魚類營(yíng)養(yǎng)與免疫功能研究進(jìn)展

（四川省水產(chǎn)學(xué)校，四川成都 611730）

隨著魚類養(yǎng)殖的集約化和規(guī)?；l(fā)展，魚類面臨著許多應(yīng)激因素，包括高溫、疾病等。為了提高魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)水平，必須深入研究魚類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與免疫功能的相互關(guān)系，通過(guò)飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)調(diào)控魚類的免疫功能，使其處于最佳的健康狀態(tài)。魚類的營(yíng)養(yǎng)與免疫有著密切的關(guān)系，飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足或不平衡都可能對(duì)魚類免疫功能產(chǎn)生不利影響，而魚類的健康狀況又反過(guò)來(lái)影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量。

1 蛋白質(zhì)

飼料中蛋白質(zhì)與魚類的機(jī)體免疫水平有著密切關(guān)系。魚類攝取蛋白質(zhì)不足時(shí)，生長(zhǎng)緩慢，機(jī)體免疫功能下降，易發(fā)生疾病。蔡春芳等（2001）研究表明，飼料中蛋白水平和必需氨基酸指數(shù)對(duì)異育銀鯽的免疫力有顯著影響，當(dāng)飼料中蛋白水平在28%左右時(shí)，異育銀鯽的免疫力最強(qiáng)。據(jù)周小秋等（2001）報(bào)道，飼料中賴氨酸缺乏會(huì)引起鱉的免疫力下降，病原菌的感染率升高。楊義（2003）用幼建鯉研究表明，隨著飼料中酶解蛋白的比例增加、白細(xì)胞數(shù)量、血清總抗體水平、白細(xì)胞吞噬率、免疫器官重量都極顯著增加，嗜水氣單胞菌攻毒17d后的死亡率極顯著地下降。王吉橋等（2005）在黃顙魚中的研究發(fā)現(xiàn)，投喂蛋白含量分別為30.0%、38.0%和46.0%的3種飼料，蛋白質(zhì)含量38.0%組的血清總蛋白、γ-球蛋白、溶菌酶活性高于其余2組，表明適宜蛋白質(zhì)水平能提高魚機(jī)體的免疫機(jī)能。Sitjà-Bobadilla等（2005）在金鯛中研究發(fā)現(xiàn)，用部分豆粕代替飼料中魚粉，提高了魚體對(duì)疾病的抵抗力。而Tibaldi等（2006）研究表明，用豆粕替代魚粉會(huì)降低鱸魚和虹鱒的非特異性免疫力。上述報(bào)道說(shuō)明，飼料中不同水平、不同蛋白源與魚類的免疫功能有著密切關(guān)系。

2 糖類

由于魚類存在先天性胰島素分泌不足，消化道糖酶的活性較低，所以魚類對(duì)糖類的耐受能力很低，一般在魚類飼料中糖的含量不宜超過(guò)20%。Waagbo 等（1994）研究報(bào)道，當(dāng)大西洋鮭飼料中糖類在5%～30%范圍時(shí)，大西洋鮭血清溶菌活力與飼料中糖類含量呈負(fù)相關(guān)。Vielma等（2003）報(bào)道，高糖會(huì)減少歐洲白魚血清中IgM的含量?？娏桫櫟龋?008）對(duì)鯉魚的研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)投喂多糖會(huì)增強(qiáng)魚的非特異性免疫功能?？娏桫櫍?011）對(duì)異育銀鯽的研究表明，高碳水化合物對(duì)異育銀鯽免疫能力有一定的抑制作。但Page等（1999）報(bào)道，虹鱒魚對(duì)高糖有一定的耐受性，長(zhǎng)期投飼高糖對(duì)其非特異性免疫沒有明顯影響。

3 必需脂肪酸

必需脂肪酸（EFA）是魚類免疫反應(yīng)的重要調(diào)節(jié)因子。許多研究表明，飼料中EFA影響魚類的抗體水平和巨噬細(xì)胞的殺菌能力。Kiron等（1995）研究表明，當(dāng)虹鱒魚缺乏EFA時(shí)，巨噬細(xì)胞吞噬能力降低，抗體數(shù)量減少。周小秋等（2005）研究表明，在幼建鯉飼料中，不飽和脂肪酸（ω3UFA／ω6UFA）對(duì)頭腎和體指數(shù)、血清溶菌酶活力、血清抗體水平有極顯著（P≤0.01）影響。但Montero等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏n-3 HUFA能明顯提高金鯛的巨噬細(xì)胞聚集的數(shù)目。對(duì)于n-3 HUFA的不同作用效果，可能與n-3 HUFA中的EPA和DHA的比值有關(guān)。

4 微量元素

4.1 鐵

鐵對(duì)魚類機(jī)體免疫有重要作用。缺鐵時(shí)將導(dǎo)致淋巴細(xì)胞及DNA合成受阻，抗體產(chǎn)生被抑制，白細(xì)胞殺菌功能減弱，淋巴細(xì)胞對(duì)特殊抗原的反應(yīng)效能降低，感染后紅細(xì)胞破壞加速，死亡率升高。Lim等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，給斑點(diǎn)叉尾鮰投喂缺鐵飼料，可使愛德華氏菌體外抗原腹膜巨噬細(xì)胞的趨化反應(yīng)受到抑制，在飼喂補(bǔ)鐵飼料后，這種情況有所改善。Anderson等（1998）報(bào)道，飼料中補(bǔ)充鐵離子和抗壞血酸聚磷酸酶，能使大西洋鮭頭腎過(guò)氧化物酶活性增加。

4.2 鋅

鋅是維持魚類免疫系統(tǒng)完整性的必需微量元素。張薇等（2004）用鯽魚研究表明，飼料中鋅與鯽魚的免疫功能密切相關(guān)，缺鋅時(shí)鯽魚生物發(fā)光值，抗體的凝集效價(jià)均為最低，腹腔巨噬細(xì)胞吞噬活性最弱，但高鋅同樣也會(huì)抑制其免疫功能。

4.3 硒

硒是谷胱甘肽過(guò)氧化酶的重要組成部分，具有較強(qiáng)的抗氧化作用，維持動(dòng)物生物膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)?；萏斐龋?000）報(bào)道，硒對(duì)鎘所導(dǎo)致的羅非魚肝細(xì)胞損傷有明顯的保護(hù)作用。魏文志等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加亞硒酸鈉和有機(jī)硒可提高異育銀鯽的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性。金明昌等（2007）研究表明，在幼鯉飼料中添加0.3～0.5mg/kg硒，可顯著提高幼鯉頭腎和脾臟重及其體指數(shù)，使血液紅細(xì)胞數(shù)量增多，白細(xì)胞數(shù)量減少，并能提高血清IgM水平和攻毒后成活率、血清溶菌酶活力及血清凝集抗體效價(jià)，從而增強(qiáng)幼鯉免疫功能和對(duì)疾病的抵抗力。

4.4 鉻

鉻通過(guò)影響蛋白質(zhì)、糖類和脂類的吸收和代謝，從而對(duì)魚類的免疫功能產(chǎn)生一定影響。Gatta（2001）等在虹鱒飼料中添加的酵母鉻，飼養(yǎng)6周后魚的巨噬細(xì)胞吞噬能力與血清溶菌酶活性均有所提高。說(shuō)明鉻能調(diào)節(jié)虹鱒的免疫反應(yīng)，增強(qiáng)其非特異性免疫功能。但是，陳家長(zhǎng)等（2002）研究表明，過(guò)量的鉻則明顯降低鯉魚的非特異性免疫功能。

5 維生素

5.1 維生素A

維生素A對(duì)維持魚類免疫系統(tǒng)正常功能是必不可少的營(yíng)養(yǎng)成分。但是，魚類沒有自身合成VA的能力，必須通過(guò)飼料供給。Cuesta（2002）等報(bào)道，在金鯛飼料中分別添加VA 150mg／kg、300 mg／kg，金鯛的呼吸爆發(fā)活性提高；且300mg／kg組的白細(xì)胞髓過(guò)氧化酶活性也有所提高。楊奇慧（2003）研究發(fā)現(xiàn)：給幼建鯉飼喂缺乏VA的飼料，70天后，建鯉頭腎絕對(duì)重量降低35%，脾臟的相對(duì)重量降低21%，免疫后的成活率降低88%；且白細(xì)胞和紅細(xì)胞數(shù)量都極顯著低于對(duì)照組，溶菌酶的活力急劇降低，從而降低了機(jī)體非特異性免疫功能。

5.2 維生素E

維生素E（VE）也是魚類重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在飼料中添加適量VE，可促進(jìn)魚類巨噬細(xì)胞增殖，增強(qiáng)吞噬作用，提高體液免疫活性。Blazer等（1984）報(bào)道，虹鱒缺乏VE，在感染魯氏耶爾森氏菌后，其T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的功能下降。飼料中缺乏VE，還會(huì)降低美洲河鯰腹膜巨噬細(xì)胞的吞噬功能（Wise等，1993a，b）、大西洋鮭的血清補(bǔ)體活力（Hardie等，1990）。Ortuno等（2000）報(bào)道，飼料中添加適量VE 1 200mg／kg，可提高金鰓血清溶血活性和前腎血細(xì)胞的吞噬能力。

5.3 維生素C

維生素C是動(dòng)物正常免疫機(jī)能所必需的，其通過(guò)影響細(xì)胞免疫和體液免疫來(lái)提高魚類的免疫功能。Lim等（2000）報(bào)道，斑點(diǎn)叉尾鮰缺乏維生素C，巨噬細(xì)胞遷移的數(shù)量下降；而添加高劑量維生素C（3 000mg／kg）后，其巨噬細(xì)胞的遷移數(shù)量顯著提高。Verlhac等（1996）報(bào)道，虹鱒魚飼料中添加高水平維生素C，可顯著提高補(bǔ)體活化旁路和巨噬細(xì)胞的活性。秦啟偉等（2000）報(bào)道，青石斑魚血清溶解羊紅細(xì)胞的能力，隨飼料中維生素C添加量的增加而提高。文華等（2005）報(bào)道，以不同濃度的維生素C純化飼料投喂4～6g的草魚，8周后，血清補(bǔ)體活性、溶菌酶活性和吞噬細(xì)胞的吞噬指數(shù)均隨飼料中維生素C水平的提高而顯著增強(qiáng)，各組魚注射感染嗜水氣單胞菌后的死亡率顯著低于低維生素C組，結(jié)果表明，高水平的維生素C能夠顯著增強(qiáng)草魚的免疫功能和對(duì)疾病的抵抗力。