云南特有種馨香木蘭種群格局的分形特征1)

柴 勇 祁榮頻 孟廣濤 邵金平 李貴祥

(云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明，650201)

分形(Fractal)理論是法國數(shù)學(xué)家曼德爾勃羅特(B. Mandelbrot)提出來的［1］，用以定量研究那些不規(guī)則但其局部與整體又有某種自相似性、其維數(shù)不必為整數(shù)的幾何體或形態(tài)。分形理論具有較多的特征，如用傳統(tǒng)幾何語言無法描述的不規(guī)則性、任意小的比例尺都可以包含整體的精細(xì)結(jié)構(gòu)、局部到整體的不同尺度的比例變換等，但其最主要的特征是自相似性和分形維數(shù)。分形的自相似性，是指重復(fù)放大分形的局部可看到本身相似結(jié)構(gòu)的再度出現(xiàn)，并且這種出現(xiàn)過程具有隨機(jī)性，只有大小的區(qū)別，而沒有形狀的不同。這些具有自相似性結(jié)構(gòu)的幾何體或形態(tài)，在幾何上又都可以用一個(gè)有效的空間維數(shù)——分形維數(shù)來表示。分形維數(shù)為一個(gè)連續(xù)變化的數(shù)，是用來定量描述分形所具有的自相似性的參數(shù)［2－4］。在自然界，每一個(gè)植物種都是由許多個(gè)體組成，而且都具有自己獨(dú)立的特征、結(jié)構(gòu)和功能。在小范圍內(nèi)，各種植物個(gè)體在空間上和時(shí)間上的不同配置可組合成不同的植物群落;在大范圍內(nèi)，許多植物群落組合在一起則構(gòu)成一個(gè)整體——植被。因此，植被可視為分形的一種。目前將分形理論應(yīng)用于植被格局的研究已較為廣泛，從植株分枝、植冠、種群、群落，到景觀各個(gè)層次的空間格局均已有不同程度的研究［5－12］。

馨香木蘭(Magnolia odoratissima)是木蘭科(Magnoliaceae)喬木樹種，國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，按IUCN 地方瀕危等級標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)屬“極危種(CR)”，僅分布于云南省的廣南、西疇等縣，為云南特有種［13］。有關(guān)馨香木蘭的研究在分類學(xué)［14－17］、細(xì)胞學(xué)［18］、生態(tài)生物學(xué)［19］方面均有報(bào)道。本文在前期研究［20－22］的基礎(chǔ)上，應(yīng)用分形理論對馨香木蘭種群格局的分形特征進(jìn)行了研究，以進(jìn)一步掌握其分布規(guī)律和生態(tài)適應(yīng)性，為其保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查點(diǎn)位于云南省廣南縣黑支果鄉(xiāng)、西疇縣新馬街鄉(xiāng)及麻栗坡縣大坪鎮(zhèn)。由于地處滇東巖溶區(qū)的南端，該區(qū)域多為石灰?guī)r山地，海拔1 300 ～1 700 m，地勢沿山脊起伏變化不大，相對高差較小。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫15. 9 ℃，年均降水量1 294 mm，年均相對濕度為82%，年日照時(shí)間1 500 ～1 600 h，年均無霜期350 d。土壤以發(fā)育在砂巖、砂頁巖上的紅壤或紅褐壤為主。由于水熱條件較好，植被生長繁茂，地帶性植被為南亞熱帶常綠闊葉林。馨香玉蘭所在群落可分為圓果化香樹(Platycarya longipes)林、青岡(Cyclobalanopsis glauca)林、西疇潤楠(Machilus sichourensis)林等幾種類型，各類型群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可參閱文獻(xiàn)［20］、［21］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)馨香木蘭分布的典型地段設(shè)置6 塊20 m×20 m 的樣地。其中:1、2 號樣地(Q1、Q2)為圓果化香樹林;3、4 號樣地(Q3、Q4)為西疇潤楠林;5、6 號樣地(Q5、Q6)為青岡林。對每塊樣地記錄其海拔、坡向、坡度、土壤、植被狀況等生境特征，并以樣地一角為原點(diǎn)，測定樣地內(nèi)所有喬木個(gè)體的坐標(biāo)，同時(shí)記錄樹種、樹高、胸徑等指標(biāo)。各調(diào)查樣地生境狀況見表1。

表1 各調(diào)查樣地的生境狀況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 計(jì)盒維數(shù)的計(jì)算

以馨香木蘭個(gè)體在各樣地的分布坐標(biāo)為基礎(chǔ)，用不同邊長的網(wǎng)格逐次對其進(jìn)行柵格化，將每次柵格化所得的非空格子數(shù)N(ε)與對應(yīng)的網(wǎng)格邊長ε在雙對數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線擬合，所得直線斜率的絕對值即為它們的計(jì)盒維數(shù)，計(jì)算公式為［10］:

Db=lim(lnN(ε)/lnε)。

式中:Db為計(jì)盒維數(shù);ε 為劃分尺度(即格子的邊長);N(ε)為對應(yīng)于劃分尺度ε 的非空格子數(shù)。

本研究在確定ε 值時(shí)，將樣地的邊長(20 m)由2等分劃分到20 等分，劃分19 次，得到相對應(yīng)的19 個(gè)ε 值:10.00、6.67、5.00、4.00、…、1.05、1.00 m。

2.2.2 關(guān)聯(lián)維數(shù)的計(jì)算

關(guān)聯(lián)維數(shù)的計(jì)算公式為［8］:Dc= lim(lgC(ε)/lgε)。

研究中仍以馨香木蘭個(gè)體在各樣地的分布坐標(biāo)為基礎(chǔ)，先將樣地內(nèi)所有馨香木蘭個(gè)體兩兩間的歐氏距離計(jì)算出來，然后給定一個(gè)距離值，查找小于該距離的歐氏距離個(gè)數(shù)(Ni);變換距離值，可以得到一系列Ni;通過每一距離個(gè)數(shù)與距離總個(gè)數(shù)(N)的比值得到C(ε)。將C(ε)與對應(yīng)的距離值在雙對數(shù)下進(jìn)行(分段)直線擬合，所得擬合直線斜率的絕對值即為其關(guān)聯(lián)維數(shù)(Dc)。在本研究中，根據(jù)樣地內(nèi)所有個(gè)體兩兩間歐氏距離的計(jì)算結(jié)果，確定給定距離ε 值的范圍為0 ～22 m，變換步長為0.5 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 馨香木蘭種群格局的計(jì)盒維數(shù)

馨香木蘭種群格局的計(jì)盒維數(shù)計(jì)算結(jié)果見圖1。圖1中，6 塊樣地均出現(xiàn)兩個(gè)線性區(qū)域，擬合出兩條直線，也就是說出現(xiàn)了拐點(diǎn)，其拐點(diǎn)尺度(計(jì)盒維數(shù)發(fā)生激烈變化時(shí)的尺度)分別為2.5、2.5、4.0、3.3、3.3、4.0 m。在拐點(diǎn)前尺度范圍內(nèi)，計(jì)盒維數(shù)介于0.028 4 ～0.202 6 之間，它們的直線擬合效果欠佳，相關(guān)系數(shù)均在0.5 以下，且樣地Q1、Q4、Q6 尚未達(dá)到顯著水平(P ＞0.05)。在拐點(diǎn)后尺度范圍內(nèi)，計(jì)盒維數(shù)介于0. 535 1 ～0. 986 8 之間，其中樣地Q1、Q2、Q3、Q5 的直線擬合效果較好，相關(guān)系數(shù)均在0.9 以上并達(dá)到顯著水平(0.01 ＜P ＜0.05)或極顯著水平(P ＜0.01)。樣地Q4、Q6 直線擬合的效果則較差，未達(dá)到顯著水平。

3.2 馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)結(jié)算結(jié)果見圖2。圖2中可看出，各樣地馨香木蘭種群格局關(guān)聯(lián)維數(shù)直線擬合效果均達(dá)到了極顯著水平(P ＜0.01)。其中:樣地Q2、Q5、Q6 僅出現(xiàn)一個(gè)直線區(qū)域，關(guān)聯(lián)維數(shù)分別為0.564 9、1.332 2、1.654 4。樣地Q1、Q3、Q4 則分別出現(xiàn)兩個(gè)直線區(qū)域，意即也出現(xiàn)了拐點(diǎn)，其拐點(diǎn)尺度分別為6、3、5 m，它們的關(guān)聯(lián)維數(shù)在拐點(diǎn)前分別為0.798 0、0.429 7、0.169 6，在拐點(diǎn)后分別為1.307 5、1.161 8、1.511 0。

4 結(jié)論與討論

計(jì)盒維數(shù)可以揭示種群占據(jù)和利用生態(tài)空間的能力［10，23］。在較小的尺度范圍內(nèi)(本研究中為0 ～2.5 m)，計(jì)盒維數(shù)會遵循一定的規(guī)律(對應(yīng)的直線斜率不變)，但在較大的尺度范圍內(nèi)(本研究中為2.5 ～10.0 m)計(jì)盒維數(shù)可能會有不同(對應(yīng)的直線斜率發(fā)生變化)，意即種群占據(jù)和利用生態(tài)空間的能力在不同尺度范圍內(nèi)會有差異。本研究中，6 塊樣地計(jì)盒維數(shù)的擬合直線斜率均不同，反映了馨香木蘭種群占據(jù)生態(tài)空間的能力在拐點(diǎn)尺度前后的劇烈變化。有研究認(rèn)為［24－25］，小于拐點(diǎn)尺度的計(jì)盒維數(shù)反映的是位點(diǎn)(植株個(gè)體)對生態(tài)空間的占據(jù)，而大于拐點(diǎn)尺度的計(jì)盒維數(shù)反映的是種群完整個(gè)體對生態(tài)空間的占據(jù)。本研究中，馨香木蘭種群格局拐點(diǎn)尺度前的計(jì)盒維數(shù)均遠(yuǎn)低于種群占據(jù)全部生態(tài)空間時(shí)(計(jì)盒維數(shù)為2)的水平，在一定程度上表明馨香木蘭在個(gè)體水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力較差。而拐點(diǎn)尺度前較差的擬合效果則意味著在該拐點(diǎn)前的尺度范圍內(nèi)仍可能有其它拐點(diǎn)存在，反映了馨香木蘭個(gè)體對生態(tài)空間的占據(jù)能力在小范圍內(nèi)仍存在尺度上的差異。拐點(diǎn)尺度后的計(jì)盒維數(shù)稍有增加，但仍全部低于1 而遠(yuǎn)離種群占據(jù)全部生態(tài)空間時(shí)的水平。這表明馨香木蘭在種群水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力也較差。同樣，樣地Q4 和Q6 的擬合效果較差，說明這兩樣地馨香木蘭在種群水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力也存在尺度上的差異。

圖1 不同樣地馨香木蘭種群格局的計(jì)盒維數(shù)

圖2 不同樣地馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

理論上，種群占據(jù)全部生態(tài)空間時(shí)計(jì)盒維數(shù)應(yīng)為2，余下的維數(shù)為生態(tài)間隙維。計(jì)盒維數(shù)反映的是種群現(xiàn)實(shí)占據(jù)生態(tài)空間的能力，而生態(tài)間隙維則反映的是種群潛在占據(jù)生態(tài)空間的能力［25］。據(jù)此分析，馨香木蘭種群格局的生態(tài)間隙維在拐點(diǎn)前、后分別介于1.797 4 ～1.971 6 和1.013 2 ～1.464 9 之間，意味其潛在可占據(jù)的生態(tài)空間所占比例分別高達(dá)89.87% ～98.58%和50.26% ～73.25%，這在理論上似乎表明馨香木蘭種群在群落中尚有較大的生存發(fā)展空間。然而，實(shí)事表明，目前在自然界很少有馨香木蘭的純林，其植株個(gè)體多呈散生狀態(tài)分布在以圓果化香樹、青岡、西疇潤楠等為主要優(yōu)勢種的常綠闊葉林中，且多數(shù)都處于林木下層，它們在種群數(shù)量、個(gè)體形態(tài)、空間占據(jù)等方面與其它樹種相比均無優(yōu)勢，因而其潛在的生存空間實(shí)際上極其有限。

計(jì)盒維數(shù)的拐點(diǎn)尺度是種群格局斑塊大小的反映，能夠在一定程度上看出種群空間占據(jù)能力在尺度上的差異。在計(jì)盒維數(shù)的計(jì)算過程中，拐點(diǎn)尺度大小及拐點(diǎn)數(shù)量的確定往往帶有一定的主觀性。在直線擬合效果不佳的情況下，理論上一般可以通過增加拐點(diǎn)來增強(qiáng)擬合效果，拐點(diǎn)及擬合直線的增加更多地反映了種群空間占據(jù)能力在尺度上的劇烈變化過程。本研究在計(jì)算計(jì)盒維數(shù)時(shí)只用了一個(gè)拐點(diǎn)，部分樣地的擬合效果未到達(dá)顯著水平，這說明馨香木蘭種群對空間的占據(jù)能力在研究尺度范圍內(nèi)可能存在更多的拐點(diǎn)，需要進(jìn)一步結(jié)合植株形態(tài)、冠幅、種內(nèi)種間關(guān)系等加以分析。

種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)可揭示種群個(gè)體空間相關(guān)的尺度變化規(guī)律，反映種群個(gè)體的空間相關(guān)程度［8］。在關(guān)聯(lián)維數(shù)的直線擬合過程中可能出現(xiàn)1 ～2 個(gè)直線區(qū)域:如果只存在1 個(gè)直線區(qū)域，則說明種群個(gè)體空間分布規(guī)律相同，呈非聚集分布;若存在2個(gè)直線區(qū)域，表明個(gè)體空間分布規(guī)律不一致，表現(xiàn)為聚集分布。關(guān)聯(lián)維數(shù)的大小則可以反映種群個(gè)體空間相關(guān)程度和個(gè)體間的競爭強(qiáng)度:關(guān)聯(lián)維數(shù)大(接近于2)，表明種群個(gè)體的空間相關(guān)程度高，種群整體對空間的占據(jù)程度也較高，個(gè)體競爭強(qiáng)烈;反之，種群個(gè)體的空間相關(guān)程度低，整體對空間的占據(jù)程度較弱［26］。本研究中，樣地Q2、Q5、Q6 僅出現(xiàn)一個(gè)直性區(qū)域，表明在這3 個(gè)樣地中馨香木蘭的個(gè)體分布在研究尺度范圍內(nèi)具有一定的規(guī)律性(每個(gè)個(gè)體周圍的同種個(gè)體數(shù)隨距離增加而有規(guī)律地增加)，種群表現(xiàn)為非聚集的分布格局。其中:樣地Q5、Q6的關(guān)聯(lián)維數(shù)相對較高，表明樣地中馨香木蘭個(gè)體的空間相關(guān)程度較高，種群對空間的占據(jù)程度較高，個(gè)體間競爭劇烈;樣地Q2 的關(guān)聯(lián)維數(shù)處于較低的水平，說明樣地中馨香木蘭個(gè)體間的空間相關(guān)程度較低，個(gè)體間競爭較弱;樣地Q1、Q3、Q4 則分別出現(xiàn)了兩個(gè)直線區(qū)域，表明在這3 個(gè)樣地中馨香木蘭的個(gè)體分布在不同尺度上存在較大差異，種群格局表現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)。種群個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)性在拐點(diǎn)尺度前后發(fā)生激烈變化，其中在拐點(diǎn)后的較大尺度范圍內(nèi)具有更強(qiáng)的空間關(guān)聯(lián)性，相互間競爭更劇烈?？偟膩碚f，馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)都處于較低的水平，說明其種群個(gè)體間空間關(guān)聯(lián)程度較低，種群整體對空間的占據(jù)程度也較低，相互間競爭較弱。這一分析結(jié)果在一定程度上反映出馨香木蘭漸臨瀕危的生存狀態(tài)。

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