水曲柳優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定與家系選育技術(shù)1)

郭睿達(dá) 曾凡鎖 詹亞光 李 博 何之龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

張桂芹 姚盛智

(黑龍江省帯嶺林業(yè)科學(xué)研究所)

魏志剛

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)))

水曲柳(Fraxinus mandshurica)為木樨科白蠟屬高大喬木，是東北林區(qū)的主要造林樹(shù)種之一，是闊葉樹(shù)中生長(zhǎng)較快、適應(yīng)性較強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的優(yōu)良珍貴樹(shù)種［1］，屬?lài)?guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。水曲柳材質(zhì)堅(jiān)硬，紋理通直，富彈性，花紋美觀;可供建筑、飛機(jī)、家具、室內(nèi)裝飾等廣泛應(yīng)用，是著名的軍事用材和高級(jí)家具用材，也是制膠合板的良好原料［2－3］。隨著人類(lèi)對(duì)其的開(kāi)發(fā)，水曲柳逐漸被廣泛用作行道樹(shù)和園林綠化樹(shù)種，它成為具有較高景觀價(jià)值的樹(shù)種［4］，由于近年來(lái)的過(guò)度采伐，導(dǎo)致水曲柳資源日益減少［5］。加強(qiáng)水曲柳的子代測(cè)定和優(yōu)良家系選育研究，對(duì)于水曲柳優(yōu)良資源的利用，促進(jìn)人工林的良種化具有重要的推動(dòng)作用。

生物量是評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo);是關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)單位面積上的生物有機(jī)體干物質(zhì)量［6］。過(guò)去對(duì)于水曲柳的生物量性狀的研究多是從宏觀角度對(duì)一定區(qū)域的樹(shù)木的蓄積量方面的研究，而且多數(shù)是從生物量與環(huán)境、生長(zhǎng)條件等因素的關(guān)系方面來(lái)研究［7－11］。將水曲柳的生物量性狀應(yīng)用于子代測(cè)定和優(yōu)樹(shù)選擇方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。

生長(zhǎng)量性狀是樹(shù)木家系選育最主要的性狀之一，因?yàn)樯L(zhǎng)量性狀反映了植株對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)能力。但樹(shù)木的生長(zhǎng)量性狀僅僅是作為比較直觀的生理指標(biāo)來(lái)反映其在特定環(huán)境下的外觀生長(zhǎng)狀況。從碳匯角度看，生物量更能揭示碳儲(chǔ)量的水平［12－14］。為了能夠更有效地選育優(yōu)良子代，深入地反映樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育能力，本試驗(yàn)將生物量性狀和生長(zhǎng)性狀共同作為優(yōu)良家系選擇的依據(jù)來(lái)對(duì)水曲柳優(yōu)樹(shù)子代家系進(jìn)行綜合選擇，旨在評(píng)價(jià)和選擇優(yōu)良家系，建立準(zhǔn)確、高效的選育技術(shù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省伊春市的帶嶺區(qū)。帯嶺地區(qū)位于北緯46°50' ～47°20'。帶嶺區(qū)地處中溫帶，屬大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年氣溫變化較大，全年平均氣溫為1. 4 ℃左右;月平均最低氣溫為－19. 4℃;年最低氣溫天氣在1月份，最低可達(dá)－40 ℃。月平均最高氣溫為20.9 ℃，年最高氣溫天氣在7月份，最高可達(dá)37 ℃。降水期全年為130d 左右，多集中在7、8、9月份，占全年降水量的一半以上。帯嶺地區(qū)土壤為山地暗棕色森林土，土壤全剖面呈暗棕色。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為水曲柳優(yōu)樹(shù)自由授粉子代的9年生幼樹(shù);共53 個(gè)家系。試驗(yàn)地中的水曲柳子代林共分5 個(gè)區(qū)組，各區(qū)組中的每個(gè)家系為一個(gè)小區(qū)(包括10 個(gè)單株，雙行排列)。

對(duì)水曲柳子代測(cè)定林的所有家系的樹(shù)高、胸徑和地徑進(jìn)行實(shí)地測(cè)量，3 次重復(fù)，以當(dāng)?shù)胤N源作對(duì)照，并通過(guò)樹(shù)高和胸徑計(jì)算其材積。材積按平均試驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算，公式為V = (h +3)g1.3fэ= (π/4)(d1.3)2(h+3)fэ，其中，h 為樹(shù)高;d1.3為胸徑;g1.3為樹(shù)高1.3 m 處的橫斷面積;水曲柳的平均試驗(yàn)形數(shù)fэ為0.40［15］。

水曲柳生物量性狀的調(diào)查:通過(guò)對(duì)上述生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)的分析，對(duì)所有參試家系(包括對(duì)照)按照材積生長(zhǎng)量水平從高到低進(jìn)行排序。根據(jù)排序的結(jié)果，分別從高、中、低生長(zhǎng)量選出3 個(gè)家系，加上當(dāng)?shù)貙?duì)照共10 個(gè)家系。每個(gè)家系選取3 個(gè)單株，共30株進(jìn)行樹(shù)干解析。分別按1.3 m 和整米的樹(shù)干高度截取圓盤(pán)、分類(lèi)采集不同部位的樣品，樣品包括樹(shù)干去皮圓盤(pán)、主根圓盤(pán)、主干莖皮、葉、枝和側(cè)根(包括直徑(D)D ＜2 mm、2 mm≤D ＜5 mm、D≥5 mm 的根)。烘干后，進(jìn)行干質(zhì)量的測(cè)定;求得每個(gè)單株的每個(gè)部位的含水率，以整株及每個(gè)部位的總鮮質(zhì)量乘以相應(yīng)的含水率，得到每個(gè)單株及其各個(gè)部位的生物量。每個(gè)家系的3 次重復(fù)的平均值作為該家系的生物量值。

水曲柳子代生物量與生長(zhǎng)量之間的回歸方程的建立:利用所選的10 個(gè)家系30 個(gè)單株的生物量和生長(zhǎng)量調(diào)查結(jié)果，建立以生長(zhǎng)量為自變量、生物量為因變量的回歸方程。

通過(guò)SPSS 軟件進(jìn)行方差和各性狀間的相關(guān)性分析與計(jì)算，進(jìn)一步估算下列遺傳參數(shù):

各性狀遺傳變異系數(shù):CV，f=(σf/X)×100%，式中，CV，f為遺傳變異系數(shù);σf為遺傳標(biāo)準(zhǔn)差;X 為總體平均值。

各性狀遺傳增益:ΔG =(R/X)×100%，R 為選擇響應(yīng)，R=Sh2或R=iσph2，式中:S 為選擇差;X 為總體平均值;h2為遺傳力;i 為選擇強(qiáng)度;σp為表型標(biāo)準(zhǔn)差。其中，h2=(式中，σ2g為遺傳方差;σ2e為環(huán)境方差。S =x －X，x 為入選家系的總體平均值)［16－18］。

3 結(jié)果與分析

3.1 水曲柳子代林生長(zhǎng)量性狀變異分析

3.1.1 水曲柳優(yōu)樹(shù)子代家系生長(zhǎng)性狀調(diào)查結(jié)果

54 個(gè)家系(包括當(dāng)?shù)貙?duì)照)的生長(zhǎng)量調(diào)查結(jié)果表明，家系間樹(shù)高的變異幅度為1.21 ～3.5 m，平均值為2.39 m;胸徑的變異幅度為0.94 ～2.98 cm，平均值為1.78 cm;地徑的變異幅度為2.18 ～5.83 cm，平均值為3.52 cm;單株材積的變異幅度為1.16 ～18.1 cm3，平均值為5.95 cm3。平均值分別超出對(duì)照種源的樹(shù)高(2.19 m)9.13%、胸徑(1.66 cm)7.23%、地徑(3.36 cm)4.76%和材積(5.23 cm3)13.77%。方差分析結(jié)果(表1)表明，參試的54 個(gè)水曲柳家系(包括當(dāng)?shù)貙?duì)照)間的樹(shù)高、胸徑、地徑和材積差異均達(dá)到極顯著水平。說(shuō)明水曲柳子代家系間在生長(zhǎng)性狀上存在廣泛的變異。

3.1.2 各生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性分析

各生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。從表2中可看出，樹(shù)高、胸徑、地徑和材積4 個(gè)生長(zhǎng)性狀之間呈正相關(guān)，且每?jī)蓚€(gè)生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)系數(shù)均在0.820 以上，其中材積與其他生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)系數(shù)均在0.900 以上，尤其是材積與胸徑的相關(guān)系數(shù)，達(dá)到了0.982。這說(shuō)明參試家系的各生長(zhǎng)性狀間具有很高的相關(guān)性。

表1 生長(zhǎng)性狀方差分析

表2 水曲柳4 個(gè)生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)系數(shù)

3.1.3 遺傳參數(shù)分析

計(jì)算了樹(shù)高、胸徑、地徑、材積4 個(gè)生長(zhǎng)量指標(biāo)的家系遺傳力和家系變異系數(shù)，并按照20%的入選率估算遺傳增益。結(jié)果見(jiàn)表3。如表3所示，材積的家系遺傳力最大，為69.24%;樹(shù)高的家系遺傳力為65.93%;胸徑的家系遺傳力為61.61%;地徑的家系遺傳力為62.61%。各生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力的變動(dòng)范圍在61.61% ～69.24%，說(shuō)明參試家系的各生長(zhǎng)性狀受中度以上的遺傳控制。材積的遺傳變異系數(shù)為38.98%，遺傳增益為23.45%，均高于其他生長(zhǎng)性狀的遺傳變異系數(shù)和遺傳增益。說(shuō)明用材積作為優(yōu)良家系選擇的依據(jù)，其選擇潛力大于樹(shù)高、胸徑和地徑。遺傳增益由大到小的順序?yàn)椴姆e、胸徑、地徑、樹(shù)高，這4 個(gè)指標(biāo)的遺傳增益排序結(jié)果與遺傳變異系數(shù)排序一致，證實(shí)水曲柳家系在生長(zhǎng)性狀方面具有豐富的遺傳變異，具有較大的家系選擇潛力和潛在的遺傳增益。

表3 各生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)

3.1.4 根據(jù)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行家系選擇

水曲柳生長(zhǎng)初期以高生長(zhǎng)為主，材積生長(zhǎng)量又是反映樹(shù)木生長(zhǎng)量的綜合指標(biāo)，上述的各生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果又表明各生長(zhǎng)性狀之間具有很高的正相關(guān)性。所以本試驗(yàn)用樹(shù)高和材積2 個(gè)指標(biāo)對(duì)水曲柳子代家系進(jìn)行綜合選擇，將樹(shù)高和材積2 個(gè)指標(biāo)均優(yōu)良的家系作為生長(zhǎng)性狀優(yōu)良家系。

為便于優(yōu)良家系的選擇，將樹(shù)高和材積高于所有家系的總平均值和高于對(duì)照種源的家系數(shù)目按照高出的百分比分別列出(表4、表5)。從表4、表5中可看出，材積高于總體平均值的家系有21 個(gè)，其中高出總平均值10%以上的有20 個(gè);材積高于當(dāng)?shù)貙?duì)照種源的家系有23 個(gè)，其中高出當(dāng)?shù)貙?duì)照種源10%以上的有21 個(gè)。樹(shù)高高于總體平均值的家系有21 個(gè)，其中高出總體平均值10%以上的家系有16 個(gè);樹(shù)高高于當(dāng)?shù)貙?duì)照種源的家系有33 個(gè)，其中高出對(duì)照種源10%以上的家系有20 個(gè)。

表4 材積高于總體平均值和對(duì)照種源的家系數(shù)按分別高出平均值和對(duì)照的百分比的分布情況

表5 樹(shù)高高于總體平均值和對(duì)照種源的家系數(shù)按分別高出平均值和對(duì)照的百分比的分布情況

按材積從大到小進(jìn)行優(yōu)樹(shù)家系排序，其順序?yàn)?4 號(hào)、70 號(hào)、41 號(hào)、39 號(hào)、76 號(hào)、10 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、47 號(hào)、2 號(hào)、57 號(hào)、52 號(hào)、54 號(hào)、26 號(hào)、50 號(hào)、12 號(hào)、7號(hào)、27 號(hào)、59 號(hào)、21 號(hào)、42 號(hào)、55 號(hào)、對(duì)照、20 號(hào)、40號(hào)、6 號(hào)、1 號(hào)、17 號(hào)、56 號(hào)、63 號(hào)、3 號(hào)、46 號(hào)、74 號(hào)、28 號(hào)、77 號(hào)、75 號(hào)、45 號(hào)、71 號(hào)、38 號(hào)、62 號(hào)、73 號(hào)、64 號(hào)、36 號(hào)、29 號(hào)、13 號(hào)、68 號(hào)、65 號(hào)、61 號(hào)、44 號(hào)、72 號(hào)、8 號(hào)、60 號(hào)、51 號(hào)、69 號(hào)。

按20%的選擇強(qiáng)度，將材積生長(zhǎng)量高于總體平均值和對(duì)照10%以上的前10 位家系初步選為材積性狀優(yōu)良家系，前10 位家系為:70 號(hào)、14 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、41 號(hào)、76 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、47 號(hào)和2 號(hào)。

按照樹(shù)高從大到小進(jìn)行家系排序，其順序?yàn)?14號(hào)、39 號(hào)、70 號(hào)、10 號(hào)、47 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、41 號(hào)、54號(hào)、57 號(hào)、50 號(hào)、76 號(hào)、59 號(hào)、2 號(hào)、7 號(hào)、55 號(hào)、12號(hào)、26 號(hào)、52 號(hào)、42 號(hào)、27 號(hào)、56 號(hào)、20 號(hào)、40 號(hào)、46號(hào)、63 號(hào)、6 號(hào)、1 號(hào)、21 號(hào)、3 號(hào)、38 號(hào)、64 號(hào)、74 號(hào)、對(duì)照、17 號(hào)、62 號(hào)、77 號(hào)、75 號(hào)、45 號(hào)、29 號(hào)、73 號(hào)、71 號(hào)、72 號(hào)、36 號(hào)、61 號(hào)、13 號(hào)、65 號(hào)、44 號(hào)、8 號(hào)、28 號(hào)、68 號(hào)、60 號(hào)、51 號(hào)、69 號(hào)。

同樣按照20%的選擇強(qiáng)度，初步選出的樹(shù)高生長(zhǎng)量高于總體平均值和對(duì)照10%以上的前10 位家系為:14 號(hào)、39 號(hào)、70 號(hào)、10 號(hào)、47 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、41 號(hào)、54 號(hào)和57 號(hào)。

綜合樹(shù)高和材積這2 個(gè)生長(zhǎng)性狀，高出各自總體平均值和對(duì)照種源10%以上的前10 位家系為70號(hào)、14 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、41 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)和47 號(hào)。其中14 號(hào)家系的樹(shù)高和材積均最高，其樹(shù)高為3.5 m，胸徑為2.98 cm，地徑為5.39 cm，材積為18.1 cm3。樹(shù)高高出參試家系總體平均值46.44%，高出對(duì)照種源59.82%;其材積高出所有參試家系的總體平均值達(dá)到204.62%，高出對(duì)照種源246.08%。入選家系中樹(shù)高相對(duì)最低的41 號(hào)家系，其樹(shù)高也高出總體平均值20.08%，高出對(duì)照種源31.05%;入選家系中材積相對(duì)最低的47 號(hào)家系，其材積高出總體平均值54.14%，高出對(duì)照75.22%，因此，按樹(shù)高和材積生長(zhǎng)量綜合選出這些家系顯示出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

3.2 水曲柳生物量性狀變異分析

3.2.1 不同部位生物量及整株生物量之間的相關(guān)性分析

根據(jù)上述的生長(zhǎng)性狀分析結(jié)果，生長(zhǎng)量低于總體平均值和對(duì)照10%以上且排序在后10 位的家系作為生長(zhǎng)性狀較差的家系;其余排序在中間位置的33 個(gè)家系作為中等水平家系。分別選取優(yōu)、中、差3個(gè)等級(jí)各3 個(gè)家系(70 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、52 號(hào)、36號(hào)、21 號(hào)、13 號(hào)、60 號(hào)、68 號(hào))，每個(gè)家系3 株樣木以當(dāng)?shù)胤N源3 株樣木作對(duì)照，對(duì)共計(jì)30 株樣木進(jìn)行樹(shù)干解析。取標(biāo)準(zhǔn)樣烘干后稱(chēng)質(zhì)量，獲得含水率，進(jìn)而計(jì)算出各部位的干質(zhì)量生物量。進(jìn)一步分析整株生物量與各部位生物量之間的相關(guān)性(表6)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，整株生物量和其他部位的生物量之間呈正相關(guān)，且相關(guān)性系數(shù)比較高。整株生物量和葉生物量之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.932，和主干生物量之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.977，和根生物量之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.974;整株生物量和枝生物量之間的相關(guān)系數(shù)相對(duì)最小，也達(dá)到了0.763。這說(shuō)明整株生物量和各部位的生物量之間存在很高的正相關(guān)性。所以，可以?xún)H用整株生物量來(lái)作為衡量參試家系生物量水平的指標(biāo)。

3.2.2 回歸方程的建立

根據(jù)所選的10 個(gè)家系(包括對(duì)照種源)共30個(gè)單株的生長(zhǎng)量和單株生物量，分別以樹(shù)高(H)、胸徑(D1.3)、地徑(D0)、D20H、D21.3H、D21.3D20H 為 自 變量，與單株生物量進(jìn)行回歸分析。在回歸分析中選用線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、倒數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)、三次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)多種回歸模型［19－21］;在每一種自變量與單株生物量所建立的各種模型的回歸方程中，選擇相關(guān)系數(shù)R2最高，回歸方程與回歸系數(shù)均通過(guò)0.01 的顯著性檢驗(yàn)的方程作為備選回歸方程。從各個(gè)自變量與單株生物量所建立的各種回歸模型的回歸方程中篩選出各備選回歸方程(表7)。從表7中可看出，在篩選出的單株生物量與各個(gè)自變量的回歸方程中，自變量D21.3D20H 與單株生物量的擬合效果最好，相關(guān)系數(shù)R2最高(R2=0.934)，F(xiàn) 值最大，經(jīng)檢驗(yàn)達(dá)到了極顯著水平(P ＜0.001)，被選為最優(yōu)的生物量回歸模型，其函數(shù)式為W =3.456D21.3D20H－0. 001(D21.3D20H)2+ 642. 15(W:單株生物量)。

表6 不同部位生物量及整株生物量之間的相關(guān)系數(shù)

表7 初步篩選出的生長(zhǎng)量與單株生物量的回歸方程

3.2.3 水曲柳優(yōu)樹(shù)子代家系的生物量

根據(jù)建立的生物量與生長(zhǎng)量之間相關(guān)關(guān)系的回歸方程，求得了其他家系的單株生物量。各家系以選取的3 個(gè)單株生物量的平均值作為該家系的生物量水平。所有參試家系的單株生物量的變異幅度為456.52 ～3 337.34 g;參試家系單株生物量的總體平均值為1 109.33 g;當(dāng)?shù)貙?duì)照種源的單株生物量為1 208.11 g。方差分析結(jié)果(表8)表明，所有參試家系的單株生物量的差異極顯著，說(shuō)明水曲柳子代家系間在生物量性狀上存在明顯變異。

表8 生物量性狀方差分析

3.2.4 遺傳參數(shù)分析

通過(guò)計(jì)算得出，生物量性狀的家系遺傳力為71.65%，家系變異系數(shù)為38.51%;根據(jù)20%的入選率，得出遺傳增益為21.06%。結(jié)果表明，生物量性狀的家系遺傳力、家系變異系數(shù)和遺傳增益均比較大。說(shuō)明水曲柳優(yōu)樹(shù)子代家系間生物量受較高強(qiáng)度的遺傳控制，且家系間生物量具有豐富的變異，證明以生物量性狀作為良種選育指標(biāo)，選育潛力比較大。

3.2.5 根據(jù)生物量性狀進(jìn)行優(yōu)良家系選擇

生物量高于總體平均值和對(duì)照種源的家系與總體平均值和對(duì)照種源的比較情況如表9所示。根據(jù)單株生物量進(jìn)行家系比較，結(jié)果表明，單株生物量高于總體平均值的家系數(shù)有18 個(gè)，其中高出總體平均值10%以上的有11 個(gè)家系。單株生物量高于對(duì)照種源的家系數(shù)有11 個(gè)，其中高出對(duì)照種源10%以上的有10 個(gè)家系。將參試的54 個(gè)家系(包括對(duì)照)按照單株生物量從大到小的順序進(jìn)行了排序，其順序?yàn)?70 號(hào)、14 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、41 號(hào)、76 號(hào)、52號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、47 號(hào)、2 號(hào)、對(duì)照、54 號(hào)、57 號(hào)、7號(hào)、59 號(hào)、27 號(hào)、50 號(hào)、26 號(hào)、12 號(hào)、55 號(hào)、21 號(hào)、42號(hào)、20 號(hào)、13 號(hào)、3 號(hào)、40 號(hào)、46 號(hào)、1 號(hào)、6 號(hào)、17 號(hào)、56 號(hào)、36 號(hào)、77 號(hào)、74 號(hào)、28 號(hào)、75 號(hào)、71 號(hào)、45 號(hào)、63 號(hào)、64 號(hào)、62 號(hào)、38 號(hào)、29 號(hào)、73 號(hào)、72 號(hào)、61 號(hào)、60 號(hào)、44 號(hào)、65 號(hào)、8 號(hào)、68 號(hào)、51 號(hào)、69 號(hào)。同樣按20%選擇強(qiáng)度，將生物量排序在前10 位，且單株生物量高于所有參試家系(包括對(duì)照)的生物量總體平均值和對(duì)照種源的家系選為生物量性狀優(yōu)良的家系。根據(jù)以上結(jié)果，70 號(hào)、14 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、41號(hào)、76 號(hào)、52 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)、47 號(hào)家系入選。其中70 號(hào)家系的單株生物量最大，其單株生物量為3 337.34 g。生物量最大的70 號(hào)家系的生物量高出所有參試家系總體平均值200.84%，高出對(duì)照種源176.24%;位于第10 位的47 號(hào)家系也高出總體平均值28.25%，高出對(duì)照種源17.76%。

表9 生物量高于總體平均值和對(duì)照種源的家系數(shù)按分別高出平均值和對(duì)照的百分比的分布情況

3.3 以生長(zhǎng)量、生物量為指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良家系的綜合選擇

本研究中，綜合生長(zhǎng)性狀和生物量性狀選出了9 個(gè)生長(zhǎng)性狀和生物量性狀均優(yōu)良的家系，這些家系為70 號(hào)、14 號(hào)、39 號(hào)、10 號(hào)、41 號(hào)、76 號(hào)、35 號(hào)、53 號(hào)和47 號(hào)。取材用于生物量測(cè)定的9 個(gè)水曲柳優(yōu)樹(shù)子代家系中，多數(shù)家系在分別按照生長(zhǎng)量水平和生物量水平的排序中，排序位置浮動(dòng)不大。其中生長(zhǎng)量水平優(yōu)良的70 號(hào)、39 號(hào)和10 號(hào)家系，也同樣入選為生物量水平優(yōu)良的家系;生長(zhǎng)量水平較差的60 號(hào)和68 號(hào)家系，其生物量水平也較差。為了深入探討以生長(zhǎng)量和生物量為指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良家系綜合選擇的方法，進(jìn)一步分析了生長(zhǎng)量性狀與單株生物量之間的相關(guān)性。相關(guān)性分析結(jié)果表明，單株生物量與樹(shù)高的相關(guān)系數(shù)為0.829，與胸徑的相關(guān)系數(shù)為0.897，與地徑的相關(guān)系數(shù)為0.918，與材積的相關(guān)系數(shù)為0.951。單株生物量與各生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)系數(shù)均在0.820 以上;尤其與地徑和材積之間的相關(guān)系數(shù)均在0.900 以上。從而得出，單株生物量與各生長(zhǎng)性狀之間呈正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高。說(shuō)明生長(zhǎng)性狀與生物量性狀之間有較高的相關(guān)性，可以用生長(zhǎng)量性狀代替生物量性狀進(jìn)行家系選擇。

4 結(jié)論與討論

對(duì)于生物量指標(biāo)的測(cè)定，本試驗(yàn)采用了回歸方程法。按參試的54 個(gè)家系優(yōu)中差三級(jí)取樣木建立生長(zhǎng)量和生物量的回歸方程，推算獲得的生物量值經(jīng)檢驗(yàn)，多數(shù)家系的排序與生長(zhǎng)量排序位置變動(dòng)不大，說(shuō)明所建立的回歸方程能較為有效地進(jìn)行生物量變異分析。建議當(dāng)參試家系比較多，進(jìn)行全部樹(shù)木解析困難的情況下，采用回歸方程法用于生物量測(cè)定是一種可行的方法。

本試驗(yàn)選擇出的8 個(gè)生長(zhǎng)性狀優(yōu)良的家系，全部被選為生物量性狀優(yōu)良的家系，進(jìn)一步證明了本試驗(yàn)中生長(zhǎng)性狀與生物量性狀之間有很高的相關(guān)性。在通過(guò)相關(guān)性分析的結(jié)果證明生長(zhǎng)性狀與生物量性狀之間相關(guān)性高的情況下，可以用生長(zhǎng)性狀代替生物量性狀來(lái)進(jìn)行水曲柳優(yōu)樹(shù)的子代測(cè)定和家系選擇工作，而選擇的結(jié)果可作為這兩種性狀綜合選擇的結(jié)果。這樣可以減少工作量和減少對(duì)樹(shù)木的采伐。

對(duì)于幼齡期的樹(shù)木，在樹(shù)高、胸徑、地徑和材積這4 個(gè)生長(zhǎng)性狀中，胸徑和地徑比較容易造成測(cè)量的誤差。而樹(shù)高的測(cè)量不易造成誤差。材積是能夠綜合體現(xiàn)樹(shù)木生長(zhǎng)量水平的性狀。所以綜合評(píng)價(jià)水曲柳幼齡樹(shù)木的生長(zhǎng)量水平時(shí)，應(yīng)以樹(shù)高和材積為主。

基于生長(zhǎng)性狀的子代測(cè)定和優(yōu)樹(shù)選擇方面的研究前人曾做過(guò)很多。早在20 世紀(jì)六七十年代就有人做過(guò)這方面的研究，如南京林產(chǎn)工業(yè)學(xué)院樹(shù)木育種組在1967—1975年進(jìn)行了基于生長(zhǎng)性狀的杉木優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定的研究［22］。近年來(lái)，林木子代測(cè)定和優(yōu)樹(shù)選擇方面的研究日趨成熟和深入，開(kāi)發(fā)了綜合多種生理指標(biāo)進(jìn)行子代測(cè)定和多性狀綜合選擇的研究，如郝明灼［23］綜合生長(zhǎng)性狀和生物量性狀進(jìn)行了關(guān)于銀杏雜交種的子代苗期測(cè)定和多性狀綜合評(píng)價(jià)的研究。但關(guān)于水曲柳的子代測(cè)定和優(yōu)樹(shù)選擇方面的研究都是僅僅將生長(zhǎng)量性狀(樹(shù)高、胸徑、地徑、材積)作為優(yōu)樹(shù)選擇的依據(jù)，根據(jù)多種性狀對(duì)水曲柳家系、種源等進(jìn)行綜合選擇的研究未見(jiàn)報(bào)道［24－26］。而且關(guān)于多性狀綜合選擇方面的研究多是以苗期的樹(shù)木為研究對(duì)象，缺乏文中探討的幼齡以及成年樹(shù)木為對(duì)象的多性狀綜合選擇的研究［27－29］。

本試驗(yàn)的參試家系數(shù)量較多，所以遺傳參數(shù)分析結(jié)果能比較客觀地反映水曲柳優(yōu)樹(shù)子代林的情況。生長(zhǎng)性狀和生物量性狀的遺傳變異系數(shù)均比較大，樹(shù)高這一性狀的遺傳變異系數(shù)雖相對(duì)小，其遺傳變異系數(shù)也達(dá)到了23.26%。說(shuō)明水曲柳優(yōu)樹(shù)子代的生長(zhǎng)性狀和生物量性狀都具有較大的遺傳改良潛力。材積和生物量的遺傳增益均比較大，分別達(dá)到了23.45%和21.06%，具有較大的選育潛力。本試驗(yàn)是從53 個(gè)參試家系中選出10 個(gè)優(yōu)良家系，入選率約為20%;為了提高遺傳增益，可降低入選率提高選擇強(qiáng)度。本試驗(yàn)所建立的生長(zhǎng)量和生物量的綜合選擇技術(shù)及其選出的優(yōu)良家系，將為今后進(jìn)一步的優(yōu)良家系選育、良種擴(kuò)大培育奠定很好的基礎(chǔ)。

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