不同種群高山松1年生播種苗木生長(zhǎng)節(jié)律及其變異1)

蔡年輝 許玉蘭 白青松 張瑞麗 魏 巍 段安安 李 悅

(西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224) (北京林業(yè)大學(xué))

高山松(Pinus densata)是我國西部高山地區(qū)的特有樹種，地理分布北接油松(P. tabulaeformis)分布區(qū)的南緣(四川西北部、青海南部)，南依云南松(P. yunnanensis)的北界(云南西北部、四川西南部、西藏東部)，其形態(tài)和解剖性狀介于云南松和油松之間［1］。因此，曾有人推測(cè)它可能是云南松和油松的天然雜種［2］。這一推測(cè)于1990年首次獲得遺傳學(xué)證據(jù)，Wang 等［3］用所獲得遺傳標(biāo)記證實(shí)高山松種群包含了云南松和油松的葉綠體基因組，有力地支持了高山松雜交起源的假設(shè)，并探討其生長(zhǎng)于兩個(gè)親本種都不能正常生長(zhǎng)的高海拔地帶，后來陸續(xù)得到多方面的證實(shí)［4-10］，并從等位酶、cp DNA 和mt DNA 等方面揭示種群間復(fù)雜多樣的雜交起源和遺傳組成，不同種群親本種貢獻(xiàn)差異較大［4-7］，這些復(fù)雜的成種背景和生境導(dǎo)致了很強(qiáng)的遺傳分化［5，10］，其種實(shí)性狀也表現(xiàn)明顯的變異［11］。筆者在前期對(duì)不同種群種實(shí)性狀和種子萌發(fā)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究高山松不同種群在理論親本種云南松生境下苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)，揭示不同雜交起源和遺傳背景的高山松種群1年生苗木生長(zhǎng)節(jié)律及其變異，為深入認(rèn)識(shí)高山松同倍體雜交成種特點(diǎn)和種群進(jìn)化機(jī)制提供基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤(rùn)高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.7℃、絕對(duì)最低溫-9 ℃、絕對(duì)最高溫32.5 ℃。年降水量700 ～1 100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2%。

2 材料與方法

在高山松主要分布區(qū)內(nèi)選擇8 個(gè)代表性種群(表1)。每個(gè)種群均為成熟林分，在各種群內(nèi)隨機(jī)選取生長(zhǎng)正常的成年樹木20 株，各樣株間距不小于100 m，每株樹取樹冠中部發(fā)育正常的成熟球果，所取球果均按種群混合，獲得混合種子，用于播種和苗期觀測(cè)研究。

表1 采樣種群的地理位置

按照常規(guī)整地播種，完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)種群為1 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)60 粒，5 次重復(fù)，共40 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)2 400 粒，種子播種株行距為5 cm×15 cm。種子萌發(fā)結(jié)束后(播種后第43 天)開始測(cè)定，按照系統(tǒng)抽樣標(biāo)記待測(cè)植株，每小區(qū)抽取5株，每個(gè)種群25 株，每月定期測(cè)量記錄每樣株的苗高與地徑(0. 1 mm)，直至苗木生長(zhǎng)停止(播種后268 d)為止。

參照文獻(xiàn)［12］、［13］，以生長(zhǎng)時(shí)間(t)為自變量，累積生長(zhǎng)量(y)為因變量，利用各種群苗高、地徑累積生長(zhǎng)量的平均值與生長(zhǎng)時(shí)間的關(guān)系對(duì)生長(zhǎng)進(jìn)程用“S”型生長(zhǎng)曲線擬合，分析高山松1年生苗木的生長(zhǎng)節(jié)律及其變異特征，所用的Logistic 數(shù)字表達(dá)式為:y=k/(1 +ea-bt)，式中a、b、k 為待測(cè)參數(shù)，其中k 為生長(zhǎng)量的理論極限值上限值或生長(zhǎng)潛力，t 為生長(zhǎng)時(shí)間(以播種日為0 算起)，y 為生長(zhǎng)量［14-16］，參數(shù)a 與生長(zhǎng)初始值及生長(zhǎng)特征點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間有關(guān)，b 為生長(zhǎng)速率參數(shù)［17］。對(duì)該表達(dá)式進(jìn)一步求導(dǎo)，可得該曲線瞬時(shí)最大斜率對(duì)應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)t0(速生點(diǎn))以及曲線上瞬時(shí)斜率連續(xù)變化最快的兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)即生長(zhǎng)拐點(diǎn)t1(增速點(diǎn)，即速生期起始時(shí)間)和t2(減速點(diǎn)，即速生期結(jié)束時(shí)間)，其中t0=a/b、t1=(a -1.317)/b、t2=(a +1.317)/b［15-16，18］，t1-t2為速生期持續(xù)時(shí)間［19］，苗高和地徑生長(zhǎng)量的擬合模型經(jīng)顯著性檢驗(yàn)以確定其相關(guān)系數(shù)。觀測(cè)數(shù)據(jù)采用DPS7.05 進(jìn)行方程擬合和參數(shù)估算，Excel 進(jìn)行分析與繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山松苗木生長(zhǎng)節(jié)律模型擬合

分別對(duì)高山松不同種群的苗高、地徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合，其結(jié)果見表2和圖1。

從表2可知，高山松苗高各種群擬合方程的相關(guān)系數(shù)為0.988 8 ～0.998 2，平均為0.995 7，地徑各種群擬合方程的相關(guān)系數(shù)為0.967 3 ～0.997 6，平均為0.989 3，方程回歸性檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平(p ＜0.01)，說明利用Logistic 擬合曲線與實(shí)測(cè)值間的符合程度較高，用擬合方程的理論值來估測(cè)實(shí)際值具有較高的準(zhǔn)確性。因此，應(yīng)用Logistic 曲線擬合高山松1年生苗高和地徑的生長(zhǎng)節(jié)律效果較好。

表2 高山松不同種群苗木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Logistics 模型擬合結(jié)果

圖1 高山松不同種群1年生苗苗高、地徑生長(zhǎng)Logistics 擬合曲線

由圖1可知，不同種群1年生苗苗高與地徑的生長(zhǎng)均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長(zhǎng)節(jié)律，但不同種群的速生期起始時(shí)間、結(jié)束時(shí)間和持續(xù)時(shí)間差異較大，相應(yīng)的生長(zhǎng)量差異也比較明顯。西藏米林種群在各階段苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)均較好;四川康定種群在前期生長(zhǎng)較快，到中后期逐漸減慢，前期競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng);四川馬爾康種群前期生長(zhǎng)較慢，但中后期加快，后期競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng);西藏林芝種群在各階段生長(zhǎng)表現(xiàn)均較慢。四川馬爾康和四川理縣種群在各階段地徑生長(zhǎng)均較好;西藏波密種群前期生長(zhǎng)緩慢，而中后期生長(zhǎng)逐漸加快;其它幾個(gè)種群各階段生長(zhǎng)變化不大，表現(xiàn)為中、下水平。這種差異對(duì)不同種群在特定生境中苗木的建成具有不同的意義，生長(zhǎng)比較快的，競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)［20］，能在特定生境中很快占有空間，從而有利于樹木的生長(zhǎng)。

3.2 高山松苗木生長(zhǎng)階段劃分及其特點(diǎn)

根據(jù)不同種群的苗木生長(zhǎng)Logistic 模型及其特點(diǎn)，按生長(zhǎng)曲線上的拐點(diǎn)，劃分速生期的起始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間［15，18］，從而劃分3 個(gè)階段:生長(zhǎng)前期、速生期、生長(zhǎng)后期，依此獲得生長(zhǎng)期速度最快的生長(zhǎng)點(diǎn)t0(速生點(diǎn))、速生期起始時(shí)間t1(增速點(diǎn))和速生期結(jié)束時(shí)間t2(減速點(diǎn))3 個(gè)主要的物候點(diǎn)，并求算出各個(gè)階段的生長(zhǎng)參數(shù)，結(jié)果見表3。從表3可知，不同種群的苗高和地徑生長(zhǎng)進(jìn)程有所不同。苗高生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期3 個(gè)階段的持續(xù)時(shí)間分別為28 ～48、45 ～68、110 ～147 d，地徑分別40 ～89、58 ～79、61 ～113 d，前2 個(gè)階段苗高生長(zhǎng)比地徑生長(zhǎng)快，持續(xù)時(shí)間短。苗高生長(zhǎng)的速生點(diǎn)為51 ～81 d，地徑生長(zhǎng)為76 ～127 d，這些結(jié)果說明不同種群苗木生長(zhǎng)物候存在差異，且每個(gè)種群均表現(xiàn)為苗高較地徑提早進(jìn)入速生期，持續(xù)時(shí)間短，即苗高與地徑生長(zhǎng)間存在異速生長(zhǎng)的現(xiàn)象。

除物候方面的差異外，不同種群各階段苗高、地徑生長(zhǎng)量存在很大差異。從各階段的生長(zhǎng)速度來看，苗高日均生長(zhǎng)量在3 個(gè)階段分別為0.11 ～0.18、0.25 ～0.44、0.04 ～0.09 mm，以速生期的日均生長(zhǎng)量最高，為另2 個(gè)生長(zhǎng)階段的3 ～6 倍;地徑日均生長(zhǎng)量在3 個(gè)階段分別為0.003 ～0.004、0.007 ～0.011、0.002 ～0.004 mm，速生期的日均生長(zhǎng)量為另2 個(gè)生長(zhǎng)階段的3 ～4 倍。較早進(jìn)入速生期的是緯度較高的四川馬爾康種群和四川理縣種群，苗高和地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)遲緩的是經(jīng)度偏小的西藏林芝種群，這可能與不同種群的起源有關(guān)，四川馬爾康和四川理縣區(qū)域已證實(shí)是高山松的古老起源中心［21］，起源中心復(fù)雜的遺傳多樣性可能導(dǎo)致較強(qiáng)的適應(yīng)性，在新的環(huán)境條件下也能快速生長(zhǎng)。

雖然各階段的物候和生長(zhǎng)存在差異，但不同種群苗木的苗高和地徑生長(zhǎng)均表現(xiàn)為速生期的生長(zhǎng)量比例大。生長(zhǎng)前期經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，累積生長(zhǎng)量不到總生長(zhǎng)量的20%;速生期所經(jīng)歷的時(shí)間占整個(gè)生長(zhǎng)期的1/4 左右，但生長(zhǎng)量卻占總生長(zhǎng)量57.00%以上，苗高生長(zhǎng)各種群所占比例為57.34% ～57.93%，地徑生長(zhǎng)各種群所占比例為57.29% ～58.47%，即在1/4 的生長(zhǎng)期內(nèi)完成了全年一半以上的生長(zhǎng)量。因此，在符合“S”型生長(zhǎng)曲線的林木個(gè)體年生長(zhǎng)過程中，“速生期”是生長(zhǎng)過程的關(guān)鍵階段［22］，速生期時(shí)間較短，但生長(zhǎng)量較大［23］。不同種群苗高與地徑的速生期起始時(shí)間、結(jié)束時(shí)間以及持續(xù)時(shí)間相差較大。除四川康定種群外，其它種群均表現(xiàn)為苗高生長(zhǎng)速生期持續(xù)時(shí)間比地徑生長(zhǎng)的短。

3.3 高山松苗木生長(zhǎng)擬合模型參數(shù)與生長(zhǎng)量間的關(guān)系

為進(jìn)一步討論擬合的結(jié)果，對(duì)8 個(gè)高山松種群1年生苗木理論生長(zhǎng)極值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較，結(jié)果表明:高山松1年生苗木苗高、地徑理論生長(zhǎng)極值k與實(shí)測(cè)值呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.995 9 和0.931 7。因此，可以用k 值來代替苗期的年生長(zhǎng)量實(shí)測(cè)值，也可以用k 值作為苗木生長(zhǎng)分析評(píng)價(jià)指標(biāo)，這在其它的研究報(bào)道中也有類似的結(jié)果［22，24］。

表3 高山松1年生苗苗高、地徑生長(zhǎng)情況

高山松1年生苗木苗高、地徑速生期時(shí)間短，但生長(zhǎng)量所占比例高，8 個(gè)種群1年生苗高和地徑速生期內(nèi)生長(zhǎng)量與理論生長(zhǎng)極值k 間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.999 8 和0.998 8，進(jìn)一步說明，苗木生長(zhǎng)速生期的生長(zhǎng)量對(duì)整個(gè)苗木生長(zhǎng)量有決定性作用，即速生期內(nèi)生長(zhǎng)量大，則整個(gè)生長(zhǎng)期生長(zhǎng)量大。

速生期進(jìn)入的早晚及結(jié)束時(shí)間直接決定速生期持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，一般要選擇速生始點(diǎn)較早、速生終點(diǎn)較晚、速生持續(xù)期較長(zhǎng)的有利于苗期年生長(zhǎng)量的增加［24］，從而對(duì)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)有一定的影響。對(duì)8 個(gè)種群速生期的起始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間進(jìn)行擬合，相關(guān)系數(shù)為0.859 2 和0.819 1，存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，即開始時(shí)間較早的，同時(shí)也較早結(jié)束速生生長(zhǎng)，說明高山松苗木的速生期起始時(shí)間相對(duì)比較穩(wěn)定，速生期的生長(zhǎng)量相對(duì)比例也相差不大，這從前面的分析中也可看出，盡管各種群的生長(zhǎng)物候差異較大，但各種群苗高、地徑生長(zhǎng)在速生期的比例比較接近，為57% ～58%。

4 結(jié)論與討論

高山松播種后，7 d 開始萌發(fā)，持續(xù)2 周后苗木基本出整齊，待生長(zhǎng)基本穩(wěn)定后開始測(cè)定，首次測(cè)定時(shí)間是播種后43 d，此時(shí)形成一定的根系和葉面積，具備吸收土壤養(yǎng)分和制造營養(yǎng)物質(zhì)的功能，幼苗開始逐漸生長(zhǎng)，但由于前期葉面積和根系都較小，真葉沒完全發(fā)育，來源于子葉和幼嫩真葉的光合同化物遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠維持較快的生長(zhǎng)速度［25］，生長(zhǎng)較為緩慢;經(jīng)過生長(zhǎng)前期后，幼苗葉面積逐漸增大，根系逐漸發(fā)達(dá)，生物量不斷積累，再加上苗木對(duì)外界條件的適應(yīng)性增強(qiáng)，幼苗進(jìn)入速生期;后期苗高、地徑生長(zhǎng)速度逐漸下降，直至生長(zhǎng)停止。在測(cè)定的225 d 內(nèi)，苗木生長(zhǎng)呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)節(jié)律，表現(xiàn)為“S”型生長(zhǎng)曲線，經(jīng)擬合生長(zhǎng)進(jìn)程符合Logistic 增長(zhǎng)，擬合效果較好。

根據(jù)高山松不同種群的苗木生長(zhǎng)Logistic 模型及其特點(diǎn)，將1年生苗木生長(zhǎng)節(jié)律劃分為3 個(gè)階段:生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期。不同種群各階段的持續(xù)時(shí)間、生長(zhǎng)速率及生長(zhǎng)量均存在差異，總體表現(xiàn)為速生期持續(xù)時(shí)間占整個(gè)生長(zhǎng)期的比例較小，約1/4，但此期間內(nèi)生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的比例卻較大(苗高和地徑均在57%以上)，即在1/4 的生長(zhǎng)期內(nèi)完成了全年一半以上的生長(zhǎng)量;并表現(xiàn)出苗高生長(zhǎng)速生期在前、地徑生長(zhǎng)速生期在后的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，苗高生長(zhǎng)比地徑生長(zhǎng)先進(jìn)入速生期，有可能是因?yàn)槊缒静煌L(zhǎng)時(shí)期有不同生長(zhǎng)中心［26］，這也可能與高生長(zhǎng)為爭(zhēng)得上方光源以增加苗木之間的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)［27］或優(yōu)先投資高生長(zhǎng)而搶占有限生存空間［25］。但也有研究報(bào)道這種異速生長(zhǎng)現(xiàn)象地徑生長(zhǎng)早于苗高生長(zhǎng)［24，27-28］或差異不大的［19］。此外，速生期持續(xù)時(shí)間絕大多數(shù)種群表現(xiàn)為苗高生長(zhǎng)比地徑生長(zhǎng)短，速生期苗高的生長(zhǎng)速度增加較快，而地徑的相對(duì)緩慢。在泡桐、楊樹等苗期生長(zhǎng)研究中也發(fā)現(xiàn)苗高生長(zhǎng)速生期的持續(xù)時(shí)間比地徑生長(zhǎng)短20 ～30 d［24，27-28］。

速生期起始時(shí)間與結(jié)束時(shí)間相關(guān)性分析表明，苗高、地徑生長(zhǎng)的速生期起始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間呈顯著正相關(guān)，即進(jìn)入速生期的時(shí)間早，完成速生的時(shí)間也早，迅速的生長(zhǎng)能優(yōu)先搶占有利空間，具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，保證種群的生長(zhǎng)、更新。本研究較早進(jìn)入速生期的是緯度較高的四川馬爾康種群和四川理縣種群，這2 個(gè)種群分布于東北部緊接油松分布的種群，該分布區(qū)域已證實(shí)是高山松的古老起源中心［21］，且該區(qū)域可能是一個(gè)避難所，古老的多態(tài)性得以保存［29-30］，遺傳組成復(fù)雜，多樣性豐富，在新生境下體現(xiàn)出適應(yīng)性較強(qiáng)，能快速地完成速生生長(zhǎng)，但在有限的資源供給下，高生長(zhǎng)較早進(jìn)入速生期，優(yōu)先投資高生長(zhǎng)而搶占有限生存空間［24］，滿足苗高生長(zhǎng)后，地徑生長(zhǎng)隨之進(jìn)入速生期，當(dāng)苗高生長(zhǎng)完成速生期生長(zhǎng)后變緩時(shí)，地徑生長(zhǎng)進(jìn)入速生期，此時(shí)無苗高生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，地徑生長(zhǎng)延長(zhǎng)速生期持續(xù)時(shí)間，從而獲得更多的生長(zhǎng)量。不同種群苗木光合特性、水分利用效率等有所不同，且受產(chǎn)地氣象因子的影響。因此，本研究需進(jìn)一步從生理、氣象等方面探討，以揭示造成這種差異和相關(guān)性的深層次原因。

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