)到林木總生物量的50%以上，且該比例隨樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增加。巨文珍等［5］在長(zhǎng)白落葉松林齡序列上的生物量及碳儲(chǔ)量分配規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)，除去較小的幼齡林分外，其他林分的林木，其樹(shù)干生物量都是地上生物量的主體(所占比例平均為56.12%)，而地上部分生物量又對(duì)總生物量起到?jīng)Q定作用。碳儲(chǔ)量的分配與生物量相同，地上部分為林分碳儲(chǔ)量的主要部分，這與羅云建等［6］對(duì)華北落葉松人工林生物量及其分配模式的研究、尤文忠等［7］對(duì)遼東山區(qū)落葉松人工林和蒙古櫟天然次生林固碳功能的研究中所得結(jié)果相同。本文以24年生長(zhǎng)白落葉松(Larix olgensis)半同胞家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，測(cè)定植株碳含量，并結(jié)合生長(zhǎng)、材性性狀進(jìn)行綜合分析，選擇出具備高固碳能力的家系，為長(zhǎng)白落葉松的雜交育種、營(yíng)造高固碳人工林等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林設(shè)于黑龍江林口縣青山林場(chǎng)，種子來(lái)源于青山長(zhǎng)白落葉松種子園。1987年春播種育苗，1988年春用1年生苗造林。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，處理數(shù)35 個(gè)，重復(fù)5 次，小區(qū)8 株，共33 個(gè)家系。設(shè)兩個(gè)對(duì)照，其中生產(chǎn)對(duì)照一個(gè)，種子園混雜種子對(duì)照一個(gè)。試驗(yàn)地面積0.67 hm2，株行距離2.0 m×1.5 m。

1.2 取樣與試驗(yàn)

對(duì)試驗(yàn)林35 個(gè)處理4 次重復(fù)(Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ次重復(fù))進(jìn)行木材取樣，每個(gè)處理每重復(fù)隨機(jī)選取2株樹(shù)作為樣本，在胸高處同一方向用直徑5 mm 的生長(zhǎng)錐取得由樹(shù)皮至髓心的完整無(wú)疵木芯，共取樣品280 個(gè)。

木材密度利用飽和含水量法進(jìn)行測(cè)定，綜纖維素與木質(zhì)素含量分別參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2667.10—95 和GB/T 2667.8—94 進(jìn)行測(cè)定。

含碳率利用德國(guó)耶拿分析儀器股份公司的碳元素分析儀multi EA 4000 進(jìn)行分析。溫度設(shè)定1 000℃，進(jìn)樣量50 mg。

干材生物量及碳儲(chǔ)量計(jì)算方法:

式中:V 為材積，立木材積按平均試驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算;f?為形數(shù)，長(zhǎng)白落葉松平均試驗(yàn)形數(shù)為0.41;h 為樹(shù)高;g1.3為胸高處橫斷面積;ρ 為木材密度;C 為碳儲(chǔ)量;B 為生物量;Cc為含碳率。

計(jì)算家系遺傳力與遺傳增益。

遺傳力:h2=1 －1/F;

式中:h 為家系遺傳力的平方根;i 為選擇強(qiáng)度;σA為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差;為家系數(shù)值的平均數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析采用PASW Statistics18 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理，主要包括方差分析、相關(guān)分析、Duncan 法檢驗(yàn)等。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)白落葉松家系生長(zhǎng)性狀遺傳變異

對(duì)長(zhǎng)白落葉松33 個(gè)家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，列出各性狀變異系數(shù)較小的5 個(gè)家系和變異系數(shù)較大的5 個(gè)家系，見(jiàn)表1。結(jié)果顯示:胸徑性狀變異相對(duì)較小，樹(shù)高、材積存在較大變異，三者變異系數(shù)平均值分別為9. 95%、15. 08%、24. 87%。材積變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系分別為73 －12、73－14、73 －16、73 －21、73 －49，5 個(gè)家系平均變異系數(shù)為43.63%，高出家系總平均值75.43%，高出對(duì)照CK 與種長(zhǎng)混75.50%和92.63%。其中:變異系數(shù)最大的家系73 －12 分別高于總平均85.32%、對(duì)照組CK 85.40%、種長(zhǎng)混103.49%。

表1 長(zhǎng)白落葉松家系生長(zhǎng)性狀均值與變異系數(shù)

2.2 長(zhǎng)白落葉松家系材性性狀遺傳變異

對(duì)長(zhǎng)白落葉松33 個(gè)家系材性性狀進(jìn)行遺傳變異分析，列出了各性狀變異系數(shù)較小的5 個(gè)家系和變異系數(shù)較大的5 個(gè)家系，見(jiàn)表2。

他帶領(lǐng)五糧液進(jìn)行二次創(chuàng)業(yè)；他進(jìn)一步改革集團(tuán)治理模式推進(jìn)五糧液發(fā)展新戰(zhàn)略，大力實(shí)施“引進(jìn)來(lái)走出去”戰(zhàn)略，強(qiáng)化國(guó)際國(guó)內(nèi)頂級(jí)酒業(yè)的戰(zhàn)略性并購(gòu)；他依托財(cái)務(wù)公司和資本優(yōu)勢(shì)，強(qiáng)化資本運(yùn)作，創(chuàng)新金融服務(wù)，特別是在產(chǎn)業(yè)鏈金融方面，加大對(duì)上游供應(yīng)商和下游經(jīng)銷商的融資服務(wù)，為五糧液銷售額再上新臺(tái)階不懈努力。

表2 長(zhǎng)白落葉松家系材性性狀均值與變異系數(shù)

結(jié)果顯示:木材密度、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異均較小，三者變異系數(shù)平均值分別為8.65%、5.70%、5.40%。木材密度變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系分別為73 －12、73 －18、73 －28、73－3、73 －49，5 個(gè)家系平均變異系數(shù)為12.37%，高出家系總平均值43. 01%，高出對(duì)照種長(zhǎng)混33.30%，低于CK，為16.98%。其中，變異系數(shù)最大的家系73 － 28 高于總平均79. 97%，高出對(duì)照組CK7.59%、種長(zhǎng)混67.72%。纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系分別為73 －11、73 －29、73 －34、73 －45、73 －49，5 個(gè)家系平均變異系數(shù)為11.45%，高出家系總平均值100.86%。木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系分別為73 －28、73 －35、73 －46、73 －5、73 －7，5 個(gè)家系平均變異系數(shù)為11.10%，高出家系總平均值106.31%。

2.3 長(zhǎng)白落葉松家系含碳率、樹(shù)干生物量、碳儲(chǔ)量遺傳變異

對(duì)長(zhǎng)白落葉松33 個(gè)家系含碳率、樹(shù)干生物量、碳儲(chǔ)量進(jìn)行遺傳變異分析，得出各性狀變異系數(shù)較小的5 個(gè)家系和變異系數(shù)較大的5 個(gè)家系，見(jiàn)表3。

表3 長(zhǎng)白落葉松家系含碳率、樹(shù)干生物量、碳儲(chǔ)量均值與變異系數(shù)

結(jié)果顯示:樹(shù)干生物量與碳儲(chǔ)量存在較大變異，含碳率變異較小，三者變異系數(shù)分別為27. 84%、27.68%、2.58%。含碳率變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系為73 －12、73 －32、73 －42、73 －50、73 －7，5 個(gè)家系平均值為4.65%，高出總平均值80.62%，高出對(duì)照CK40.66%、種長(zhǎng)混110.01%。在碳儲(chǔ)量方面，變異系數(shù)較大的前5 個(gè)家系為73 －49、73 －14、73 －12、73－16、73－47，5 個(gè)家系平均值為50.02%，分別高出總平均值80.74%、高出對(duì)照CK56.20%、種長(zhǎng)混69.55%。其中，變異系數(shù)最大的家系73 －49 分別高于總平均94.23%、對(duì)照組CK67.85%、種長(zhǎng)混82.21%，高出變異系數(shù)最小的73－48 號(hào)家系7 倍。

2.4 長(zhǎng)白落葉松各性狀家系間差異性與高固碳家系選擇

對(duì)長(zhǎng)白落葉松各性狀測(cè)定值進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 長(zhǎng)白落葉松家系各性狀方差結(jié)果

家系間生長(zhǎng)性狀、主干生物量、碳儲(chǔ)量存在顯著差異。對(duì)這3 個(gè)性狀分別利用Duncan 法進(jìn)行多重比較，發(fā)現(xiàn)73 －46、73 －49、73 －11、73 －14 這4 個(gè)家系與其它家系間均存在明顯差異。在碳儲(chǔ)量方面，4 個(gè)家系平均值為29.06 kg，分別高出家系總平均值57.05%、對(duì)照CK130.46%、種長(zhǎng)混58.33%，高出碳儲(chǔ)量最小的73 －45 家系190.86%。其中，碳儲(chǔ)量最大的73－14 家系分別高出家系總平均值70.88%、對(duì)照CK150.76%、種長(zhǎng)混72.28%，高出碳儲(chǔ)量最小的73 －45 家系216.48%。選擇以上4 個(gè)家系作為優(yōu)良家系，則碳儲(chǔ)量家系遺傳力為0.634，選擇強(qiáng)度i=2.023，遺傳增益為0.568。材積與生物量的家系遺傳力分別為0.671、0.639。

2.5 相關(guān)關(guān)系

林木某一性狀的優(yōu)良表現(xiàn)有時(shí)是多個(gè)性狀相互作用的結(jié)果。通過(guò)相關(guān)分析了解各性狀間的關(guān)系，探尋性狀間的內(nèi)部聯(lián)系，通過(guò)對(duì)某一方面的改良使其它性狀得到促進(jìn)或抑制。本試驗(yàn)采用Pearson 法對(duì)33 個(gè)家系不同性狀的測(cè)定值進(jìn)行相關(guān)分析的結(jié)果顯示(表5):含碳率與材積、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、碳儲(chǔ)量呈正相關(guān)，與胸徑、木材密度、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、生物量呈負(fù)相關(guān)。但無(wú)論正負(fù)，相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)微弱。碳儲(chǔ)量方面，除僅與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)微弱負(fù)相關(guān)之外，與其它各性狀均呈正相關(guān)關(guān)系。其中，生長(zhǎng)性狀、生物量與碳儲(chǔ)量呈極顯著正相關(guān)。

表5 長(zhǎng)白落葉松家系各性狀相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

長(zhǎng)白落葉松33 個(gè)家系各性狀中，材性性狀與含碳率變異相對(duì)較小，變異系數(shù)分別為:木材密度8.65%、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)5.70%、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)5.40%、含碳率2.58%。材積、生物量、碳儲(chǔ)量存在較豐富變異，三者變異系數(shù)分別為24.87%、27.84%、27.68%，家系遺傳力分別為0.671、0.639、0.634，受中等強(qiáng)度的遺傳控制，這為今后長(zhǎng)白落葉松家系固碳能力的改良提供可能。

相關(guān)分析結(jié)果顯示:木材密度與材積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為－0.068，說(shuō)明隨著材積的增大，木材密度可能會(huì)有所下降。這與以往孫曉梅等［11］在日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇、鄧?yán)^峰［12］在17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇等研究中所得結(jié)果相近。盡管木材密度與材積呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)不顯著，且表現(xiàn)微弱，表明并不是所有生長(zhǎng)較快的植株的木材密度均會(huì)下降，因此，通過(guò)合理選擇，可以篩選出木材密度較高且生長(zhǎng)性狀優(yōu)良的家系。這一現(xiàn)象的存在很可能是由于木材密度與生長(zhǎng)性狀二者獨(dú)立遺傳，受不同的遺傳機(jī)制控制，值得今后進(jìn)行更深入地研究。

含碳率與材積、木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、碳儲(chǔ)量呈正相關(guān)，與胸徑、木材密度、綜纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、生物量呈負(fù)相關(guān)。而無(wú)論正負(fù)，相關(guān)都未能達(dá)到顯著水平。木材中的碳主要以纖維素和木質(zhì)素形式存在，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，含碳率與木質(zhì)素呈正相關(guān)關(guān)系，這對(duì)今后通過(guò)其它途徑對(duì)木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行遺傳改良，進(jìn)而提高林木含碳率具有一定的參考作用。以往對(duì)于森林固碳能力的研究多集中于天然林，為了使試驗(yàn)得到簡(jiǎn)化，通常采取控制含碳率為某一數(shù)值的方法估計(jì)某個(gè)區(qū)域內(nèi)森林的總碳儲(chǔ)量。但由于樹(shù)種不同，含碳率范圍一般在47% ～59%之間，目前被廣泛接受且最常使用的數(shù)值為50%［13］。這一方法為從宏觀上估算森林碳儲(chǔ)量提供了方便，但是，本試驗(yàn)所得結(jié)果顯示，樣地內(nèi)林木總體平均含碳率為45.65%，低于以往普遍的含碳率(50%)。分析原因，本試驗(yàn)所選樣地為人工林，由于人為經(jīng)營(yíng)與管理，人工林內(nèi)植株生長(zhǎng)較快，生物量普遍高于同齡的天然林林木，而且生物量與含碳率存在微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這很可能是產(chǎn)生含碳率降低的原因之一。另外，本文是以林木的樹(shù)干部分為研究對(duì)象，而以往的研究顯示，林木不同器官含碳率存在差異，且針葉樹(shù)種的枝、葉、皮含碳率普遍高于樹(shù)干［14］，這也是本文所得結(jié)果低于平均含碳率的原因。很多研究結(jié)論已表明，生物量對(duì)森林碳儲(chǔ)量的影響起到?jīng)Q定作用，盡管含碳率有所下降，但綜合生物量因素，單位面積人工林分的碳儲(chǔ)量依然具有優(yōu)勢(shì)。黃從德［15］在四川森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其空間分異特征的研究中也發(fā)現(xiàn)，人工林碳儲(chǔ)量年均增長(zhǎng)率明顯大于天然林，隨著人工林的進(jìn)一步發(fā)展，人工林的碳匯功能將更加突出。

在碳儲(chǔ)量方面，除僅與木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)微弱負(fù)相關(guān)之外，與其它各性狀均呈正相關(guān)關(guān)系。其中，生長(zhǎng)性狀、生物量與碳儲(chǔ)量呈極顯著正相關(guān)。此結(jié)果表明，生長(zhǎng)性狀與生物量的優(yōu)秀表現(xiàn)對(duì)林木碳儲(chǔ)量的增強(qiáng)具有積極的促進(jìn)作用，這為今后通過(guò)對(duì)林木生長(zhǎng)性狀進(jìn)行改良進(jìn)而提高森林碳儲(chǔ)量提供了可能，可作為營(yíng)建高固碳人工林的生產(chǎn)實(shí)踐參考。

綜合研究結(jié)果，通過(guò)方差分析與Duncan 法多重比較，最終選擇出73 －46、73 －49、73 －11、73 －14這4 個(gè)家系為高固碳能力家系。4 個(gè)家系碳儲(chǔ)量平均值為29.06 kg，分別高出家系總平均值57.05%、對(duì)照CK130.46%、種長(zhǎng)混58.33%，高出碳儲(chǔ)量最小的73 －45 家系190.86%。其中，碳儲(chǔ)量最大的73 －14 家系分別高出對(duì)照CK150.76%、種長(zhǎng)混72.28%。以現(xiàn)有試驗(yàn)林為標(biāo)準(zhǔn)，按相同密度定植，若選擇73 －14 家系，則每公頃固碳為65 728.32 kg，比目前試驗(yàn)林每公頃固碳量高70.88%，比利用碳儲(chǔ)量最小的73 －45 家系造林每公頃固碳量高出2.16倍。由試驗(yàn)結(jié)果可見(jiàn)，通過(guò)合理選擇，利用高固碳能力的家系造林，森林單位面積的碳儲(chǔ)量將得到明顯提高，對(duì)增加森林碳匯，發(fā)展綠色經(jīng)濟(jì)具有重要意義。

［1］ Kimble J M，Birdsey R，Heath L S. The potential of U.S. forest soils to sequester carbon and mitigate the greenhouse effect［M］.Boca Raton，F(xiàn)L:CRC Press/Lewis Publishers，2002:429.

［2］ Vogel J G，Bond-lamberty B P，Schuur E A G，et al. Carbon allocation in boreal black spruce forests across regions varying in soil temperature and precipitation［J］. Global Change Biology，2008，14(7):1503 －1516.

［3］ 馬欽彥，陳遐林，王娟，等.華北主要森林類型建群種的含碳率分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，28(5/6):96 －100.

［4］ Poudel B C，Sathre R，Bergh J，et al . Potential effects of intensive forestry on biomass production and total carbon balance in north-central Sweden［J］. Environmental Science ＆ Policy，2012，15(1):106 －124.

［5］ 巨文珍，王新杰，孫玉軍，等.長(zhǎng)白落葉松林齡序列上的生物量及碳儲(chǔ)量分配規(guī)律［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(4):1139 －1148.

［6］ 羅云建，張小全，王效科，等.華北落葉松人工林生物量及其分配模式［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(1):13 －18.

［7］ 尤文忠，魏文俊，邢兆凱，等.遼東山區(qū)落葉松人工林和蒙古櫟天然次生林的固碳功能［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(10):21 －24.

［8］ 孟憲宇.測(cè)樹(shù)學(xué)［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2004:56 －67.

［9］ 張超，張含國(guó)，朱航勇，等.日本落葉松碳儲(chǔ)量家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇研究［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31(10):53 －62.

［10］ 李自敬，李雪峰，張含國(guó)，等. 長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系選擇的研究［J］.林業(yè)科技，2008，33(4):1 －4.

［11］ 孫曉梅，張守攻，李時(shí)元，等.日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41(4):48 －54.

［12］ 鄧?yán)^峰，張含國(guó)，張磊，等.17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(1):8 －11.

［13］ Bert D，Danjon F. Carbon concentration variations in the roots，stem and crown of mature Pinus pinaster (Ait.)［J］. Forest Ecology and Management，2006，222(1/3):279 －295.

［14］ 田勇燕，秦飛，言華，等.我國(guó)常見(jiàn)木本植物的含碳率［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39(26):16166 －16169.

［15］ 黃從德.四川森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其空間分異特征［D］.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.