東海小黃魚耳石形態(tài)特征研究

王 旭，韓志強，朱柏軍，王 琳，水柏年

（浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316004）

小黃魚Pseudosciaena polyactis隸屬于鱸形目Perciformes、石首魚科Sciaenidae、黃魚屬Pseudosciaena，又名小鮮、小黃花、黃花魚，是溫暖性近底層經(jīng)濟魚類，廣泛分布于我國的渤海、黃海和東海，是東海區(qū)傳統(tǒng)的“四大漁產(chǎn)”之一，為我國經(jīng)濟價值較高的重要捕撈對象之一。20世紀60年代中期開始，其資源量大幅度下降[1]。近年來，由于禁漁區(qū)、禁漁期和伏季休漁措施的有效實施，東海區(qū)小黃魚的產(chǎn)量明顯上升，但是小黃魚資源并未得到完全恢復(fù)，漁獲物利用主要以補充群體為主，可利用價值大大降低[2]。

耳石位于硬骨魚類的內(nèi)耳中，主要由碳酸鈣組成，起平衡和聽覺的作用[3]。耳石是魚類生物學(xué)特征中重要而穩(wěn)定代表形質(zhì)，耳石的組成成分是魚類生活史中環(huán)境變遷的表征，耳石的形態(tài)及其生長特征能反映魚類的生長特征?？v觀國內(nèi)外，有關(guān)魚類耳石的研究，曾有一些學(xué)者做過研究及報道，耳石形態(tài)的研究可用于種類或種群鑒定[4-5]。目前，小黃魚的研究大多集中在形態(tài)特性、種群特征及資源量等方面[5]，但關(guān)于小黃魚耳石形態(tài)特征的研究尚未見報道。本研究對采自溫州近海的小黃魚樣本進行體長、體重等生物學(xué)特征測定，并對其耳石外部形態(tài)特征進行測定和分析，旨在揭示小黃魚耳石的形態(tài)特征，以及其各主要形態(tài)指標與小黃魚體長及純重的關(guān)系，以期為小黃魚的生物學(xué)研究開辟新的途徑。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所采用的樣本為2010年10月在東海32°22′N，126°28′-126°52′E海域隨機采集的297尾小黃魚。在實驗室對其進行編號，并測量體長，稱純重。體長精確到0.1 cm，純重精確到0.1 g。在魚的內(nèi)耳采集左、右矢耳石共297對，用清水清洗后放入樣品袋中，編號并放入冰柜中保存。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗方法

測定時，將右矢耳石取出，用蒸餾水清洗、浸泡，放入KQ3200型超聲波清洗器中清洗30 min，以去除包裹在耳石表面的包膜和黏液。用蒸餾水沖凈后，放入50℃烘箱中干燥24 h至耳石恒重。將烘干后的矢耳石用電子天平稱重（精確到0.001 g）得耳石重（OW）后，用連于Nikon SMZ8000型解剖鏡的Nikon DN100數(shù)碼相機對右耳石進行拍照，用圖像分析軟件Image-ProPlus6.0對耳石圖像進行測量，得到耳石周長（P）、耳石面積（A）、耳石寬（WO）、耳石長（LO）、Feret（max）（Fmax）、Feret（min）（Fmin）（Feret徑長是物體按某一角度擺放時，經(jīng)過物體形心的物體外緣兩點間的距離）、耳石最大半徑（R）、耳石最小半徑（r）、耳石頭部面積（AOl）、耳石頭部寬（WOl）和耳石頭部長（LOl）11個形態(tài)指標（圖1）。

1.2.2 實驗數(shù)據(jù)處理

運用spss16.0軟件對小黃魚耳石的12個形態(tài)指標實測值進行主成分分析；計算耳石主要形態(tài)指標與體長及純重之間的相關(guān)系數(shù)值，判定其相關(guān)性密切程度，對相關(guān)系數(shù)平方值（R2≥0.542）的因子間構(gòu)建其函數(shù)關(guān)系式。

圖1 耳石測量示意圖Fig.1 Illustration of statolith measurement

2 結(jié)果

2.1 主成分分析

對小黃魚耳石的12項形態(tài)指標進行主成分分析，根據(jù)累計貢獻率大于85%標準[6]選出所需最少的主成分，在本研究中共需選取3個主成分。由表1可知，主成分1、主成分2和主成分3的貢獻率依次為68.95%、9.14%和7.51%，累計貢獻率達85.59%。3個主成分的累計貢獻率較高，因此可以認為其保留了小黃魚耳石形態(tài)的絕大部分信息，進而可以用這些耳石形態(tài)因子來研究小黃魚耳石的形態(tài)特征。

由表1可以得出，第一主成分與耳石周長、耳石面積、耳石重、耳石寬、耳石長、Feret（min）、Feret（max）存在較密切的正相關(guān)，載荷系數(shù)均在0.9以上。根據(jù)主成分載荷系數(shù)，可以用耳石周長、耳石面積、耳石重、耳石寬、耳石長、Feret（min）及Feret（max）來代表12項形態(tài)指標來描述小黃魚耳石的形態(tài)特征。

表1 小黃魚耳石12個形態(tài)指標中3個主成分負荷值和貢獻率Tab.1 Loadings of three principal components for twelve morphometric parameters of P.polyactis statolith

2.2 耳石主要形態(tài)指標和魚體長及純重的關(guān)系

2.2.1 耳石主要形態(tài)指標和魚體長的關(guān)系

對小黃魚耳石的7項主要形態(tài)指標與其體長進行回歸分析。結(jié)果表明，小黃魚耳石的 P、WO、LO、Fmin、OW及A與L用線性關(guān)系擬合效果最佳，而Fmax與L用冪函數(shù)關(guān)系擬合效果最佳。由圖2可知，其大小均隨著魚體長的增大而增大，曲線對應(yīng)的擬合函數(shù)式依次為式（1）至式（7）。

圖2 小黃魚耳石主要形態(tài)指標與其體長的關(guān)系Fig.2 Relationships between main parameters value and standard length of P.polyactis

在式（1）-（7）中，P、WO、LO、Fmax及Fmin分別為耳石周長、耳石寬、耳石長、Feret（max）、Feret（min），單位為mm；A耳為耳石面積，單位為mm2；OW為耳石重量，單位為g；L為小黃魚的體長，單位為mm。

2.2.2 耳石主要形態(tài)指標和魚純重的關(guān)系

對小黃魚耳石的7項主要形態(tài)形態(tài)指標與魚純重進行回歸分析，并建立其函數(shù)式。結(jié)果表明，小黃魚耳石的P、WO、LO、Fmin、OW及A與W用線性關(guān)系擬合效果最佳，而Fmax與W用冪函數(shù)關(guān)系擬合效果最佳。由圖3可知，其大小均隨著魚純重的增大而增大，曲線對應(yīng)的擬合函數(shù)式依次為式（8）-（14）。

在式（8）－（14）中的 W 為魚純重，其余各字母含義與式（1）－（7）中的相同。

2．3 耳石形狀變化與魚的體長及純重關(guān)系

本文借鑒耳石長/耳石寬、圓度及環(huán)率這3個形狀指標來反映耳石的變化趨勢[4]。圓度和環(huán)率表示的是耳石輪廓與等面積圓之間的差異程度，圓度值越大或環(huán)率值越小，越趨近于圓，其計算公式如下：

式（15）和式（16）中，A 為耳石的面積，單位為mm2；Lo為耳石長，單位為mm；P為耳石的周長，單位為mm。對小黃魚耳石的3個形狀指標與小黃魚體長進行回歸分析，小黃魚的耳石長/耳石寬、圓度、環(huán)率與其體長的相關(guān)系數(shù)的平方值（R2）分別為：0．024、0．043、0．035，與魚純重的相關(guān)系數(shù)的平方值（R2）分別為0．012、0．028、0．035。由于其相關(guān)系數(shù)值均很小，相關(guān)關(guān)系不密切，因此其對應(yīng)的相關(guān)方程和曲線不再構(gòu)建。

圖3 小黃魚耳石主要形態(tài)指標與其純重的關(guān)系Fig．3 Relationships between main parameters value and net weight of P.polyactis

3 討論與分析

3．1 耳石形態(tài)特征

主成分分析得出，耳石周長（P）、耳石寬（WO）、耳石長（LO）、最大 Feret直徑（Fmax）、最小 Feret直徑（Fmin）、耳石重（OW）及耳石面積（A）等為小黃魚耳石最具代表性的形態(tài)指標，因此這些指標可代表小黃魚耳石的12個外部形態(tài)指標。建議在今后類似的魚類耳石研究中，把耳石面積、耳石周長、耳石高、耳石寬、耳石重、最大Feret值及最小Feret值等耳石形態(tài)指標作為主要的測量指標，以利于今后更好地開展類似魚類耳石形態(tài)的研究。

3．2 耳石主要形態(tài)指標與體長及純重的關(guān)系

小黃魚耳石的主要形態(tài)指標P、WO、LO、Fmin、OW、A與L及W呈明顯的線性關(guān)系，F(xiàn)max與L及W呈冪函數(shù)關(guān)系。根據(jù)線性關(guān)系式（Y=a+b×L）分析，在耳石主要形態(tài)指標與小黃魚體長及純重的函數(shù)關(guān)系中b系數(shù)的大小順序：A＞Fmin＞P＞LO＞W(wǎng)O＞OW，說明耳石的生長速度以面積為最快，其次為Feret（min）、周長、耳石長、耳石寬。同時，小黃魚耳石主要形態(tài)指標與體長的相關(guān)系數(shù)值（R2）明顯大于其與純重的相關(guān)系數(shù)值（R2），這說明小黃魚形態(tài)指標與體長的關(guān)系要比其與純重的關(guān)系更為密切。

許巧情等[7]通過對黃顙魚Pelteobagrus fylvidraco耳石形態(tài)的研究推導(dǎo)出體長與耳石大半徑關(guān)系式，進而退算黃顙魚在以往各齡的體長。LONGENECKER[8]利用耳石大小可以推算個體或群體的生長發(fā)育時期和生長規(guī)律特性。因此在今后小黃魚的研究中，可以利用本文建立的函數(shù)關(guān)系式，通過測定小黃魚耳石的主要形態(tài)指標推算小黃魚的體長及體重，結(jié)合小黃魚耳石年輪標志的魚齡，研究小黃魚個體或群體在不同生長期的生長特性。同時可以進一步探討魚類種群生存狀況、遷移生活史、補充群體數(shù)量、水域環(huán)境與食物組成等問題[9－10]，為小黃魚的資源保護和管理研究提供參考。

3．3 耳石形狀的生長變化

研究得出，小黃魚耳石的長寬比例并不隨體長及純重的增加而發(fā)生改變，耳石的形狀與魚體長及純重的增長不存在顯著的相關(guān)性。有研究指出，在魚類早期生活史中，伴隨著脊索生長，耳石伸長[11－13]。這種現(xiàn)象在小黃魚早期生活史中是否存在，也有待今后進一步深入研究。

3.4 耳石研究方法

本文研究方法參考潘曉哲等[4]的實驗方法，是以耳石形態(tài)的幾何中心作為測量的基點，由于本文研究的小黃魚的耳石與他研究的鱚屬魚類的形態(tài)十分相似，因此本研究借鑒其耳石形態(tài)的測定方法具有可靠性，這在本研究中也進一步得到印證。另外，本文曾試圖以耳石的生長中心作為耳石測量的基點，但由于受到計算機軟件等方面的制約，手工測量具有較大的偶然誤差，難以通過對測定結(jié)果的分析與研究，揭示其客觀的形態(tài)和生長特征。建議在以后研究中，開發(fā)專用的計算機軟件以探索新的測定方法，比較兩種方法的優(yōu)劣，以確立類似耳石的科學(xué)合理測定方法。

[1]郭旭鵬,金顯仕,戴芳群.渤海小黃魚生長特征的變化[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2006,13(2):243-249.

[2]林龍山,程家驊,任一平,等.東海區(qū)小黃魚種群生物學(xué)特性的分析[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2004,11(4):333-338.

[3]廖 銳,區(qū)又君.魚類耳石研究和應(yīng)用進展[J].南方水產(chǎn),2008,4(1):69-75.

[4]潘曉哲,高天翔.基于耳石形態(tài)的鱚屬魚類鑒別[J].動物分類學(xué)報,2010,35(4):799-805.

[5]王英俊,葉振江,楊永恒,等.耳石形態(tài)在黃海藍點馬蛟群體鑒別方面的應(yīng)用[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2007,37(sup):155-158.

[6]羅福廣,李 斌,羅平秀,等.中國沿海管角螺4個自然群體形態(tài)差異的比較[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2010,40(3):65-70.

[7]許巧情,劉 俊,黃 維.黃顙魚耳石初步研究[J].水利漁業(yè),2005,25(3):15-16.

[8]LONGENECKER K.Relationships between Otolith Size and Body Size for Hawaiian Reef Fishes[J].Pacific Science,2008,62(4):533-539.

[9]KARPENKO V I.Diurnal feeding rhythm of young salmons during the early marine period[J].Journal of Ichthyology,1982,22(2):323-325.

[10]KAEV A M.Dynamics of some biological indices in the chum salmon Oncorhynchus keta in the connection with formation of its abundance[J].Journal of Ichthyology,1999,39(5):669-678.

[11]CAMPANA S E,NEILAON J D.Microstructure of fish otoliths[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1985,42:1 014-1 032.

[12]CAMPANA S E,THORROLD S R.Otoliths,increments,and elements:keys to a comprehensive understanding of fish populations[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2001,58:30-38.

[13]向建國,向 勁,王星璐.湘江鳡仔稚魚個體和耳石生長發(fā)育研究[J].水生生物學(xué)報,2011,35(5):817-822.