珍稀瀕危植物金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落特征

龔弘娟，李潔維，蔣橋生，張靜翅，葉開(kāi)玉

(廣西壯族自治區(qū)°中國(guó)科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

金花獼猴桃Actinidia chrysantha是獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia植物，大型木質(zhì)藤本，是該屬植物中唯一開(kāi)金黃色花的種類，主要分布于廣西的臨桂、龍勝、資源、興安等地，湖南省的宜章、寧遠(yuǎn)、芷江和廣東省的陽(yáng)山、乳源等地也有零星分布[1－2]。其果實(shí)大小僅次于中華獼猴桃A.chinensis，屬中果形，果肉細(xì)膩，呈淡綠至綠色，具香氣，酸甜可口，營(yíng)養(yǎng)豐富，且成熟期較遲，果皮較堅(jiān)硬，耐儲(chǔ)藏[2]；其根具有抗癌功效，在民間常以單方形式用于治療鼻咽癌、胃癌、肝癌、乳癌等多種癌癥[3]。因此，金花獼猴桃是雜交育種、種質(zhì)創(chuàng)新的珍貴資源。然而，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要，人類對(duì)自然資源的不合理開(kāi)發(fā)利用和生態(tài)環(huán)境的迅速變化，使很多獼猴桃種質(zhì)資源處于受威脅的狀況，有10余種已處于瀕危狀態(tài)[4]，其中金花獼猴桃已被列為中國(guó)第二批珍稀瀕危植物[5]?；谝陨显?，本團(tuán)隊(duì)開(kāi)展了金花獼猴桃瀕危機(jī)制的研究，在野外調(diào)查采樣過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)了小面積的金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落。本研究著重分析了該金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落的結(jié)構(gòu)特征，探討金花獼猴桃的適生環(huán)境特點(diǎn)及瀕危原因，以期為制定金花獼猴桃的保護(hù)策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

廣西花坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于廣西東北部的臨桂縣與龍勝各族自治縣交界處，地處25°28′55″～25°39′15″N，109°49′07″～109°58′10″E，總面積為 151.33 km2。其地貌屬中山地貌。海拔多為 1 200～1 600 m，主峰蔚青嶺海拔為1 801 m。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為12.0～16.0℃，年降水量為2 000～2 400 mm，雨季為3－8月，相對(duì)濕度85%～90%，日照短，多霧，有6個(gè)月霜期和5個(gè)月雪期[6－7]。本次發(fā)現(xiàn)的金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落，位于保護(hù)區(qū)下屬的安江平工作站附近，面積不足1 hm2，海拔為1 334 m，坡度45°，坡向SE120°，森林類型屬亞熱帶常綠落葉闊葉混交次生林，靠近路邊，人為干擾較為嚴(yán)重。

1.2 調(diào)查方法

在該金花獼猴桃分布區(qū)域，設(shè)置3個(gè)10 m×20 m的樣方，根據(jù)其地勢(shì)特點(diǎn)，使樣地的長(zhǎng)軸與海拔梯度方向平行。以5 m×5 m為基本單元，用相鄰格子法做每木調(diào)查，測(cè)定胸徑≥2 cm的全部喬木的胸徑、樹(shù)高、冠輻和枝下高。大型木質(zhì)藤本(如金花獼猴桃)計(jì)入喬木層，記錄其胸徑和攀援高度[8－11]。林下植被調(diào)查:在每個(gè)大樣方的四角和中心各設(shè)1個(gè)2 m×2 m的小樣方，調(diào)查灌木和草本，記錄其高度、粗度、多度、蓋度等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)計(jì)算及圖表制作使用Excel 2003軟件處理。主要指標(biāo)的計(jì)算公式如下:某一生活型百分率=(該生活型的植物種數(shù)/該群落所有的植物種數(shù))×100；密度=一種植物個(gè)體總數(shù)/樣地面積；相對(duì)密度=(一個(gè)種的密度/所有種的密度和)×100；頻度=該種植物出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)/所調(diào)查的樣地總數(shù)；相對(duì)頻度=(一個(gè)種的頻度/所有種的頻度總和)×100；相對(duì)顯著度=(該種所有個(gè)體胸面積之和/所有種個(gè)體胸面積之和)×100；重要值=相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

根據(jù)樣方調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落的物種組成豐富，在600 m2的樣地內(nèi)共有維管束植物77種，隸屬于34科56屬。其中，蕨類植物2科2屬2種，單子葉植物4科10屬12種，雙子葉植物28科44屬63種。在34個(gè)科中，有16個(gè)科只含1個(gè)種，占總科數(shù)的47.1%，所含的種僅占總種數(shù)的20.8%。含物種較多的科有樟科Lauraceae(5屬9種)，山茶科Theaceae(4屬8種)，禾本科Gramineae(5屬5種)，山礬科Symplocaceae(1屬4種)，冬青科Aquifoliaceae(1屬4種)和百合科Liliaceae(2屬4種)，這6個(gè)科所含種數(shù)占總數(shù)的44.2%。

2.2 垂直結(jié)構(gòu)

由調(diào)查結(jié)果可知:該群落垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜，可分為喬木層、灌木層和草本層。此外，還有大量的藤本植物。

喬木層又可分為3個(gè)亞層。第1亞層和第2亞層種類和數(shù)量都較少，僅有數(shù)株挺立于第3亞層之上。第1亞層高15～30 m，胸徑17～22 cm，僅由3株成年光葉山礬Symplocos lancifolia組成，可能是人為砍伐過(guò)程中幸存下來(lái)的。第2亞層高9～15 m，胸徑7～16 cm，由6株新木姜子Neolitsea aurata，2株光葉山礬，闊瓣含笑Michelia platypetala和中平樹(shù)Macaranga denticulata各1株組成。第3亞層高3～9 m，多數(shù)樹(shù)木高度為4～6 m，胸徑 2.2～12.5 cm，種類組成和數(shù)量較多，以半楓荷Semiliquidambar cathayensis，單體紅山茶Camellia uraku和尾葉冬青Ilex wilsonii占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)樹(shù)種有密花冬青Ilex confertiflora，羊角杜鵑Rhododendron westlandii，中平樹(shù)Macarnga denticulata，樹(shù)參Dendropanax dentiger等。

灌木層一般高度為0.5～1.5 m，蓋度60%左右。以喬木層林木幼樹(shù)為主，如尾葉冬青，新木姜子，毛葉木姜子Litsea mollis，樹(shù)參，小葉女貞Ligustrum quihoui，網(wǎng)脈山龍眼Helicia reticulata等，其他常見(jiàn)樹(shù)種有刺葉冬青Ilex bioritsensis，大頭茶Gordonia axillaris等。

草本層植物種類少，且覆蓋度低，僅為5%～10%。以禾本科植物和蕨類植物為主。常見(jiàn)種類有淡竹葉Lophatherum gracile，心葉稷Panicum notatum，蕨狀薹草Carex filicina，小葉野海棠Bredia microphylla，單芽狗脊Woodwardia unigemmata等。

藤本植物種類不多，以獼猴桃屬和菝葜屬植物為主。主要種類有金花獼猴桃，菝葜Smilax china和福建蔓龍膽Crawfurdia pricei等。其中，金花獼猴桃以第3亞層喬木為攀援對(duì)象，攀援高度5～8 m，數(shù)量多，且分布均勻。

2.3 生活型分析

按照 Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，統(tǒng)計(jì)群落的生活型譜，結(jié)果如圖1所示。在金花獼猴桃群落中，以高位芽植物為主，占總數(shù)的76.7%，地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和1年生植物占24.3%。高位芽植物中又以小高位芽植物最多，占總數(shù)的40.3%，矮高位芽植物次之，占總數(shù)的18.2%，藤本高位芽植物也占較大的比例，占總數(shù)的13.0%，中高位芽植物較少，僅占5.2%，缺乏大高位芽植物。在該群落中，小高位芽植物占得比例最高，這與黃世訓(xùn)等[12]對(duì)廣西狹葉坡壘Hopea chinensis群落和吳協(xié)保等[13]對(duì)廣西千家洞福建柏Fokienia hodginsii群落的研究結(jié)果相一致。且該金花獼猴桃群落的生活型圖譜與吳協(xié)保等[13]研究的福建柏群落的生活型圖譜具有很高的相似度。這種生活型分布格局反映了該金花獼猴桃群落分布區(qū)域溫暖濕潤(rùn)的中亞熱帶氣候特點(diǎn)。

2.4 喬木層主要樹(shù)種重要值分析

植物重要值的大小可以作為群落中植物優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)度量指標(biāo)，指出植物在群落中的相對(duì)重要性及植物的最適生境。由于本研究以金花獼猴桃為研究對(duì)象，且其在垂直分布上處于喬木層，所以在調(diào)查中同喬木一起進(jìn)行每木調(diào)查，并做重要值分析。分析結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 喬木層主要樹(shù)種重要值分析表Table 1 Importance values of the mainly species of tree layer

根據(jù)重要值分析的結(jié)果，該群落為金花獼猴桃-半楓荷-光葉山礬群落。在該群落中金花獼猴桃的重要值最高，達(dá)到49.08，其次是半楓荷和光葉山礬，重要值均在31.0以上，單體紅山茶和尾葉冬青的重要值也較高，達(dá)到23.0以上。金花獼猴桃在群落中占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其相對(duì)多度和相對(duì)頻度在喬木層所有物種中都是最高的，但是其相對(duì)顯著度較低，這與其植物本身的特性有關(guān)。金花獼猴桃作為藤本植物，在其整個(gè)生命過(guò)程中，最大莖粗只能達(dá)到7～10 cm[2]，而植物的胸徑是反映相對(duì)顯著度大小的指標(biāo)。

以科為單位分析，科內(nèi)植物的重要值總和在30.0以上的科有獼猴桃科(49.18)，冬青科(39.6)，樟科(37.72)，山礬科(37.46)，山茶科(37.18)，金縷梅科 Hamamelidaceae(31.88)。通過(guò)分析科的重要值，可以反映出，除獼猴桃科外，冬青科、樟科和山茶科植物在群落中所處的重要地位。

2.5 年齡結(jié)構(gòu)分析

種群的齡級(jí)劃分，在森林群落中通常是以樹(shù)木的立木級(jí)來(lái)代表。在本研究中，喬木的立木級(jí)劃分參照王伯蓀等[14]的劃分方法:Ⅰ級(jí)，高度在33 cm以下；Ⅱ級(jí)，高度在33 cm以上，胸徑不足2.5 cm；Ⅲ級(jí)，胸徑在2.5～7.5 cm；Ⅳ級(jí)，胸徑在7.5～22 cm；Ⅴ級(jí)，胸徑在22.5 cm以上。金花獼猴桃是該群落的優(yōu)勢(shì)物種，由于它是藤本植物，其年齡等級(jí)劃分參照李先琨等[15]和戴月等[16]的方法，按照金花獼猴桃的生活史特點(diǎn)劃分:Ⅰ級(jí)的莖粗在1 cm以下；Ⅱ級(jí)的莖粗為1～3 cm；Ⅲ級(jí)的莖粗為3～5 cm；Ⅳ的莖粗為5～7 cm；Ⅴ級(jí)的莖粗為7 cm以上。

由圖2可知:金花獼猴桃種群，多數(shù)為成齡壯年植株，林下無(wú)幼苗，無(wú)老齡植株，種群的年齡結(jié)構(gòu)目前表現(xiàn)為穩(wěn)定型，然而由于沒(méi)有幼苗的補(bǔ)充，當(dāng)現(xiàn)有的成齡樹(shù)步入老齡后，種群將進(jìn)入衰退階段。半楓荷的年齡結(jié)構(gòu)圖呈現(xiàn)倒三金字塔型，多為成齡樹(shù)或中老齡樹(shù)，無(wú)幼苗和幼樹(shù)，表現(xiàn)為衰退型。

金花獼猴桃和半楓荷都屬于國(guó)家珍稀瀕危植物。由其年齡結(jié)構(gòu)可以看出，其野外自我繁殖能力差，天然更新難度大，如不采取必要的保護(hù)措施，其數(shù)量勢(shì)必會(huì)進(jìn)一步減少。而且，根據(jù)林下植被調(diào)查和重要值分析的結(jié)果，樟科和冬青科植物在該群落中也占有一定的優(yōu)勢(shì)地位，而且冬青科的尾葉冬青，樟科的新木姜子和小新木姜在灌木層均屬常見(jiàn)的種類，屬于進(jìn)展種，隨著時(shí)間的推移金花獼猴桃和半楓荷的優(yōu)勢(shì)地位可能會(huì)被取代。

圖1 金花獼猴桃群落生活型譜圖Figure 1 Life-form spectrum of the community of Actinidia chrysantha

圖2 群落中主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種年齡結(jié)構(gòu)圖Figure 2 Age structure figure of the main dominant species in the community

3 討論

3.1 金花獼猴桃的瀕危原因

調(diào)查的結(jié)果顯示:在該金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落中無(wú)幼苗幼樹(shù)，這可能與其繁殖特性有關(guān)。梁木源等[17]的獼猴桃種子發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果表明:金花獼猴桃種子發(fā)芽率低，長(zhǎng)果型的為23%，圓果型的為26%。張靜翅等[18]開(kāi)展了金花獼猴桃扦插繁殖試驗(yàn)研究，結(jié)果表明:金花獼猴桃的扦插生根能力強(qiáng)，經(jīng)生根粉處理，在培養(yǎng)土中的生根率可達(dá)93.02%。在本項(xiàng)目野外調(diào)查過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)，在野外林木稀疏的地方或者人為砍伐過(guò)的區(qū)域，光照充足，可見(jiàn)到金花獼猴桃萌條。由此可見(jiàn):金花獼猴桃種子繁殖困難，但是具有較強(qiáng)的無(wú)性繁殖能力。

然而，金花獼猴桃幼苗需陰，成苗卻喜陽(yáng)，由于林下郁閉度大，光照條件不好，種子即使萌發(fā)，也會(huì)由于光照不足無(wú)法滿足幼苗正常生長(zhǎng)需求而導(dǎo)致死亡，同時(shí)郁閉的林下環(huán)境也不利于其無(wú)性繁殖。因此，金花獼猴桃的這種繁殖特性和野外森林郁閉的環(huán)境是導(dǎo)致其瀕危的重要原因。

3.2 該金花獼猴桃優(yōu)勢(shì)群落形成原因

金花獼猴桃很少發(fā)現(xiàn)分布如此多而集中的居群，一般都是3～5株零星分布。該群落是天然次生林，而且群落中金花獼猴桃年齡相近，均為10～15 a左右的成年植株，與該次生林的年齡相吻合。據(jù)此可以推測(cè)，該居群的金花獼猴桃，可能是在上次人為砍伐后，發(fā)出的幼苗、萌蘗或根蘗苗，由于光熱條件適宜，隨該次生林一起成長(zhǎng)起來(lái)的。獼猴桃枝條生長(zhǎng)速度快，可以迅速的攀援至林冠上層，在群落演替早期及其后一定時(shí)期內(nèi)可占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。但是隨著林齡的增長(zhǎng)，林內(nèi)郁閉度逐漸增大，林下就不能再滿足其幼苗生長(zhǎng)的條件，其優(yōu)勢(shì)地位將被占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)地位的進(jìn)展物種所代替。由此可推論，適當(dāng)?shù)目撤?，增加林?nèi)光照，反而是有利于金花獼猴桃更新。

3.3 金花獼猴桃瀕危現(xiàn)狀及保護(hù)對(duì)策

金花獼猴桃分布范圍狹窄，在不多的幾個(gè)分布區(qū)中，花坪自然保護(hù)區(qū)是金花獼猴桃分布較多的區(qū)域。然而，這里更是孑遺植物銀杉Cathaya argrophylla的發(fā)現(xiàn)地，其建立之初主要目的就是為了銀杉和保護(hù)該區(qū)域內(nèi)分布的其他珍稀瀕危動(dòng)植物及典型常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)[7]。到目前為止，金花獼猴桃尚未被列入保護(hù)區(qū)重點(diǎn)保護(hù)植物名單內(nèi)[7]。而且，此次發(fā)現(xiàn)的金花獼猴桃居群所處位置也僅在半保護(hù)區(qū)邊界帶上，并未在核心保護(hù)區(qū)內(nèi)。再加上金花獼猴桃在當(dāng)?shù)剌^為常見(jiàn)，當(dāng)?shù)匕傩詹欢闷湔滟F而未加珍惜，常隨意砍伐。因此，在這個(gè)重要的分布區(qū)內(nèi)，金花獼猴桃未得到有效的保護(hù)和重視。David等[19]綜合多個(gè)學(xué)者的研究結(jié)果表明:生境喪失是導(dǎo)致物種瀕危的最廣泛的原因，在所有受威脅物種中有85%的物種瀕危是由于生境喪失造成的。因此，保護(hù)金花獼猴桃的適生環(huán)境，對(duì)于其種群恢復(fù)至關(guān)重要。建議將該居群所在區(qū)域劃定為以保護(hù)金花獼猴桃為目的的特定區(qū)域，盡快建立保護(hù)小區(qū)，并在保護(hù)中實(shí)行適當(dāng)?shù)墓芾聿呗?，定期砍伐一些常?jiàn)種的大樹(shù)或幼苗，使形成林窗，以利于金花獼猴桃的自然更新；同時(shí)，應(yīng)開(kāi)展遷地保護(hù)及其生殖生物學(xué)研究，進(jìn)行人工繁殖擴(kuò)大種群，以避免種群衰退。

致謝:梁木源、丁濤、丁莉參加了本次野外調(diào)查工作，李光照對(duì)植物標(biāo)本進(jìn)行了鑒定，李瑞高、寧世江提供了幫助和指導(dǎo)，在此一并致以誠(chéng)摯的感謝。

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