綠豆鼓粒期光合日變化研究

張毅華，張耀文，趙雪英

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京210095；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032）

光合作用是所有作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要生理基礎(chǔ)，深入研究綠豆葉片的光合作用特性，揭示綠豆光合生理作用隨時(shí)間空間等外界因素的變化規(guī)律，并解釋其變化原因，對于揭示綠豆的生長發(fā)育規(guī)律，探究其生理機(jī)理具有重要意義，也對指導(dǎo)綠豆生產(chǎn)具有很大的指導(dǎo)價(jià)值。鼓粒盛期是綠豆所有生育時(shí)期中生長發(fā)育最旺盛的階段，綠豆個(gè)體的大部分干物質(zhì)積累過程都集中在該時(shí)期；綠豆植株的狂長和早衰以及氣候上的旱澇變化，對綠豆產(chǎn)量的影響很大，所以綠豆鼓粒期成為綠豆獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最關(guān)鍵時(shí)期。因此，進(jìn)一步研究綠豆鼓粒期的光合作用特性，對提高綠豆產(chǎn)量具有指導(dǎo)意義。

近年來，人們在綠豆種質(zhì)資源的開發(fā)利用以及優(yōu)良品種的選育、栽培等方面進(jìn)行了較多研究。在綠豆光合生理研究領(lǐng)域，進(jìn)行了溫度、NaCl脅迫、UV-B輻射脅迫等環(huán)境因素對綠豆光合作用的影響、生態(tài)系統(tǒng)中共生綠豆的光合生理特性、植株衰老過程中開花節(jié)位功能葉片的光合參數(shù)指標(biāo)比較等方面[1-11]的探討，但是，在大田生長條件下，針對綠豆光合日變化特性方面的研究還較少。

本試驗(yàn)在大田生長條件下，對鼓粒盛期的綠豆光合指標(biāo)日變化規(guī)律進(jìn)行研究，旨在探明綠豆在某一重要生育期內(nèi)的光合特性，對于有效提高作物干物質(zhì)積累能力、挖掘作物單產(chǎn)潛能、制定科學(xué)的田間管理措施、創(chuàng)建綠豆高產(chǎn)高效栽培技術(shù)等提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)設(shè)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院晉中市榆次區(qū)東陽鎮(zhèn)試驗(yàn)基地綠豆試驗(yàn)田，供試品種為優(yōu)質(zhì)綠豆品種晉綠豆1號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測量參數(shù)

使用CB-1102型光合蒸騰作用測定系統(tǒng)進(jìn)行綠豆各光合指標(biāo)測量，采用25 mm×25 mm方形葉室于晴朗微風(fēng)的天氣，在大田條件下進(jìn)行測定，測定時(shí)間為2011年7月27日8：00—18：00，每1 h測定一次，重復(fù)3次（3片葉），每次測定2 min左右。所有指標(biāo)的測定均采用手動(dòng)開路測量方式。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定的綠豆基本光合數(shù)據(jù)指標(biāo)包括：空氣溫度、葉溫、體積流速（每分鐘進(jìn)氣口的CO2流量）、進(jìn)氣口的相對濕度、出氣口的相對濕度、進(jìn)氣口CO2濃度、出氣口CO2濃度、大氣壓力、光合有效輻射強(qiáng)度、凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度。通過測量流經(jīng)葉室前后的CO2濃度的變化和濕度變化來計(jì)算植物的凈光合速率和蒸騰速率，并計(jì)算氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。

其中，Pn為凈光合速率（μmol/（m2·s）），V為體積流速（L/min），Ta為空氣溫度（K），P 為大氣壓力（bar），A 為葉面積（cm2），Co為出氣口 CO2濃度（μmol/mol），Ci為進(jìn)氣口 CO2濃度（μmol/mol）。

其中，es為空氣溫度下的飽和水汽壓（bar），RHo，RHi分別為出、進(jìn)氣口的相對濕度（%）。

其中，Cleaf為葉片氣孔導(dǎo)度（mmol/（m2·s）），eleaf為葉溫下的飽和水汽壓（bar），Tleaf為葉溫（℃），Rb為葉片邊界層阻抗（（m2·s）/mmol）。

Cint＝Ci－1.6×Pn（Rb＋Rleaf），其中，Cint為細(xì)胞間隙CO2濃度為葉片氣孔阻抗（（m2·s）/mol）。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠豆鼓粒盛期光合作用有效輻射（PAR）日變化

由圖1可知，綠豆鼓粒盛期（7月27日左右）的光合作用有效輻射日變化趨勢呈拋物線型，PAR值在13：00出現(xiàn)峰值，為1726μmol/（m2·s）。

2.2 綠豆鼓粒盛期凈光合速率日變化

鼓粒盛期是綠豆生長最旺盛的時(shí)期，此時(shí)期綠豆的營養(yǎng)生長逐漸減弱，生殖生長逐漸加強(qiáng)，是綠豆一生中營養(yǎng)吸收和生長量最大的時(shí)期，也是綠豆凈光合速率的高峰期。此時(shí)期花器、豆莢、籽粒的生長超過莖葉的生長速度。

由圖2可知，鼓粒盛期綠豆凈光合速率日變化呈現(xiàn)單峰型曲線，與Zeiger等[12]的研究結(jié)論一致。光合速率的峰值出現(xiàn)在13：00左右，8：00—13：00為綠豆光合速率上升期；13：00出現(xiàn)峰值，達(dá)到 12.08 μmol/（m2·s）；13：00—18：00 為光合速率下降期，隨著時(shí)間推移，凈光合速率不斷降低，未出現(xiàn)午休現(xiàn)象。

2.3 綠豆鼓粒盛期蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物對水分和養(yǎng)分利用的一種生理過程，也是衡量水分利用效率和抗旱能力的重要指標(biāo)。

從圖3可以看出，綠豆鼓粒盛期蒸騰速率日變化呈現(xiàn)單峰型曲線，峰值出現(xiàn)在13：00左右，其值為7.58 mmol/（m2·s）。8：00—13：00為蒸騰速率上升期，13：00之后逐漸下降。

2.4 綠豆鼓粒盛期氣孔導(dǎo)度日變化

從圖4可以看出，綠豆氣孔導(dǎo)度（Cleaf）的日變化規(guī)律與凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）類似[13]，也呈現(xiàn)單峰型曲線。從8：00開始上升，至13：00出現(xiàn)峰值，達(dá)到184.8 mmol/（m2·s），此后氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降。

2.5 綠豆鼓粒盛期細(xì)胞間隙CO2濃度日變化

從圖5可以看出，鼓粒盛期綠豆葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的日變化特點(diǎn)表現(xiàn)出斜“V”字型曲線。8：00—13：00細(xì)胞間隙CO2濃度快速下降，13：00 達(dá)到全天最低值，為 21.8 μmol/mol，13：00之后開始回升。

3 結(jié)論與討論

通過利用光合蒸騰測定系統(tǒng)對鼓粒盛期綠豆的光合生理指標(biāo)進(jìn)行測量分析，初步探明綠豆鼓粒盛期光合作用日變化特性。

本研究表明，鼓粒盛期綠豆凈光合速率的日變化特點(diǎn)為光合日變化曲線中的單峰型，凈光合速率的最高值出現(xiàn)在13：00左右，未出現(xiàn)午休現(xiàn)象；蒸騰速率的日變化規(guī)律也表現(xiàn)出單峰曲線態(tài)勢，最大值也出現(xiàn)在13：00左右；氣孔導(dǎo)度的日變化曲線也是單峰型，最高值也出現(xiàn)在13：00左右；細(xì)胞間隙CO2濃度日變化特點(diǎn)為斜“V”字型曲線，13：00達(dá)到全天最低值。

通過綠豆鼓粒盛期光合日變化規(guī)律研究，可以了解綠豆產(chǎn)量形成旺盛期光合指標(biāo)的日變化特性，為研究綠豆干物質(zhì)積累規(guī)律、克服光合干物質(zhì)積累限制的外因和內(nèi)因提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步挖掘綠豆高產(chǎn)潛力提供理論指導(dǎo)[14-16]。

通過對鼓粒盛期綠豆光合參數(shù)日變化曲線進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢具有相似性?？梢愿鶕?jù)各參數(shù)之間的相似性進(jìn)行推論，氣孔導(dǎo)度發(fā)生變化，葉片與空氣間的飽和水汽壓差也隨之受到影響，蒸騰速率也會改變，如果蒸騰作用加速，即可帶動(dòng)體內(nèi)干物質(zhì)運(yùn)輸速度，同時(shí)對凈光合速率產(chǎn)生影響。凈光合速率與氣孔導(dǎo)度具有相關(guān)性，氣孔導(dǎo)度可以影響凈光合速率。氣孔導(dǎo)度可以直接影響葉片與空氣間的飽和水汽壓差，從而影響蒸騰。因此，光合作用與蒸騰作用應(yīng)該有一定的生理耦合關(guān)系。但是，不同日變化規(guī)律的出現(xiàn)與生態(tài)氣候條件、品種類別是否有關(guān)系，不同參數(shù)之間是否具有固定的函數(shù)相關(guān)性等一系列問題還需要繼續(xù)探究[17]。

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