崇明東灘濕地蘆葦和互花米草種群的分布格局及其與生境的相關(guān)性

潘 宇，李德志，1b，1c，①，袁 月，1b，徐 潔，2，高錦瑾，呂媛媛

(1.華東師范大學(xué):a.環(huán)境科學(xué)系，b.上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，c.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海200062;2.上海海事大學(xué)應(yīng)用數(shù)學(xué)系，上海201306)

蘆葦〔Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.〕為本土植物，在中國(guó)很多濱岸濕地生態(tài)系統(tǒng)中常作為優(yōu)勢(shì)種存在，并在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維護(hù)過(guò)程中發(fā)揮了主要作用?；セ撞?Spartina alterniflora Loisel.)系多年生草本植物，原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣，主要生長(zhǎng)于平均海平面至平均高潮位之間的廣闊灘面以及河口灣［1］，由于其具有顯著的保灘護(hù)岸和促淤造陸的作用而被許多國(guó)家引種栽培［2］。1979年12月互花米草被引入中國(guó)［3］，目前已廣泛分布于遼寧、天津、山東、江蘇、上海和廣西等10個(gè)省市區(qū)的沿海河口鹽沼地帶。然而，由于引入后迅速擴(kuò)散，互花米草在短期內(nèi)給當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境造成了較為嚴(yán)重的生態(tài)影響，與本土植物蘆葦產(chǎn)生了不同程度的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)(在某些生境甚至發(fā)生比較嚴(yán)重的排擠效應(yīng))，同時(shí)也造成灘涂養(yǎng)殖等產(chǎn)業(yè)的直接經(jīng)濟(jì)損失。雖然對(duì)于互花米草引入后長(zhǎng)期生態(tài)效應(yīng)的科學(xué)評(píng)估和定論還為時(shí)尚早，但長(zhǎng)期、深入的研究結(jié)果無(wú)疑可為此提供重要的科學(xué)依據(jù)?；セ撞莸臄U(kuò)散及其與當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種蘆葦之間關(guān)系的演進(jìn)歷程具有典型的生態(tài)學(xué)特征，尤其是在上海崇明東灘更是如此［4］。明確種群的空間分布格局是研究其空間利用方式以及種間關(guān)系的基礎(chǔ)。鹽沼植物群落的演替與種群的空間分布格局具有一定的聯(lián)系［5-6］。由于種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以及種群內(nèi)個(gè)體間的相互作用，在一定的環(huán)境條件下，種群會(huì)呈現(xiàn)出特定的空間分布格局，這種格局隨時(shí)間而變化。因而，研究外來(lái)種互花米草種群的擴(kuò)散機(jī)制及其與本地優(yōu)勢(shì)植物蘆葦種群的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并了解其各自的空間分布格局及其相互關(guān)系，對(duì)于豐富現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)理論以及科學(xué)指導(dǎo)灘涂保育實(shí)踐都具有十分重要的科學(xué)價(jià)值。

李賀鵬等［7］利用遙感技術(shù)研究了2003年上海地區(qū)互花米草的分布現(xiàn)狀;黃華梅等［8］利用GIS手段分析了1998年至2005年崇明東灘鹽沼植被的時(shí)空演替動(dòng)態(tài)過(guò)程。上海崇明東灘植被種類組成雖然簡(jiǎn)單，但在某些局部區(qū)域蘆葦與互花米草等優(yōu)勢(shì)種密集混生，使得遙感影像中的混合像元相對(duì)較多，加之分辨率限制(商用ASTER地面分辨率為15 m)等原因，導(dǎo)致目前還難以在較小范圍內(nèi)(10 m×10 m)完全通過(guò)遙感手段精確反映崇明東灘蘆葦和互花米草種群斑塊的分布格局。

作者采用GIS技術(shù)與野外調(diào)查相結(jié)合的方法，在1 500 m×100 m尺度上對(duì)上海崇明東灘蘆葦與互花米草種群的鑲嵌分布格局進(jìn)行研究，并通過(guò)選取典型環(huán)境參數(shù)，探討這2種植物種群的分布格局與生境異質(zhì)性的關(guān)系，以期為深入了解和分析上海崇明東灘互花米草種群的擴(kuò)散狀況及其與本地種蘆葦種群的生態(tài)關(guān)系以及崇明東灘濕地的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

實(shí)驗(yàn)地設(shè)在上海崇明東灘濕地潮間帶。崇明東灘濕地位于長(zhǎng)江入海口，在上海市崇明島東端，地理位置為東經(jīng) 121°50'～122°05'、北緯 31°25'～31°38'，屬東部亞熱帶季風(fēng)性氣候，四季分明、溫和濕潤(rùn)。年平均日照時(shí)數(shù)2 138 h;年均氣溫15.3℃;最熱月為7、8月份，月平均氣溫26.8℃ ～26.9℃;最冷月為1月份和2月份，月平均氣溫3.0℃ ～3.9℃。年平均無(wú)霜期約320 d，雨量豐富，年均降水量1 022 mm，空氣相對(duì)濕度82%。崇明東灘地處亞太候鳥遷徙路線中段，是東亞最大的候鳥保護(hù)區(qū)之一，2001年被列入國(guó)際重要濕地名錄(編號(hào)1144)，2005年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)成為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)［9］。

1.2 研究方法

1.2.1 種群分布格局研究方法 于2010年7月，在崇明東灘捕魚港設(shè)置1條垂直于堤壩且自西向海走向的樣線作為研究樣地，詳見(jiàn)圖1。該樣地東西向長(zhǎng)1 500 m、南北向?qū)?00 m，在標(biāo)準(zhǔn)坐標(biāo)紙上繪制蘆葦與互花米草種群在自然生境中的分布格局圖，并采用Arcgis 9.3軟件將其數(shù)字化。計(jì)算各類斑塊的相關(guān)景觀水平格局指數(shù)［10］，以刻畫它們的鑲嵌式分布格局特征。利用Fragstats 3.3軟件計(jì)算景觀指數(shù)值，并對(duì)蘆葦與互花米草種群斑塊進(jìn)行鑲嵌分布格局分析。選取的典型景觀指數(shù)包括:景觀空間形態(tài)指標(biāo)(包括斑塊密度PD、最大斑塊指數(shù)LPI、邊緣密度ED和景觀形狀指數(shù)LSI)、景觀空間關(guān)系指標(biāo)(包括散布與并列指數(shù)IJI、聚集度指數(shù)AI、連通度指數(shù)CONNECT、蔓延度指數(shù)CONTAG和景觀分裂指數(shù)LDI)以及景觀組分指標(biāo)(包括 Shannon多樣性指數(shù) SHDI和Shannon均勻性指數(shù)SHEI)。

圖1 上海崇明東灘濕地研究樣地和位點(diǎn)示意圖Fig.1 Diagram of research plots and sites in Chongming Dongtan wetland of Shanghai

1.2.2 種群分布特征研究方法 于2010年8月，按照與大堤距離的遠(yuǎn)近劃分高、中高、中、中低和低5個(gè)潮位生境，分別在5個(gè)潮位生境中各選取1個(gè)研究位點(diǎn)，相鄰位點(diǎn)間隔300 m(圖1)，每個(gè)研究位點(diǎn)隨機(jī)劃分3個(gè)面積10 m×10 m的樣方，分別調(diào)查樣方內(nèi)蘆葦和互花米草種群活體與立枯體植株的數(shù)量，并分析其相關(guān)性。

1.2.3 環(huán)境參數(shù)測(cè)定 選測(cè)4個(gè)環(huán)境參數(shù)，包括相對(duì)高程、土壤鹽度、土壤中總氮和總磷含量。其中，相對(duì)高程用GPS72定位儀(北京合眾思?jí)芽萍脊煞萦邢薰旧a(chǎn))測(cè)量。在落潮時(shí)期采集各樣方的土樣，每個(gè)樣方中每隔100 cm設(shè)置1個(gè)土壤樣點(diǎn)，設(shè)5次重復(fù)。采用半徑5 cm環(huán)刀取地表下0～10 cm土壤樣品，用自封袋密閉保存并帶回實(shí)驗(yàn)室。采用烘干法測(cè)量土壤含水量。按勞家檉等［11］的方法測(cè)定土壤鹽度，將干土研磨成細(xì)粉，取20 g土樣，用100 mL蒸餾水稀釋后用DDS-11A型電導(dǎo)率儀(上海精密儀器儀表有限公司生產(chǎn))測(cè)量土壤電導(dǎo)率，并計(jì)算土壤鹽度。剩余土樣過(guò)100目篩，使用Skalar Santt流動(dòng)注射分析儀(荷蘭Skalar公司生產(chǎn))測(cè)定總氮和總磷含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

使用Excel 2003軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理;分別用Arcgis 9.3和Fragstats 3.3軟件完成景觀分布格局的制圖和景觀指數(shù)的計(jì)算;采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析和Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 蘆葦和互花米草種群的分布格局分析

2.1.1 斑塊分布格局分析 在1 500 m×100 m尺度上，上海崇明東灘蘆葦與互花米草種群的分布格局見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn):2個(gè)種群呈明顯的斑塊鑲嵌分布格局。蘆葦種群主要分布于高潮位和中潮位地帶，在低潮位地帶僅呈零星散狀分布;其分布沿潮位的降低逐漸減少?；セ撞莘N群主要分布于中潮位和低潮位地帶，高潮位地帶相對(duì)較少;其分布沿著潮位的降低逐漸增多。而空白斑塊生境則多見(jiàn)于中高潮位。

2.1.2 斑塊面積和周長(zhǎng)的比較 上海崇明東灘蘆葦與互花米草不同類型斑塊的特征參數(shù)見(jiàn)表1。由表1可以看出:研究區(qū)域內(nèi)共有42個(gè)斑塊，其中蘆葦種群斑塊有25個(gè)、互花米草種群斑塊有13個(gè)、空白斑塊(對(duì)于面積較小的其他植物斑塊以及漕溝等無(wú)植物分布的斑塊均記為空白斑塊)有4個(gè)。面積最大的斑塊屬互花米草種群，斑塊面積達(dá)40 210.60 m2;其次是空白斑塊，斑塊面積達(dá)30 751.28 m2?；セ撞莘N群斑塊數(shù)量較少但面積較大，13個(gè)斑塊的平均面積達(dá)5 844.82 m2，明顯大于蘆葦種群斑塊的平均面積(1 603.89 m2)。而蘆葦種群斑塊數(shù)量多但面積小，斑塊面積2 000 m2以上的僅有9個(gè)，最大斑塊面積僅為6 861.22 m2;此外，還有7個(gè)斑塊面積不足10 m2?？瞻装邏K數(shù)量最少，僅4個(gè)，各斑塊面積相差較大。

圖2 上海崇明東灘濕地樣地內(nèi)蘆葦和互花米草種群斑塊分布圖Fig.2 Diagram of patch distribution of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.populations in plot of Chongming Dongtan wetland of Shanghai

表1 上海崇明東灘濕地內(nèi)蘆葦和互花米草種群斑塊的特征Table 1 Patch characteristics of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.populations in Chongming Dongtan wetland of Shanghai

由表1還可見(jiàn):在各類型斑塊中，周長(zhǎng)最大的斑塊為空白斑塊，斑塊周長(zhǎng)達(dá)3 919.09 m;其次為互花米草種群斑塊，斑塊周長(zhǎng)為1 910.68 m。蘆葦種群斑塊周長(zhǎng)為5.61 ～633.89 m，平均周長(zhǎng)僅 186.71 m;互花米草種群斑塊周長(zhǎng)為45.83～1 910.68 m，平均周長(zhǎng)為381.59 m，明顯大于蘆葦種群斑塊;而空白斑塊周長(zhǎng)為154.21～3 919.09 m，景觀連通度較大，部分呈集中分布。

上述分析結(jié)果表明:3種類型斑塊的面積和周長(zhǎng)在一定程度上反映了蘆葦與互花米草種群在東灘濕地的典型分布特征和生境異質(zhì)性特點(diǎn)。在中、低潮位，互花米草占據(jù)了大面積的生境，較蘆葦有明顯優(yōu)勢(shì);而在中、高潮位，蘆葦種群則占據(jù)優(yōu)勢(shì)。這一特點(diǎn)說(shuō)明互花米草種群對(duì)東灘濕地低潮位生境有較強(qiáng)的入侵性和適應(yīng)力?？傮w而言，崇明東灘蘆葦種群生境的破碎化程度大于互花米草種群;互花米草種群斑塊間的連通性較高，在中低潮位地帶呈大規(guī)模集中分布;而空白斑塊數(shù)量雖少但連通性最高，聚集度最大。

2.1.3 斑塊景觀參數(shù)和格局指數(shù)分析 在采用Fragstats 3.3軟件計(jì)算景觀指數(shù)時(shí)，經(jīng)檢驗(yàn)采用cell size為0.5 m，由此產(chǎn)生的分辨率問(wèn)題導(dǎo)致矢量圖轉(zhuǎn)化為柵格圖時(shí)產(chǎn)生誤差，共識(shí)別出37個(gè)有效斑塊，經(jīng)多次檢驗(yàn)這并不影響研究結(jié)果。計(jì)算結(jié)果(表2)表明:蘆葦種群斑塊、互花米草種群斑塊和空白斑塊的分布不均勻。從斑塊面積上看，互花米草種群斑塊面積最大，占總面積的50.62%，與另2類斑塊在面積上差異明顯;蘆葦種群斑塊和空白斑塊的面積接近，分別占總面積的26.69%和22.69%。但從斑塊數(shù)量上看，互花米草種群斑塊數(shù)量明顯少于蘆葦種群斑塊，表明其擴(kuò)散分布呈集中化分布特點(diǎn);而蘆葦種群斑塊則分割嚴(yán)重，呈現(xiàn)出破碎化特征。從斑塊邊緣長(zhǎng)度上看，蘆葦種群斑塊邊緣長(zhǎng)度最大，達(dá)5 121.0 m;互花米草種群斑塊邊緣長(zhǎng)度最小，但仍達(dá)到4 547.5 m，二者差異不大。

表2 上海崇明東灘濕地內(nèi)蘆葦和互花米草種群斑塊的基本景觀參數(shù)1)Table 2 Basic landscape parameters of patches of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.populations in Chongming Dongtan wetland of Shanghai1)

通常，斑塊密度越大，表明一定面積上異質(zhì)景觀要素斑塊數(shù)量越多、規(guī)模越小，同時(shí)也意味著景觀破碎化程度和空間異質(zhì)性程度越大;邊緣密度則用于揭示景觀或類型被邊界分割的程度，邊界密度越高，說(shuō)明景觀破碎化程度越大。由表3可見(jiàn):在1 500 m×100 m的尺度內(nèi)，蘆葦與互花米草種群斑塊密度較大、斑塊規(guī)模較小、空間異質(zhì)性較大。蘆葦種群的斑塊密度和邊緣密度均大于互花米草種群，表明蘆葦種群的破碎化程度大于互花米草種群;空白斑塊的邊緣密度大于互花米草種群，連通性也較高。蘆葦種群斑塊和互花米草種群斑塊以及空白斑塊的聚集度指數(shù)都較大，連通度指數(shù)也較高，均接近100%，表明在1 500 m×100 m尺度上這3類斑塊的連通性較強(qiáng)。

對(duì)總斑塊的分析結(jié)果(表3)顯示:各景觀和斑塊類型格局指數(shù)數(shù)值均較高，較大的邊緣密度說(shuō)明景觀的邊緣效應(yīng)顯著，斑塊邊界的分割程度較高、開放性強(qiáng)、易于同周圍斑塊進(jìn)行物質(zhì)和能量交換。景觀形狀指數(shù)僅6.586 8，說(shuō)明景觀形狀并不復(fù)雜;聚集度指數(shù)和連通度指數(shù)分別為98.870 1%和99.731 4%，表明該區(qū)域景觀整體結(jié)構(gòu)較為緊湊且連通性較強(qiáng);蔓延度指數(shù)較高(59.967 1%)，說(shuō)明景觀類型較少，連續(xù)性良好;Shannon多樣性指數(shù)(1.033 8)大于1，表明樣地已經(jīng)出現(xiàn)景觀破碎化現(xiàn)象;Shannon均勻性指數(shù)較大(0.941 0)，推測(cè)這可能是由于該景觀斑塊類型和數(shù)目相對(duì)較少，且各種斑塊類型在景觀中分布較為均勻所致。

表3 上海崇明東灘濕地內(nèi)蘆葦和互花米草種群斑塊的景觀及斑塊類型格局參數(shù)1)Table 3 Pattern parameters of landscape and patch type of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.populations in Chongming Dongtan wetland of Shanghai1)

2.2 蘆葦和互花米草種群分布特征分析

2.2.1 沿潮位梯度的數(shù)量分布特征分析 植株密度可反映出植物種群適應(yīng)和利用生境的現(xiàn)狀或趨勢(shì)。上海崇明東灘濕地不同潮位蘆葦與互花米草的植株數(shù)量見(jiàn)表4。分析結(jié)果表明:5個(gè)潮位分布的蘆葦與互花米草的植株總數(shù)無(wú)顯著差異，表明這2種植物種群對(duì)崇明東灘濕地高、中、低各潮位生境的利用程度可能較為相似，且與前述關(guān)于不同類型斑塊分布格局的分析結(jié)果具有一致性。蘆葦種群在高潮位和中潮位樣方中的分布數(shù)量顯著高于中低潮位和低潮位樣方(P＜0.05)，傾向于低鹽生境，這是由蘆葦?shù)幕旧鷳B(tài)學(xué)特性決定的。而中低潮位和低潮位樣方中互花米草的植株數(shù)量顯著高于中高潮位和中潮位樣方(P＜0.05)，反映出互花米草的喜(耐)鹽性和喜(耐)水特性。另外，互花米草種群植株總量中活體植株比例較高，而立枯體比例較小，表明互花米草種群在崇明東灘濕地生境中的生長(zhǎng)擴(kuò)散時(shí)間較短。加之互花米草立枯體在高潮位樣方內(nèi)的植株數(shù)量顯著低于低潮位樣方，推測(cè)互花米草在高潮位樣方的擴(kuò)散時(shí)間最短、種群年齡較小。

值得注意的是，高潮位樣方中互花米草活體的數(shù)量顯著高于蘆葦活體數(shù)量(P＜0.05)，與中低潮位和低潮位樣方中二者的差異相似，其原因與高潮位樣方中土壤水分和鹽度較高、有利于互花米草種群在局部生境的生長(zhǎng)和擴(kuò)散有關(guān)。低潮位樣方內(nèi)互花米草立枯體的株數(shù)顯著高于蘆葦立枯體(P＜0.05)，反映出在過(guò)去時(shí)段內(nèi)互花米草種群在低潮位生境的分布狀況及其較蘆葦種群的優(yōu)勢(shì)地位。而在高潮位、中高潮位以及中潮位樣方中，二者立枯體的株數(shù)均無(wú)顯著差異，說(shuō)明在過(guò)去時(shí)段內(nèi)2種植物種群在這一生境范圍內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力差異不大。

表4 上海崇明東灘濕地內(nèi)不同潮位樣方中蘆葦和互花米草植株數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(±SE)1)Table 4 Statistical result of individual number of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.in quadrats at different tidal levels of Chongming Dongtan wetland of Shanghai(±SE)1)

表4 上海崇明東灘濕地內(nèi)不同潮位樣方中蘆葦和互花米草植株數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(±SE)1)Table 4 Statistical result of individual number of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.in quadrats at different tidal levels of Chongming Dongtan wetland of Shanghai(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).2)TL:潮位Tidal level;H:高潮位High tidal level;MH:中高潮位Middle-high tidal level;M:中潮位Middle tidal level;ML:中低潮位Middle-low tidal level;L:低潮位 Low tidal level.

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2.2.2 植株數(shù)量間的相關(guān)性分析 對(duì)于地上部每年枯萎的植物種群而言，在生長(zhǎng)季內(nèi)分布于生境中的活體株數(shù)是該植物種群當(dāng)前或近期競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散結(jié)果的直觀表現(xiàn)，而立枯體的株數(shù)則反映了該種群此前較早階段的競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散“跡象”。據(jù)觀察，蘆葦和互花米草的立枯體能夠在生境內(nèi)持續(xù)站立多年。因此，可以初步認(rèn)為目前該生境中的蘆葦和互花米草立枯體是經(jīng)過(guò)數(shù)年時(shí)間積累下來(lái)的。相關(guān)性分析結(jié)果表明(表5):蘆葦種群活體和立枯體的株數(shù)分別與蘆葦?shù)目傊陻?shù)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，互花米草活體株數(shù)與其總株數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01);但互花米草立枯體株數(shù)與蘆葦立枯體株數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，蘆葦活體株數(shù)與互花米草總株數(shù)也呈顯著的負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，說(shuō)明在多年的積累過(guò)程中，互花米草種群植株總數(shù)逐漸增多，對(duì)生境面積的利用率越來(lái)越高，并以此爭(zhēng)奪蘆葦種群擴(kuò)散的潛在空間。

2.3 蘆葦和互花米草種群植株數(shù)量與部分環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性分析

2.3.1 沿潮位梯度各環(huán)境參數(shù)的變化及其相關(guān)性分析 統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表6)表明:崇明東灘濕地中潮位樣方的相對(duì)高程最高(9.2 m)，其次為中高潮位樣方，高潮位樣方的相對(duì)高程明顯低于前兩者但比中低和低潮位樣方高。隨潮位的降低，土壤鹽度從18.01 ng·L-1降至15.68 ng·L-1，然后逐漸升高，低潮位樣方的土壤鹽度最高，達(dá)到37.17 ng·L-1。隨潮位降低，土壤總氮和總磷含量表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，即隨潮位的降低，土壤總氮和總磷含量總體上均逐漸下降，但土壤總磷含量的最高值出現(xiàn)在中高潮位樣方，而土壤總氮含量的最高值則出現(xiàn)在高潮位樣方。

表5 上海崇明東灘濕地內(nèi)蘆葦和互花米草株數(shù)的Pearson相關(guān)性分析1)Table 5 Pearson correlation analysis of individual number of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.in Chongming Dongtan wetland of Shanghai1)

表6 上海崇明東灘濕地不同潮位樣方的部分環(huán)境參數(shù)測(cè)定結(jié)果(±SD)1)Table 6 Determination result of some environmental parameters in quadrats at different tidal levels in Chongming Dongtan wetland of Shanghai(±SD)1)

表6 上海崇明東灘濕地不同潮位樣方的部分環(huán)境參數(shù)測(cè)定結(jié)果(±SD)1)Table 6 Determination result of some environmental parameters in quadrats at different tidal levels in Chongming Dongtan wetland of Shanghai(±SD)1)

1)RE:相對(duì)高程Relative elevation;SS:土壤鹽度Soil salinity;TN:土壤總氮含量Total nitrogen content in soil;TP:土壤總磷含量Total phosphorus content in soil.

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一般來(lái)說(shuō)，海岸濕地與海岸距離越近，其相對(duì)高程越低。但表7的相關(guān)分析結(jié)果表明:在上海崇明東灘濕地，相對(duì)高程與距堤壩的距離間未表現(xiàn)出明顯的線性相關(guān)性;但土壤鹽度與距堤壩的距離呈顯著正相關(guān)、與土壤總氮含量呈顯著負(fù)相關(guān);而土壤總氮含量與距堤壩的距離呈極顯著負(fù)相關(guān)性。另外，土壤總磷含量與相對(duì)高程則表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性。

表7 上海崇明東灘濕地內(nèi)各環(huán)境參數(shù)的Pearson相關(guān)性分析1)Table 7 Pearson correlation analysis of environmental parameters in Chongming Dongtan wetland of Shanghai1)

2.3.2 蘆葦和互花米草植株數(shù)量與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性分析 上海崇明東灘濕地蘆葦和互花米草株數(shù)與部分環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表8。蘆葦種群活體株數(shù)與距堤壩的距離及土壤鹽度均呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，表明隨崇明東灘濕地土壤鹽度的增大，蘆葦生長(zhǎng)逐漸受到抑制?；セ撞莘N群活體株數(shù)與相對(duì)高程和土壤總磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05);互花米草總株數(shù)與相對(duì)高程呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。一般相對(duì)高程較低的生境，淹水時(shí)間和頻率相應(yīng)增加，土壤鹽度較高，這有利于具有耐淹、耐鹽特性的互花米草種群的生長(zhǎng)及其與蘆葦種群的競(jìng)爭(zhēng)。

表8 上海崇明東灘濕地內(nèi)蘆葦和互花米草株數(shù)與部分環(huán)境參數(shù)的Pearson相關(guān)性分析1)Table 8 Pearson correlation analysis of individual number of Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.and Spartina alterniflora Loisel.with some environmental parameters in Chongming Dongtan wetland of Shanghai1)

3 討論和結(jié)論

有研究表明:在淤漲型河口鹽沼中，植物群落往往沿高程呈帶狀分布［12-14］。在屬于淤漲型的崇明東灘濕地上，蘆葦和互花米草種群的空間分布格局并未呈現(xiàn)典型的帶狀分布，而是以斑塊鑲嵌分布為主，但對(duì)于涵蓋各潮位梯度的整體灘涂而言，中、低潮位生境以互花米草種群為主，中、高潮位生境以蘆葦種群為主的格局依然存在。景觀及斑塊格局分析結(jié)果表明:互花米草種群在適宜生境內(nèi)相對(duì)集中分布，具體表現(xiàn)為在低、中潮位分布較多，呈大斑塊、集中化特點(diǎn)，斑塊間連通性較大，同時(shí)有進(jìn)一步向高潮位適宜生境擴(kuò)散的趨勢(shì);在低、中潮位生境內(nèi)，互花米草受到的來(lái)自蘆葦和其他植物的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較小，因而能夠快速擴(kuò)張、占據(jù)大面積的生境，并且常以單優(yōu)群落斑塊的形式存在，反映了其在該生境中具有較強(qiáng)的利用資源和占據(jù)生境的能力。蘆葦種群則基本分布在中、高潮位生境，斑塊面積小而數(shù)量多，表現(xiàn)出破碎化現(xiàn)象，特別是在中潮位生境中這一現(xiàn)象更為明顯?；セ撞菰谥小⒏叱蔽坏纳L(zhǎng)和擴(kuò)散在一定程度上破壞了蘆葦種群斑塊的連通性，其向蘆葦種群分布區(qū)的成功入侵是導(dǎo)致這種現(xiàn)象的重要原因。此外，空白斑塊多位于高、中潮位生境，在土壤鹽度較高的低潮位生境分布較少，這與互花米草在該生境大面積的擴(kuò)散分布有關(guān)，反映了互花米草具有較強(qiáng)的喜(耐)鹽、喜(耐)水能力以及較大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。空白斑塊面積較小，連通性大且開放性強(qiáng);條件適宜的空白斑塊以及目前雖被蘆葦或互花米草種群占據(jù)但固守不力的斑塊將成為互花米草或蘆葦種群進(jìn)一步擴(kuò)散、競(jìng)爭(zhēng)的潛在生境。研究結(jié)果還表明:樣地景觀邊緣密度總體較高、開放性較強(qiáng)，有利于同周圍生境進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息的交換，這可能為蘆葦及互花米草種群的生長(zhǎng)和擴(kuò)散創(chuàng)造一定的有利條件。

在某一生境內(nèi)何者占據(jù)優(yōu)勢(shì)，取決于在不同生境內(nèi)植物的適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)力的強(qiáng)弱。在低潮位生境內(nèi)，互花米草較本地種蘆葦有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，隨著灘涂的不斷淤漲而創(chuàng)造出新的適宜的生境條件，從而為互花米草種群的不斷擴(kuò)散提供更多的生境空間。各潮位生境內(nèi)蘆葦和互花米草活體和立枯體植株的分布特點(diǎn)體現(xiàn)了2種植物分別在空間、時(shí)間和資源3個(gè)層面上對(duì)崇明東灘濕地的適應(yīng)與選擇。從研究結(jié)果來(lái)看:伴隨著灘涂的不斷淤漲，目前的總體空間格局基本態(tài)勢(shì)可能不會(huì)發(fā)生較大的改變，但由于不同潮位的具體位置會(huì)發(fā)生改變，原來(lái)分布的植物種群可能會(huì)逐漸發(fā)生演替。

由潮汐帶來(lái)的土壤鹽度是河口鹽沼植被的典型限制因子之一，土壤中可利用的氮、磷含量也對(duì)鹽沼植物的生長(zhǎng)和擴(kuò)散起著重要作用。前人的研究結(jié)果顯示:隨著灘涂高程的提升，以土壤鹽度、土壤氮和磷含量為代表的鹽沼典型環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯的梯度變化［15-16］。而崇明東灘濕地各樣方的相對(duì)高程、土壤鹽度、土壤總氮和總磷含量指標(biāo)雖基本呈現(xiàn)一定梯度的變化，但與樣方所處的潮位并不呈現(xiàn)完全一致的相關(guān)性，說(shuō)明崇明東灘濕地環(huán)境因子具有整體梯度明顯、局部微生境復(fù)雜多變的特征。在樣地內(nèi)，距海岸最遠(yuǎn)處的高潮位樣方的相對(duì)高程卻有所降低，這與典型的淤漲型灘涂高程規(guī)律存在一定差異。這種情況的產(chǎn)生可能與建堤取土有關(guān)，也可能與該地段本來(lái)的地勢(shì)有關(guān)。在調(diào)查中作者發(fā)現(xiàn):高潮位樣方內(nèi)潮溝數(shù)量和面積明顯增多，推測(cè)這里豐富的水流可能會(huì)改變局部生境的環(huán)境因子，進(jìn)而影響此處植物種群的分布。高潮位生境中出現(xiàn)的鹽分和水分偏高的微生境有利于互花米草生長(zhǎng)，進(jìn)一步導(dǎo)致蘆葦活體株數(shù)降低、使蘆葦?shù)臄U(kuò)散受到抑制。這一現(xiàn)象也為解釋在高潮位生境中互花米草的入侵和擴(kuò)散機(jī)制提供了重要線索。局部微生境因子(如土壤鹽分和氮、磷含量)的變化對(duì)蘆葦種群與互花米草種群的擴(kuò)散和分布格局可能產(chǎn)生復(fù)雜的局部性影響，使其分布格局呈現(xiàn)對(duì)局部微生境的適應(yīng)特點(diǎn)。

互花米草種群在上海崇明東灘濕地的成功擴(kuò)散對(duì)本地種甚至整個(gè)東灘濕地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的威脅至少在目前是顯而易見(jiàn)的。陳中義［17］的研究結(jié)果表明:互花米草種群在低潮位生境定植后，能迅速地在與本地種海三棱藨草(Scirpus mariqueter Tang et Wang)種群的競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)，而且互花米草種群的擴(kuò)張很有可能將海三棱藨草種群完全排除出該區(qū)域。那么，同為本地種的蘆葦在與互花米草的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中將會(huì)如何表現(xiàn)呢?前人也曾研究過(guò)二者對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)和耐受能力［18-19］，認(rèn)為由于土壤鹽分等環(huán)境因子的限制，蘆葦種群的分布主要集中在高程較高、鹽度較低的生境。從本研究結(jié)果來(lái)看:蘆葦種群與互花米草種群對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)以中潮位灘涂最為激烈，但并不局限于該區(qū)域，在某些高潮位局部區(qū)域，互花米草種群也已形成了小規(guī)模斑塊并且有向部分蘆葦種群生境蔓延的趨勢(shì)。究其成因可能與局部微生境的高程較低導(dǎo)致土壤鹽度較高進(jìn)而不利于蘆葦生長(zhǎng)卻有利于互花米草生長(zhǎng)有關(guān)，但是否還有其他影響因素，則有待進(jìn)一步深入研究。此外，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，局部微生境的環(huán)境差異對(duì)2種植物動(dòng)態(tài)擴(kuò)張的速率以及最終分布格局的影響程度尚需進(jìn)一步研究，對(duì)互花米草種群能否在蘆葦種群長(zhǎng)期固守的高潮位生境內(nèi)繼續(xù)擴(kuò)展也應(yīng)保持關(guān)注。

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