思茅松林的樹木多樣性與主要害蟲發(fā)生的關(guān)系

閆爭亮，劉云彩，胡光輝，劉永剛，孟 夢

(云南省林業(yè)科學(xué)院，云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室/云南省森林植物繁育和開發(fā)利用重點實驗室，云南 昆明650204)

思茅松Pinus kesiya var.langbianensis是云南省主要的速生用材及采脂樹種之一。思茅松的主要害蟲有思茅松毛蟲Dendrolimus kikuchii，松實小卷蛾Retinia crstata，微紅梢斑螟Dioryctria rubella等。思茅松毛蟲以幼蟲形態(tài)取食思茅松的針葉，往往將葉食盡；松實小卷蛾和微紅梢斑螟為鉆蛀性害蟲，以幼蟲蟲態(tài)危害思茅松的主枝和側(cè)枝，造成變曲、分叉、叢枝、枯梢。這3種害蟲的危害，嚴(yán)重影響林木生長，降低松脂產(chǎn)量，甚至造成林木的死亡，是思茅松人工林發(fā)展的最大障礙之一[1]。提高人工林的生物多樣性，可形成對不同種類害蟲的食物阻隔，可造成不同植食性昆蟲對空間和食物資源的競爭，可增加天敵種類的多樣性，從而限制每一種昆蟲的擴張，使各種害蟲受到不同程度的抑制[2]。在思茅松栽培中，思茅松與闊葉樹種混交[3]或栽培思茅松的同時有意識地保留闊葉樹種[4]，有利于減少微紅梢斑螟的危害。本研究對思茅松人工林的植物多樣性與主要害蟲發(fā)生程度的關(guān)系進行了研究。

1 自然概況和研究方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)分別位于云南省普洱市思茅區(qū)的清水河和景谷縣文朗林場。思茅區(qū)清水河位于22°41′N，107°51′E，海拔為1 104～1 446 m。該地區(qū)屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫為17.9℃，平均初霜期12月20日，終霜期1月30日。年平均降水日數(shù)為150 d，年平均降水量為1 547.6 mm，相對濕度85%。雨季一般在5月下旬至10月下旬，11月至翌年4月為干季。年平均日照時數(shù)為1 913 h。于2000年，營造了思茅松人工純林和思茅松與高阿丁楓Altingia chinensis，紅木荷Schima wallichii及西南樺Betula alnoides的混交林。

景谷縣文朗林場屬位于23°29′N，100°29′E，海拔為1 630～1 690 m。屬哀牢山以西低緯度山地季風(fēng)氣候，年均氣溫為20.1℃，最冷月(1月)平均氣溫13.0℃，最熱月(6月)平均氣溫24.6℃，年降水量為1 354 mm，相對濕度78%。在2002年，選擇2001年定植的思茅松人工林，進行了栽松留闊試驗，在撫育時有目的地留下闊葉喬木和灌木而清除雜草，或者留下闊葉喬木而清除灌木和雜草，其后每年8月和12月定期撫育。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在思茅區(qū)的清水河，設(shè)置思茅松純林、思茅松分別與西南樺、高阿丁楓、紅木荷混交林的樣地各1個。根據(jù)本研究調(diào)查的面積要求，各個樣地面積取20 m×20 m。在景谷縣文朗，設(shè)置2002年和2006年定植的思茅松純林樣地各1個，選擇清除雜草留下闊葉喬木和灌木、清除雜草和灌木只留闊葉喬木的栽松留闊樣地各1個。

1.2.2 植物多樣性研究方法 在進行樣地中的植物多樣性調(diào)查時，分別統(tǒng)計喬、灌木(思茅松以及各種闊葉樹種)的數(shù)量。在樣地內(nèi)記錄高度大于1 m的喬、灌木種類以及個體數(shù)，如果樹高大于2 m，記錄為喬木，樹高為1～2 m，記錄為灌木；對于草本植物，則只記錄種類。在思茅松純林，栽松留闊林，思茅松與西南樺、高阿丁楓、紅木荷的混交林的樣地中，隨機選擇思茅松和闊葉樹各10株，量取其樹高和胸徑。植物多樣性指數(shù)以Shannon指數(shù)表示:H=－∑PilnPi，其中，Pi為第i物種個體數(shù)占群落個體總數(shù)的比例；均勻度指數(shù)以Pielou指數(shù)表示:E=H/lnS，其中，H為Shannon指數(shù)，S為群落物種數(shù)。

1.2.3 主要害蟲的調(diào)查與統(tǒng)計 于2009年4月和2010年4月，在選擇的思茅松純林、栽松留闊林及混交林中，各隨機選取33株思茅松，調(diào)查主要害蟲的發(fā)生情況。調(diào)查期間，微紅梢斑螟、松實小卷蛾和思茅松毛蟲正處于幼蟲和蛹期。根據(jù)思茅松新變枯黃的主梢數(shù)統(tǒng)計微紅梢斑螟的個體數(shù)，根據(jù)新枯黃的側(cè)枝數(shù)統(tǒng)計松實小卷蛾的個體數(shù)；對于思茅松毛蟲，則直接統(tǒng)計觀察到的思茅松毛蟲幼蟲和蟲繭的個體數(shù)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計各種害蟲的有蟲株率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查樣地的植被情況

在思茅區(qū)清水河的思茅松人工林中，主要的闊葉喬木樹種有紅椎Fagus hayatae，密花樹Rapanea neriifolia，紅木荷，紅皮水錦樹Wendlandia tinctoria，毛黃杞Engelhardtia sp.，銀柴Aporusa dioica，崗柃Eurya groffzi，柴龍Apodytes sp.，短刺栲Castanopsis echidoncarpa，尖葉算盤子Glochidion triandrum，烏飯樹Vaccinium bracteat等；主要的灌木有葛藤Pueraria lobate，紅椎，崗柃Eurya groffzi，紅木荷，中平樹Macaranga deheiculata，奇葉榕Ficus heterophylla，小葉干花豆Fordia microphyllas等。

在景谷文朗思茅松人工林中喬木層樹種主要有紅木荷Schima wallichii，密花樹，木姜子Litsea sp.，酸藤子Rmbelia sp.，紅皮水錦樹，多花野牡丹Melastoma affine，紅楣Anneslea fragrans，山櫻花Prunus serrulata，尖葉算盤子，短刺栲等；灌木層主要有密花樹，南燭Vaccinium bracteatum，短刺栲，紅木荷，崗柃，烏飯樹，酸藤子，黃檀Dalbergia sp.等。

普洱市思茅區(qū)清水河思茅松樣地的基本情況如表1所示。

表1 思茅清水河思茅松樣地基本情況 (2009年4月)Table 1 Basic status of study plotes in Qingshuihe，Simao (April，2009)

2.2 樹木多樣性分析

無論是栽松留闊模式，還是思茅松與其他樹種混交模式，都比相應(yīng)的思茅松純林的生物多樣性指數(shù)高(表2)。在思茅清水河2000年營造的思茅松純林和混交林，純林的Shannon指數(shù)為2.174 1，而思茅松與紅木荷、高阿丁楓和西南樺的混交林的Shannon指數(shù)分別為2.534 0，2.590 4和2.546 8；純林喬木層的Shannon指數(shù)為1.854 7，而思茅松與紅木荷、高阿丁楓和西南樺的混交林內(nèi)的喬木層的Shannon指數(shù)分別為2.153 4，2.254 1和2.231 0；但喬木層的Shannon指數(shù)均比灌木層大。在景谷文朗林場，2002年和2006年的純林的Shannon指數(shù)分別為2.487 8和2.646 7，而2002年和2005年栽松留闊思茅松林的Shannon指數(shù)分別為2.946 7和2.772 3；以上樣地喬木層的Shannon指數(shù)分別為1.774 6，1.948 6，2.312 6，2.130 7。與清水河相反，景谷文朗各樣地中喬木層的Shannon指數(shù)小于灌木層。

在Shannon指數(shù)較大的情況下，Pielou指數(shù)不一定高。如在思茅清水河，思茅松和紅木荷混交林比思茅松與高阿丁楓的Shannon指數(shù)小，但Pielou指數(shù)則較大。思茅松純林的喬木層比灌木層的Shannon指數(shù)大，而其Pielou指數(shù)正好相反。在景谷文朗，2005年的栽松留闊思茅松的喬木層比2006年的思茅松純林的喬木層的Shannon指數(shù)大，而其Pielou指數(shù)比純林的Pielou指數(shù)低； 2002年定植的思茅松純林與栽松留闊林相比，灌木層前者的Shannon指數(shù)較小，而后者灌木層的Pielou指數(shù)較小。

2.3 樹木多樣性與思茅松主要害蟲發(fā)生的關(guān)系

在思茅清水河的思茅松人工林樣地中，主要害蟲是思茅松毛蟲、松實小卷蛾和微紅梢斑螟；在景谷文朗林場，有思茅松毛蟲和微紅梢斑螟，而未發(fā)現(xiàn)松實小卷蛾危害。2009年4月對清水河和文朗兩地的樣地中害蟲危害的情況進行了調(diào)查。結(jié)果顯示，害蟲的危害程度與不同配置模式的思茅松人工林中灌木層的Shannon指數(shù)(植物多樣性)的相關(guān)性較差，而與喬木層的Shannon指數(shù)具有較好的相關(guān)性。但隨著思茅松人工林喬木層的Shannon指數(shù)的增加，思茅松毛蟲和微紅梢斑螟的受害率減小(圖1～4)。

表2 思茅松不同配置模式樹木多樣性比較Table 2 Comparison of tree diversity of different deposition model of Pinus.kesiya var.langbianensis stands

隨著樣地中Shannon指數(shù)的增加，松實小卷蛾的受害率呈現(xiàn)下降趨勢，但受害率與Shannon指數(shù)的線性關(guān)系較差(圖5)。

為了進一步驗證2009年的試驗結(jié)果，在2010年4月繼續(xù)對位于思茅區(qū)清水河的思茅松純林、混交林中思茅松毛蟲、微紅梢斑螟和松實小卷蛾的發(fā)生情況進行了調(diào)查。采用同樣的方法，進行了樣地中Shannon指數(shù)與害蟲受害率的線性關(guān)系分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表3)，雖然2010年度思茅松毛蟲、微紅梢斑螟和松實小卷蛾的受害率與2009年度略有差別，但思茅松林中的喬木層Shannon指數(shù)與害蟲發(fā)生程度具有較好的正相關(guān)性(表3)。

2 討論

圖1 思茅松毛蟲發(fā)生程度與植物多樣性的線性關(guān)系(2009年4月，思茅清水河)Figure 1 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii with plant diversity(April 2009，Qingshuihe，Simao)

圖2 微紅梢斑螟發(fā)生程度與植物多樣性的線性關(guān)系(2009年4月，思茅清水河)Figure 2 Linear relationships between occurrence degrees of Dioryctria rubella with plant diversity(April 2009，Qingshuihe，Simao)

圖3 思茅松毛蟲和微紅梢斑螟發(fā)生程度與喬木層植物多樣性的線性關(guān)系(2009年4月，景谷文朗)Figure 3 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii and Dioryctria rubella with plant diversity of tree layer (April 2009，Wenlang，Jinggu)

圖4 思茅松毛蟲和微紅梢斑螟發(fā)生程度與灌木層植物多樣性的線性關(guān)系(2009年4月，景谷文朗)Figure 4 Linear relationships between occurrence degrees of Dendrolimus kikuchii and Dioryctria rubella with plant diversity of shrub layer (April 2009，Wenlang，Jinggu)

相對于灌木層，思茅松毛蟲和微紅梢斑螟的發(fā)生程度與喬木層的Shannon指數(shù)具有更顯大相關(guān)性。Shannon指數(shù)指數(shù)較小的情況下，無論是食葉的思茅松毛蟲還是蛀食性的微紅梢斑螟，都有較大程度的發(fā)生；而Shannon指數(shù)增加，意味著喬木層的植物多樣性增加，可減少這些害蟲的危害。植物多樣性的增加，形成了對主要害蟲的食物阻隔，從而減少了害蟲的危害。害蟲通過探測寄主釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，從而找到適合其取食、產(chǎn)卵、繁衍的寄主樹木。馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus雌蟲就是主要利用嗅覺來發(fā)現(xiàn)馬尾松針葉并在其上產(chǎn)卵[5]，油松Pinus tabuleaformis球果比華山松Pinus armandii球果更容易引誘油松球果小卷蛾Gravitarmata margarotana在其上產(chǎn)卵[6]，而新鮮思茅松針葉揮發(fā)物的存在是松實小卷蛾選擇產(chǎn)卵的必要條件[7]。植物多樣性增加，則林間揮發(fā)性物質(zhì)的多樣性也增加，從而增加了害蟲尋找適宜寄主的困難，減少了害蟲對樹木的危害。

圖5 松實小卷蛾發(fā)生程度與喬木層植物多樣性的線性關(guān)系(2009年4月，思茅清水河)Figure 5 Linear relationships between occurrence degrees of Retinia crstata with plant diversity (April 2009，Qingshuihe，Simao)

本研究表明:思茅松灌木層的植物多樣性指數(shù)(Shannon指數(shù))的增加未必可減少害蟲的危害。這與這些害蟲的危害習(xí)性有關(guān)。思茅松毛蟲取食松樹當(dāng)年生的新鮮針葉，微紅梢斑螟則在松樹的嫩枝梢上蛀食。這些害蟲的取食的高度一般都在松樹的喬木層，所以喬木層的植物多樣性對其寄主選擇的影響較大，而灌木層的植物多樣性則影響較小或沒有影響。微紅梢斑螟選擇危害思茅松主枝新梢[8]，而松實小卷蛾則選擇危害思茅松的側(cè)枝上的嫩梢，且對生長不良的低矮樹危害更重。松實小卷蛾的蟲口密度與灌木層的Shannon指數(shù)比喬木層具有更好的相關(guān)性，可能與松實小卷蛾與微紅梢斑螟在寄主上的不同的危害部位有關(guān)。

表3 思茅清水河思茅松林Shannon指數(shù)與害蟲發(fā)生程度的相關(guān)性分析(2010年4月)Table 3 Correlation analysis of Shannon index with occurrence degrees of insect pests in Qingshuihe，Simao (April 2010)

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