局部表象產(chǎn)生中行為性別差異的神經(jīng)基礎(chǔ)*

趙慶柏 張小菲 隋丹妮 周治金 陳其才 周宗奎

(1青少年網(wǎng)絡(luò)心理與行為教育部重點實驗(華中師范大學(xué)),武漢 430079)(2人的發(fā)展與心理健康湖北省重點實驗室,華中師范大學(xué)心理學(xué)院,武漢 430079)(3沈陽大學(xué)外國語學(xué)院,沈陽 110044) (4華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,武漢 430079)

1 引言

表象作為重要且基本的認(rèn)知能力之一,是由多個子系統(tǒng)構(gòu)成的復(fù)雜的心理過程,包括表象的產(chǎn)生、掃描、保持、旋轉(zhuǎn)等過程,其中最基本的是表象的產(chǎn)生。表象的產(chǎn)生是指通過重新激活存貯在長時記憶中的信息,而產(chǎn)生瞬間的內(nèi)在視覺表征的認(rèn)知過程(Kosslyn,1994)。研究者多采用文字誘發(fā)范式來研究視覺表象產(chǎn)生,即給被試呈現(xiàn)線索詞,讓其產(chǎn)生相應(yīng)的心理圖像(De Beni,Pazzaglia,&Gardini,2007)。

視覺表象與視覺感知機能等價(Kosslyn,1994),而整體優(yōu)先性是視覺感知的一個重要特征(Navon,1977)。隋丹妮等人(2007)采用整體-局部范式對視覺表象產(chǎn)生是否存在整體優(yōu)先性進行了研究。首先讓被試習(xí)得20張動物圖片,然后要求被試根據(jù)提供的詞匯線索產(chǎn)生相應(yīng)心理圖像。詞匯線索分為兩種類型,分別指向先前習(xí)得圖片的整體和局部(如大象—— 象鼻)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),整體優(yōu)先性同樣存在于表象產(chǎn)生中。此外,研究還發(fā)現(xiàn)在表象產(chǎn)生中存在著性別差異,即女性產(chǎn)生圖像局部特征的能力要優(yōu)于男性,而在產(chǎn)生整體輪廓特征時無顯著性別差異。一般地,男性在視覺空間定位、整體-局部視知覺加工以及心理旋轉(zhuǎn)等空間視覺能力上表現(xiàn)出優(yōu)勢(Basso& Lowery,2004;Roalf,Lowery,&Turetsky,2006;Voyer&Hou,2006);而女性卻具有更好的言語、精細(xì)動作技能以及情景記憶等能力(Basso,Harrington,Matson,&Lowery,2000;Herlitz,Nilsson,&Backman,1997;Peters&Servos,1989)。由定義可知,記憶在表象產(chǎn)生中發(fā)揮了重要作用。最近一項研究(Harness,Jacot,Scherf,White,&Warnick,2008)表明,女性較男性具有更好的視覺(圖片)工作記憶能力。這可能是導(dǎo)致女性在局部表象產(chǎn)生中反應(yīng)更快的原因之一。

然而,這些結(jié)果多是基于行為反應(yīng)時的。那么,這種行為反應(yīng)上性別差異的神經(jīng)基礎(chǔ)是什么呢？一般地,反應(yīng)時被認(rèn)為是代表大腦信息加工速度的一個指標(biāo)(Jensen,2006)。換句話說,任務(wù)狀態(tài)下大腦信息加工速度決定了反應(yīng)時的長短。根據(jù)大腦功能的兩種基本組織模式—— 功能特化與功能整合(Tononi,Sporns,&Edelman,1994),大腦信息加工可視為兩個層面：與不同子功能相對應(yīng)的局部腦區(qū)的激活以及這些腦區(qū)間的相互作用。

在功能特化層面,Han等人(2002)采用功能核磁共振成像技術(shù)研究整體-局部視覺加工,發(fā)現(xiàn)當(dāng)注意加工呈現(xiàn)在視野中央的復(fù)合刺激的整體性質(zhì)時,右側(cè)枕葉的活動加強;而當(dāng)注意指向加工局部性質(zhì)時,左側(cè)枕葉的活動加強?；谑录嚓P(guān)電位的研究(Han,He,&Woods,2000)也顯示,在加工整體性質(zhì)的條件下,會在右半球引起較大幅度的與靶目標(biāo)加工相關(guān)的差異波,但在加工局部條件時差異波主要分布在左半球。這些結(jié)果表明,左半球為加工局部信息的優(yōu)勢半球。此外,性別間表現(xiàn)出不同的半球偏側(cè)化,其中女性為左半球優(yōu)勢(Kaiser,Kuenzli,Zappatore,&Nitsch,2007;Tomasi&Volkow,2012)。據(jù)此,隋丹妮等人(2007)采用半球不對稱性來解釋局部表象產(chǎn)生中的行為性別差異,認(rèn)為女性是典型的左半球加工模式并且左半球被認(rèn)為是加工局部信息的優(yōu)勢半球,因此在局部表象產(chǎn)生中女性反應(yīng)更快。然而,此解釋的依據(jù)主要是源自視覺感知,而非視覺表象,因此只是間接的推測,目前尚無直接的證明。

在功能整合層面,網(wǎng)絡(luò)分析,特別是小世界網(wǎng)絡(luò)(Watts&Strogatz,1998)被廣泛用于評估大腦系統(tǒng)的信息加工。大量研究(Bullmore&Sporns,2009)發(fā)現(xiàn),結(jié)構(gòu)及功能腦網(wǎng)絡(luò)均表現(xiàn)出小世界拓?fù)?即較大的簇系數(shù)和較短的平均路徑長度。簇系數(shù)代表網(wǎng)絡(luò)的局部效率,描述的是該節(jié)點被移除后其鄰居間的信息流通能力(Latora&Marchiori,2001)。此外,大的簇系數(shù)能夠提高空間分離的神經(jīng)團之間的功能重疊(Sporns&Zwi,2004)。而平均路徑長度則代表了信息的全局整合。較短的平均路徑長度意味著較少的信息加工步驟,在信息傳遞中較少的時間消耗(Kaiser&Hilgetag,2006)。因此,腦網(wǎng)絡(luò)的小世界拓?fù)錇椴⑿行畔⒓庸ぬ峁┝溯^高的全局和局部效率(Achard&Bullmore,2007)。小世界網(wǎng)絡(luò)不僅能為大腦內(nèi)信息加工提供理論上的模型,同時能夠為具體的研究提供量化的參數(shù)。

本研究采用事件相關(guān)電位(ERP)技術(shù)和小世界網(wǎng)絡(luò)分析方法,對局部表象產(chǎn)生中性別差異的神經(jīng)基礎(chǔ)進行探索,并對行為表現(xiàn)與大腦信息加工模式之間的關(guān)系進行深入的分析討論。

2 方法

2.1 被試

28名大學(xué)生被試參加了實驗(男女各14人,女性年齡22.8±0.6歲,男性年齡23.3±0.8歲),均為右利手,身體健康,視力或者矯正視力正常。實驗前均填寫知情同意書。本次實驗中所有被試的數(shù)據(jù)均有效。

2.2 設(shè)計

采用2(表象類型：整體表象和局部表象)×2(性別：男性和女性)混合實驗設(shè)計,其中,表象類型為組內(nèi)變量,性別為組間變量。實驗以反應(yīng)時、ERP波幅和功能腦網(wǎng)絡(luò)的小世界參數(shù)(簇系數(shù)和平均路徑長度)為因變量。

2.3 材料

實驗材料是從200幅日常生活用品或電器中選用的60幅灰度矢量圖片(Snodgrass and Vanderwart’s object databank),如電話、臺燈等,圖片大小8.5 cm×8.5 cm,每幅圖片選定3個局部特征(文字描述,如燈罩、底座、支架等)。200位隨機選取的大學(xué)生(全未參與后邊的正式實驗),仔細(xì)觀察所給200幅圖片,然后采用問卷調(diào)查的方式,對圖片命名,對其熟悉度進行打分(0～4);并選出每幅圖片中最突顯的局部特征。200幅圖片熟悉度平均得分為3.24,選取熟悉度大于平均值且單一局部特征指出率超過70%的60幅圖片作為正式實驗的材料,其中指出率最高的特征作為該圖片的局部特征。實驗圖片統(tǒng)一為黑色背景,能充分展示物體的整體和局部特征。被試與屏幕的距離為60～70 cm,水平和垂直視角分別為8.0o～9.0o和6.0o～7.0o。

2.4 程序

被試坐在光線適度且無任何噪聲的實驗室內(nèi)完成整個實驗程序。實驗開始,被試閱讀屏幕上的指導(dǎo)語,并要求對其進行解釋。在此過程中,任何誤解均會被更正。呈現(xiàn)刺激材料的顯示器背景為黑色,刺激位于方框中央。為了避免過多的腦電偽跡產(chǎn)生,要求被試在實驗中始終注視顯示器屏幕中央,盡量減少眼動。正式實驗前有6個練習(xí)trial,以使被試熟悉實驗任務(wù)。

正式實驗流程如圖1所示,每個trial開始,屏幕中心出現(xiàn)一個注視點,持續(xù)時間隨機為1000 ms至2200 ms間的任一時間,以避免被試的期待效應(yīng)。接著呈現(xiàn)圖片2000 ms,之后是1000 ms的空屏,以消除視覺感覺記憶的影響。然后呈現(xiàn)與剛才圖片整體或局部信息相關(guān)的線索文字(例如,整體線索：臺燈;局部線索：燈罩)誘導(dǎo)被試在限定時間4000 ms內(nèi)產(chǎn)生相應(yīng)的表象(整體或局部)。一旦被試完成表象便按鍵,其行為反應(yīng)時被同時記錄。整個實驗包含120個刺激(60幅圖片,每幅出現(xiàn)兩次,分別對應(yīng)表示整體和局部信息的線索文字),所有刺激隨機排列。

圖1 實驗程序流程圖

2.5 ERP數(shù)據(jù)記錄

使用德國Brain Products公司的腦電記錄與分析系統(tǒng),按國際10-20系統(tǒng)擴展的64導(dǎo)電極帽記錄腦電活動,以FCz為參考電極,以位于Fpz上方AF3和AF4之間的電極接地,雙眼外側(cè)安置電極記錄水平眼電(HEOG),左眼上下安置電極記錄垂直眼電(VEOG)。每個電極處的頭皮電阻保持在5 k?以下。濾波帶通為0.05-100 Hz,采樣頻率為500 Hz/導(dǎo)。

完成連續(xù)記錄EEG后離線處理數(shù)據(jù),轉(zhuǎn)換為雙耳乳突平均參考,校正眼動及其他偽跡。根據(jù)被試的反應(yīng)結(jié)果,只對表象成功產(chǎn)生(4000 ms內(nèi)做出按鍵)的EEG進行疊加。波幅大于±80 μV 者被視為偽跡自動剔除。分析時程為線索文字出現(xiàn)前200 ms至其出現(xiàn)后800 ms,基線為前200 ms。

2.6 網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建及分析

網(wǎng)絡(luò)由節(jié)點和邊構(gòu)成。選取以下60個電極作為構(gòu)建全腦功能網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點：Fp1,Fp2,AF7,AF3,AF4,AF8,F7,F5,F3,F1,Fz,F2,F4,F6,F8,FT7,FC5,FC3,FC1,FC2,FC4,FC6,FT8,T7,C5,C3,C1,Cz,C2,C4,C6,T8,TP9,TP7,CP5,CP3,CP1,CPz,CP2,CP4,CP6,TP8,TP10,P7,P5,P3,P1,Pz,P,P4,P6,P8,PO7,PO3,Poz,PO4,PO8,O1,Oz和O2。以電極之間的功能連通性作為網(wǎng)絡(luò)的邊。以前的研究(Nittono,Suehiro,&Hori,2002;Wu,Mai,Chan,Zheng,&Luo,2006)發(fā)現(xiàn),表象效應(yīng)發(fā)生在刺激呈現(xiàn)后的300-650ms,因此選取此時間段的ERP時間序列用于功能連通分析。

圖2 功能腦網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建示意圖。

3 結(jié)果

局部表象產(chǎn)生中反應(yīng)時的性別差異被再次驗證。反應(yīng)時分析顯示,表象類型(整體、局部)主效應(yīng)顯著,

F

(1,26)=18.21,

p

<0.001;整體表象產(chǎn)生(

M

=950.44,

SD

±186.29)快于局部表象產(chǎn)生(

M

=1053.64,

SD

±203.90)。此外,表象類型與性別的交互作用顯著,

F

(1,26)=14.45,

p

<0.001。簡單效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn),在整體表象產(chǎn)生中男女沒有顯著差異(

p

=0.87),而在局部表象產(chǎn)生中女性顯著快于男性(

p

<0.05)(見圖3)。這與先前的報道(隋丹妮 等,2007)是一致的。

圖3 整體-局部表象產(chǎn)生中的反應(yīng)時

ERP結(jié)果顯示,在整體和局部表象產(chǎn)生中均存在明顯的P1、N2以及一個300 ms以后的正成分(見圖4)。分別對P1、N2和P300-650的平均波幅進行2(表象類型：整體、局部)×2(性別：男、女)×60(電極位置：見網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建部分)的重復(fù)測量的方差分析,結(jié)果顯示：(1)在P1平均波幅上,除電極位置主效應(yīng)顯著[

F

(59,1534)=52.64,

p

<0.001]外,其他主效應(yīng)及交互作用均不顯著;(2)在N2平均波幅上,除電極位置主效應(yīng)顯著[

F

(59,1534)=27.82,

p

<0.001],其他主效應(yīng)及交互作用均不顯著;(3)在P300-650平均波幅上,除電極位置主效應(yīng)顯著[

F

(59,1534)=31.46,

p

<0.001],任務(wù)類型與性別的交互作用顯著[

F

(1,26)=4.83,

p

<0.05]外,其他主效應(yīng)及交互作用均不顯著。簡單效應(yīng)分析顯示,局部表象產(chǎn)生中P300-650的平均波幅女性小于男性(

p

=0.08),整體表象中無顯著性別差異(

p

=0.57)。

對ERP數(shù)據(jù)進行對空間連通模式的分析,比較男女兩組功能腦網(wǎng)絡(luò)的簇系數(shù)及平均路徑長度。如圖5所示,在整體表象產(chǎn)生中,功能網(wǎng)絡(luò)的簇系數(shù)和平均路徑長度均無顯著差異;在局部表象產(chǎn)生中,功能腦網(wǎng)絡(luò)的簇系數(shù)無顯著的性別差異,而平均路徑長度女性較男性顯著更短。

行為結(jié)果與功能腦網(wǎng)絡(luò)的平均路徑長度表現(xiàn)出一致性。進一步對二者相關(guān)性進行分析,結(jié)果顯示,在局部表象產(chǎn)生中,反應(yīng)時與平均路徑長度成正相關(guān)(連邊密度0.15～0.18范圍內(nèi)邊緣顯著,見表1),而其與簇系數(shù)則無顯著的相關(guān)性。

圖4 整體和局部表象產(chǎn)生的ERP波形圖

圖5 整體和局部表象產(chǎn)生中,相同連邊密度ρ下男性與女性功能腦網(wǎng)絡(luò)參數(shù)(簇系數(shù)C和平均路徑長度APL)的比較

表1 局部表象產(chǎn)生中反應(yīng)時與腦網(wǎng)絡(luò)簇系數(shù)和平均路徑長度的相關(guān)系數(shù)r及p值

4 討論

表象產(chǎn)生中的行為性別差異得到了再次驗證,即局部表象產(chǎn)生中女性顯著快于男性,而整體表象產(chǎn)生中則無性別差異。本研究從功能特化和功能整合兩個層面對這一行為差異的神經(jīng)基礎(chǔ)進行了探討。

ERP結(jié)果顯示,整體和局部表象產(chǎn)生均誘發(fā)了一個300～650 ms的正成分,與聽覺表象產(chǎn)生的時間進程是相似的(Wu et al.,2006)。我們認(rèn)為這可能是一個P3b成分,它反映的是認(rèn)知資源的分配(Kok,2001)。任務(wù)分配的認(rèn)知資源越多,其波幅越大。在局部表象產(chǎn)生中,女性的P3b波幅小于男性,且反應(yīng)時短于男性,說明女性只需要較少的認(rèn)知資源便可更好的產(chǎn)生局部表象。這與神經(jīng)效率假說(Micheloyannis et al.,2006b)是一致的,即程度較低但相對集中的皮層激活反映了較高的神經(jīng)效率。據(jù)此可推測,女性在局部表象產(chǎn)生中大腦信息加工效率更高。

功能腦網(wǎng)絡(luò)分析的結(jié)果顯示,簇系數(shù)在局部表象產(chǎn)生中沒有表現(xiàn)出性別差異,與行為結(jié)果并不一致。一般而言,簇系數(shù)是局部連接的一個表征(Ferri et al.,2007)。本實驗的結(jié)果意味著,大腦信息加工的局部連接模式并不是影響局部表象產(chǎn)生行為表現(xiàn)的重要因素。然而,平均路徑長度則表現(xiàn)出與行為反應(yīng)一致的特征,即女性在局部表象產(chǎn)生中具有更短的平均路徑長度。在解剖腦網(wǎng)絡(luò)中,短的平均路徑長度賦予系統(tǒng)快速反應(yīng)的能力(Lago-Fernandez,Huerta,Corbacho,&Siguenza,2000);而在功能腦網(wǎng)絡(luò)中,它代表的是較強的全局信息加工整合能力。盡管功能連通性并不是直接描述真實的信息傳遞,但它能間接地反映腦區(qū)間的信息加工。研究結(jié)果顯示平均路徑長度與反應(yīng)時間表現(xiàn)為正相關(guān),正是對這一說法的支持。雖然相關(guān)性只是邊緣顯著,但這可能與被試數(shù)量有關(guān)。如果增加被試,相關(guān)應(yīng)該可以達(dá)到顯著性水平(

p

<0.05)。

在以往的報道中,小世界方法被廣泛應(yīng)用于神經(jīng)精神疾病的臨床研究中。研究者(He,Chen,&Evans,2008;Liu et al.,2008;Micheloyannis et al.,2006a;Rubinov et al.,2009;Supekar,Menon,Rubin,Musen,&Greicius,2008)發(fā)現(xiàn),基于功能核磁共振成像或腦電的功能腦網(wǎng)絡(luò)的小世界特性在精神分裂癥和老年癡呆癥中均表現(xiàn)出減弱。這預(yù)示著,小世界特性可能為臨床提供了一種有用的診斷依據(jù)。此外,小世界方法也被應(yīng)用于研究正常被試的認(rèn)知加工(De Vico Fallani et al.,2008;Wang,Li,Metzak,He,&Woodward,2010)。在本研究中,小世界方法被成功用于量化局部表象產(chǎn)生中腦功能連通性的性別差異。并且研究發(fā)現(xiàn)了腦功能加工模式與行為反應(yīng)間的關(guān)系,即短的平均路徑長度支持了更快地行為反應(yīng)。

由于電極定位的松散性和事件相關(guān)電位的多源性,研究只是為腦功能連通模式是行為反應(yīng)的神經(jīng)基礎(chǔ)這一觀點提供了間接支持,而不是直接的證據(jù)。今后的研究中,推薦采用高空間分辨率的功能核磁共振成像技術(shù)。此外,今后需要對各種不同認(rèn)知任務(wù)進行研究,來驗證反應(yīng)時與功能連通模式這種關(guān)系的穩(wěn)定性。

5 結(jié)論

實驗從行為和神經(jīng)生理兩個層面對局部表象產(chǎn)生中的性別差異進行了深入探討。在反應(yīng)時上,女性具有更快的局部表象產(chǎn)生能力;在ERP成分上,對于局部表象產(chǎn)生誘發(fā)的P300-650女性具有更小的平均波幅;在腦功能網(wǎng)絡(luò)參數(shù)上,局部表象產(chǎn)生的腦網(wǎng)絡(luò)中女性具有更短的平均路徑長度,且反應(yīng)時與平均路徑長度表現(xiàn)出正相關(guān)(邊緣顯著)。由此可推測,優(yōu)化的大腦信息加工模式是快速行為反應(yīng)的神經(jīng)基礎(chǔ)。

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