水稻單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量的遺傳分析

陳小榮，陳志彬，賀浩華，朱昌蘭，彭小松，賀曉鵬，傅軍如，歐陽(yáng)林娟

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 330045）

單穗質(zhì)量作為水稻Oryza sativa L.穗部性狀的重要指標(biāo)，越來(lái)越受到重視.張聲函等［1］研究指出，穗質(zhì)量是株高、有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、百粒質(zhì)量、穗質(zhì)量等主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)中影響單株生產(chǎn)力的最主要因素.事實(shí)上，一般認(rèn)為選育大穗型品種是水稻超高產(chǎn)或超級(jí)稻育種的主要手段［2-4］.前人對(duì)大穗型品種的基本特征進(jìn)行了大量研究［5-8］，遺傳上研究也較多［9-14］.粒質(zhì)量是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的重要因子，水稻品種的粒質(zhì)量不但對(duì)其產(chǎn)量有直接影響，而且對(duì)品質(zhì)也有間接影響［15～17］.籽粒大小多以千粒質(zhì)量計(jì)［18］.董桂春等［19］研究表明千粒質(zhì)量是影響穗質(zhì)量的重要因子之一，特別對(duì)于一些大穗型品種，其千粒質(zhì)量均穩(wěn)定在較高的水平.前人對(duì)千粒質(zhì)量的遺傳也進(jìn)行了一些研究［9-14，18，20-26］，但由于研究材料與分析方法(遺傳模型)的不同，所得結(jié)論存在差異.

由于數(shù)量性狀遺傳研究分析上的復(fù)雜性，稻作界對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素遺傳研究需進(jìn)一步深入.近年來(lái)，蓋鈞鎰等［27-28］提出了1套主基因+多基因混合遺傳分析方法并建立了相應(yīng)的遺傳模型，得到較好的應(yīng)用［29-30］.本研究選擇單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量差異大的3個(gè)親本配制2個(gè)雜交組合，建立相應(yīng)的P1、F1、P2、B1、B2和 F26 個(gè)世代，并將 2 套遺傳群體分為中、晚2個(gè)生產(chǎn)季節(jié)種植，利用該套遺傳分析方法對(duì)單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量進(jìn)行了遺傳分析，目的是探討水稻穗粒質(zhì)量的遺傳特性，以期為水稻穗粒遺傳改良提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

本研究采用的水稻材料CB1、CB4以及CB7均是江西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳育種研究室選育的農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的常規(guī)稻，其單穗質(zhì)量分別在1.21、3.46和1.42 g左右，千粒質(zhì)量分別在22.2、32.3和19.4g左右，3個(gè)親本材料中單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量均以CB4最大，CB1與CB7均遠(yuǎn)低于CB4，彼此差異顯著.

選擇上述親本材料，配制CB1×CB4和CB7×CB4 組合，通過(guò)自交和雜交等建立 P1、F1、P2、B1、B2和F26個(gè)世代，將種子隨機(jī)分為2份:1份中季種植，1份晚季種植.

1.2 方法

1.2.1 性狀調(diào)查 材料種植于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園試驗(yàn)田.中季于2009年5月20日播種，6月20日移栽;晚季于6月22日播種，7月22日移栽.株行距18 cm×18 cm，單本種植，常規(guī)栽培管理.親本取40株，F(xiàn)1代取30株，回交世代分別取120株，F(xiàn)2代取200株，按照常規(guī)法分別測(cè)單穗質(zhì)量、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量等.

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 應(yīng)用蓋鈞鎰［27］等提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，對(duì) P1、F1、P2、B1、B2和 F2等 6 個(gè)世代進(jìn)行遺傳分析.通過(guò)極大似然法和IECM(Iterated expectation and conditional maximization)算法對(duì)混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計(jì)，然后通過(guò)AIC值的判別和一組適應(yīng)性檢驗(yàn)，選擇最優(yōu)遺傳模型，并估計(jì)主基因和多基因效應(yīng)值、方差等遺傳參數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 單穗質(zhì)量

2.1.1 親本和組合群體在各世代中的單穗質(zhì)量表1表明，單穗質(zhì)量較小的親本與較大親本雜交組合F1單穗質(zhì)量接近甚至大于大值親本，表現(xiàn)出極強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì).B1、B2回交世代平均值可看出，與大值親本回交，其后代平均穗質(zhì)量相對(duì)于小值親本回交后代要高，如CB7/CB4組合群體晚季種植下B2平均穗質(zhì)量是B1的1.399倍.2個(gè)群體2個(gè)季別下F2世代的穗質(zhì)量平均值均介于2個(gè)親本之間，趨于中間值.

表1 單穗質(zhì)量在各世代中平均數(shù)Tab.1 Mean of grain mass per panicle in all generations

2.1.2 模型的選擇及遺傳參數(shù)的估算 單穗質(zhì)量各模型的AIC值見(jiàn)表2，選取AIC值最小及與最小AIC值最接近的2個(gè)遺傳模型，如CB1/CB4組合群體中季種植下，AIC值最小的為D-2模型，與之最接近的是C-0模型和D-1模型，選擇該3個(gè)模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，包括:均勻性檢驗(yàn)()、Smirnov檢驗(yàn)(nW2)、Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型作為最優(yōu)模型.

表3列出了各遺傳群體穗質(zhì)量的各種遺傳模型的AIC值.由表3可知，D-2模型在檢驗(yàn)中達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)較其他2個(gè)模型的少，因此可以確定D-2模型為CB1/CB4組合群體中季種植下最適模型.2個(gè)組合群體通過(guò)各種模型的檢驗(yàn)，選出最適合模型，并求出模型參數(shù)極大似然估計(jì)值，結(jié)果列于表4.經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)，2個(gè)組合群體2個(gè)種植季節(jié)下單穗質(zhì)量最佳模型均為D模型(一對(duì)基因+多基因模型).通過(guò)最小二乘法估算，求出一階遺傳參數(shù)估計(jì)值，列于表5.由表5可知，各群體單穗質(zhì)量的群體均值(m)分別為2.4584、2.5786、2.7543 和2.8481，主基因的加性效應(yīng)值(d)分別為 －0.4640、－0.7066、－0.3901和 －0.3359.

表2 各群體單穗質(zhì)量各種遺傳模型的AIC值Tab.2 The AIC values of grain mass per panicle in the all populations under various genetic models

表3 CB1/CB4組合群體中季種植下部分模型的適合性檢驗(yàn)1)Tab.3 Test for goodness of fitness of population of combination CB1/CB4 as middle season planting models

表4 各個(gè)世代最佳模型及模型參數(shù)極大似然估計(jì)值1)Tab.4 The best model and the maximum likelihood estimates in the all generations

表5 各群體單穗質(zhì)量一階遺傳參數(shù)的估計(jì)值1)Tab.5 The first order parameter estimates of the grain mass per panicle of the all populations

進(jìn)一步求出二階遺傳估計(jì)值，列于表6.由表6可以看出，CB1/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為58.06%～69.23%，多基因遺傳率為18.36%～25.46%，總基因型遺傳率為 79.51% ～87.60%;CB7/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為58.27%～62.68%，多基因遺傳率為5.39% ～23.60%，總基因型遺傳率為68.07% ～81.88%;CB1/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為69.81%～75.24%，多基因遺傳率為5.03% ～21.13%，總基因型遺傳率為80.27% ～92.60%;CB7/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為59.36%～75.60%，多基因遺傳率為20.86% ～23.74%，總基因型遺傳率為83.10% ～96.68%.

表6 各群體單穗質(zhì)量的二階遺傳參數(shù)1)Tab.6 The second order parameter estimates of the grain mass per panicle of the all populations

2.2 千粒質(zhì)量

與單穗質(zhì)量模型選擇程序相似，經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)，2個(gè)群體2個(gè)種植季節(jié)下千粒質(zhì)量最佳模型均為D-2模型(加性主基因+加－顯性多基因模型).通過(guò)最小二乘法估算，求出一階遺傳參數(shù)估計(jì)值，列于表7，由表7可知，各群體千粒質(zhì)量群體均值(m)分別為29.2468、27.2353、29.1221 和 27.5447，主基因加性效應(yīng)值(d)分別為 －2.6186、－1.2524、－1.1711和 －1.1977.

進(jìn)一步求出二階遺傳估計(jì)值(表8)，表8表明，CB1/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為60.06% ～69.39%，多基因遺傳率為10.73% ～23.21%，總基因遺傳率為71.48% ～83.55%;CB7/CB4組合群體中季種植下主基因遺傳率為19.04% ～36.17%，多基因遺傳率為51.67% ～70.82%，總基因遺傳率為78.71%～92.68%;CB1/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為28.46% ～30.23%，多基因遺傳率為43.08%～52.82%，總基因遺傳率為72.57% ～81.28%;CB7/CB4組合群體晚季種植下主基因遺傳率為17.59%～34.49%，多基因遺傳率為30.38% ～68.89%，總基因型遺傳率為64.88% ～86.48%.

表7 各群體千粒質(zhì)量一階遺傳參數(shù)的估計(jì)值Tab.7 The first order parameter estimates of the 1000-grain mass of the all populations

表8 各群體千粒質(zhì)量的二階遺傳參數(shù)1)Tab.8 The second order parameter estimates of the 1000-grain mass of the all populations

3 討論與結(jié)論

單穗質(zhì)量是水稻最重要的農(nóng)藝性狀之一，楊春華等［13］研究指出單穗質(zhì)量廣義遺傳力較高和狹義遺傳力中等，以加性效應(yīng)或加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)共同作用為主.吳家勝等［14］研究認(rèn)為單穗質(zhì)量普通遺傳率和互作遺傳率分別為25.5%和24.5%，單穗質(zhì)量QTL主效應(yīng)和QTL與環(huán)境互作效應(yīng)的聯(lián)合貢獻(xiàn)率分別為37.7% 和29.3%.本試驗(yàn)對(duì)3個(gè)單穗質(zhì)量相差較大的材料進(jìn)行6個(gè)世代聯(lián)合分析得出該性狀屬于一對(duì)主基因控制+多基因模型.B1、B2回交世代對(duì)比可發(fā)現(xiàn)，大值親本回交世代單穗質(zhì)量平均值高于小值親本回交后代，2個(gè)季節(jié)均表現(xiàn)出該特征，表明單穗質(zhì)量的遺傳基礎(chǔ)可能與細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)有關(guān).同一遺傳群體不同季別下對(duì)比可發(fā)現(xiàn)種植季別對(duì)單穗質(zhì)量遺傳率影響較小;但不同組合群體同一季別下存在差異，即CB7/CB4組合群體基因型遺傳率中、晚兩個(gè)季節(jié)均比CB1/CB4組合群體大.因此在對(duì)單穗質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳研究時(shí)，應(yīng)考慮用于構(gòu)建群體的親本因素.進(jìn)一步對(duì)一階遺傳參數(shù)分析可發(fā)現(xiàn)，主基因加性效應(yīng)對(duì)穗質(zhì)量的表達(dá)有降低作用，選育重穗型品種時(shí)應(yīng)注意之.

千粒質(zhì)量直接影響水稻品種的豐產(chǎn)潛力，尤其水稻品種產(chǎn)量達(dá)到一定水平后，千粒質(zhì)量將為新品種進(jìn)一步高產(chǎn)擔(dān)負(fù)越來(lái)越重要的角色，因此千粒質(zhì)量開(kāi)始受到遺傳學(xué)家和育種學(xué)家重視.陳光輝等［18］研究指出，千粒質(zhì)量性狀遺傳以基因的加性效應(yīng)為主.程本義等［16］發(fā)現(xiàn)千粒質(zhì)量在年度間、不同環(huán)境條件下相對(duì)穩(wěn)定遺傳.王松鳳等［21］則認(rèn)為粒形相關(guān)性狀與千粒質(zhì)量的QTL受主效基因控制的同時(shí)，也受環(huán)境影響.石春海等［22］研究認(rèn)為谷粒的長(zhǎng)度、寬度、厚度、長(zhǎng)度比和粒質(zhì)量均屬于多基因控制的數(shù)量性狀，有較高的遺傳力.蔡英杰［23］研究表明千粒質(zhì)量受1對(duì)主基因+多基因控制，主基因決定千粒質(zhì)量41.29%表型變異，多基因決定48.60%.歐海龍［24］研究則表明千粒質(zhì)量屬于2對(duì)隱性上位主基因+多基因控制遺傳模型，主基因遺傳率為79.0%，多基因遺傳率為12.4%.江建華等［25］研究也表明千粒質(zhì)量受2對(duì)主基因+多基因控制，且2對(duì)主基因是連鎖的.吳家勝等［14］檢測(cè)到15個(gè)QTI控制千粒質(zhì)量性狀，其中12個(gè)QTL有加性效應(yīng)，6對(duì)QTL有加加上位性效應(yīng)，環(huán)境條件對(duì)其無(wú)影響.本試驗(yàn)對(duì)3個(gè)千粒質(zhì)量各異的材料分中、晚季2個(gè)溫光環(huán)境種植，進(jìn)行6個(gè)世代聯(lián)合分析，均得出千粒質(zhì)量屬于一對(duì)加性主基因+加－顯性多基因模型的D-2模型，與蔡英杰［23］研究結(jié)果較為相似.進(jìn)一步對(duì)B1、B2回交世代對(duì)比可發(fā)現(xiàn)，大值親本回交世代千粒質(zhì)量平均值高于小值親本回交后代，2個(gè)季節(jié)均表現(xiàn)出該特征，表明千粒質(zhì)量的遺傳基礎(chǔ)可能與細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)有關(guān).本研究千粒質(zhì)量主基因的加性效應(yīng)值(d)均為負(fù)值，說(shuō)明主基因的加性效應(yīng)會(huì)降低千粒質(zhì)量性狀的表達(dá)，以CB1/CB4組合群體晚季種植下最為明顯.CB1/CB4組合群體中季種植時(shí)主基因遺傳率最大，多基因遺傳率則相對(duì)較小，一階參數(shù)也是CB1/CB4組合群體中季種植時(shí)d為最小.其余主基因、多基因遺傳率均較接近，d大小也相近.說(shuō)明，千粒質(zhì)量遺傳研究時(shí)需要考慮用于構(gòu)建遺傳群體的親本及種植季別的選擇.

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