南方小花蝽在不同試驗(yàn)空間對(duì)西花薊馬的捕食及搜尋效應(yīng)

蔣興川，桂富榮，陳 斌，李志華，穆靜娟，李正躍

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲(chóng)害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650201

西花薊馬(western flower thrips)Frankliniella occidentalis(Perganda)屬纓翅目 Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬屬，是一種世界性檢疫害蟲(chóng)(吳青君等，2005)。該蟲(chóng)起源于美國(guó)和加拿大的西部地區(qū)(Gerin et al.，1994)，目前已傳播至歐洲、亞洲、非洲、大洋洲、中美和南美洲的69個(gè)國(guó)家和地區(qū)(Kirk＆Terry，2003)。我國(guó)于2003年6月在北京近郊的辣椒大棚里首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬(張友軍等，2003);隨后，北京、云南、浙江、山東等地也有西花薊馬危害農(nóng)作物的報(bào)道(吳青君等，2007);相關(guān)研究顯示，西花薊馬在我國(guó)的廣東、海南、安徽、福建、江蘇、山東、廣西、貴州、河南、湖北、陜西、四川、云南、重慶等省(市)具有廣泛的適生區(qū)(程俊峰等，2006)，且對(duì)極端溫度的適應(yīng)性較強(qiáng)(蓋海濤等，2010)。蔣興川等(2011b)對(duì)田間辣椒植株上西花薊馬的調(diào)查結(jié)果顯示，其成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均喜歡在辣椒花朵上聚集取食。該蟲(chóng)食性雜，可取食約66科500多種植物，還可傳播植物病毒，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(吳青君等，2005;Riley ＆ Pappu，2004;Sampson＆Jacobson，1999)。在室內(nèi)條件下分別用辣椒、四季豆和茼蒿的葉片、花朵及果實(shí)飼養(yǎng)西花薊馬，發(fā)現(xiàn)其最嗜好的寄主為茼蒿花朵(蔣興川等，2011a)。

西花薊馬個(gè)體小，易隱藏，繁殖快，抗藥性強(qiáng)，1種藥劑或1次噴藥很難將其各個(gè)蟲(chóng)態(tài)全部或大部分殺死，多次或高濃度用藥又容易使其產(chǎn)生抗藥性(雷仲仁等，2004)，從而導(dǎo)致一般的化學(xué)防治方法很難對(duì)其奏效。目前，國(guó)內(nèi)外已將合理利用當(dāng)?shù)靥鞌硨?duì)其進(jìn)行生物防治作為研究重點(diǎn)(孫曉會(huì)等，2009;張安盛等，2007a、2007b;Williams，2001)。在自然界，西花薊馬的天敵種類很多，捕食性天敵有草蛉 Chrysopa perla L.、捕食性螨、捕食性蝽等(Ananthakrishnan，1979)。南方小花蝽 Orius similis Zheng屬半翅目花蝽科(Hemiptera:Anthocoridae)，是一類很有利用前景的捕食性天敵昆蟲(chóng)(雷朝亮，1997)。目前，有關(guān)南方小花蝽的研究主要集中于生物學(xué)習(xí)性(鄭珊珊等，2009)、繁殖飼養(yǎng)(張士昶，2008)，以及對(duì)煙蚜Myzus persicae Sulzer的捕食(王香萍等，1999)等方面，有關(guān)其在不同捕食空間下對(duì)西花薊馬捕食控制作用的研究較少。本文研究南方小花蝽成蟲(chóng)在不同捕食空間(試驗(yàn)空間)下對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食效應(yīng)，以期為應(yīng)用南方小花蝽防治西花薊馬積累資料，同時(shí)為西花薊馬的綜合治理奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源 西花薊馬和南方小花蝽均采自昆明市呈貢縣斗南鎮(zhèn)下可樂(lè)村廢棄地塊的三葉草上，帶回實(shí)驗(yàn)室放入裝有四季豆的大飼養(yǎng)容器中飼養(yǎng)，并建立穩(wěn)定種群。選取2齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)期的西花薊馬作為供試獵物;以羽化第1天未交配的南方小花蝽雌成蟲(chóng)作為捕食性天敵，先將其轉(zhuǎn)入高密度西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)混合種群中飼喂24 h，再將其單頭放入小飼養(yǎng)容器中饑餓24 h作為供試天敵。

1.1.2 試驗(yàn)儀器 人工氣候箱(RXZ智能型)、大飼養(yǎng)容器(上口徑9.5 cm、下口徑11.0 cm、高19.2 cm 的八角塑料瓶)、小飼養(yǎng)容器(上口徑3.0 cm、下口徑3.0 cm、高8.0 cm 的指形管)、吸蟲(chóng)管、零號(hào)昆蟲(chóng)針、保鮮膜、計(jì)時(shí)器。

1.2 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)在RXZ智能型人工氣候箱中進(jìn)行，試驗(yàn)條件為溫度(27±1)℃，相對(duì)濕度(70±5)%，光周期 L∶D=16∶8。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食選擇性 本研究采用大、小2種飼養(yǎng)容器代表不同的捕食空間，用吸蟲(chóng)管將供試西花薊馬的成蟲(chóng)、若蟲(chóng)各20頭分別接入大、小飼養(yǎng)容器中，并各放入1根四季豆后接入1頭南方小花蝽成蟲(chóng)，最后用保鮮膜封口(保鮮膜用零號(hào)昆蟲(chóng)針均勻扎50～100個(gè)小孔以保證通氣)。每個(gè)處理設(shè)置10個(gè)重復(fù)，24 h后觀察西花薊馬各蟲(chóng)態(tài)的剩余量。

1.3.2 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng) 用吸蟲(chóng)管分別將供試西花薊馬成蟲(chóng)或若蟲(chóng)按不同數(shù)量(10、20、30、40、50和60頭)接入大、小飼養(yǎng)容器中，并各放入1根四季豆后接入1頭南方小花蝽成蟲(chóng)，最后用保鮮膜封口(膜處理與1.3.1一致)。每個(gè)處理設(shè)置10個(gè)重復(fù)，24 h后觀察西花薊馬各蟲(chóng)態(tài)的剩余量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的捕食選擇性 本研究采用Ivlev(1961)提出的捕食者對(duì)不同獵物的喜好性Ci的計(jì)算公式測(cè)定南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的捕食選擇性:

式中，Qi為捕食者對(duì)第i種獵物的捕食比例，F(xiàn)i為第i種獵物在環(huán)境中所占的比例;Nai為捕食者捕食第i種獵物的數(shù)量，Ni為環(huán)境中第i種獵物的數(shù)量。當(dāng)Ci=0時(shí)，表示捕食者對(duì)第i種獵物無(wú)喜好性;0＜Ci＜1，表示捕食者對(duì)第i種獵物有正喜好性;－1＜Ci＜0，表示捕食者對(duì)第i種獵物有負(fù)喜好性。

1.4.2 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)及搜尋效應(yīng)估計(jì) 本研究采用丁巖欽(1994)提出的捕食者對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)估計(jì)。

式中，Na為被捕食的獵物數(shù)量;a為瞬時(shí)攻擊率;T為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間;N為供試獵物密度;Th為處置1頭獵物的時(shí)間。因?yàn)門為1 d(24 h)，功能反應(yīng)公式可簡(jiǎn)化為:1.4.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件進(jìn)行作圖與統(tǒng)計(jì)分析，利用Duncan's新復(fù)極差法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的捕食選擇性

南方小花蝽成蟲(chóng)在不同捕食空間(試驗(yàn)空間)下對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的單頭日均捕食量見(jiàn)表1。在相同的試驗(yàn)空間(小飼養(yǎng)容器或大飼養(yǎng)容器)，西花薊馬成蟲(chóng)的日均被捕食量均顯著低于若蟲(chóng)(P＜0.05)。南方小花蝽成蟲(chóng)在不同試驗(yàn)空間下對(duì)同一蟲(chóng)態(tài)西花薊馬的日均捕食量及在相同試驗(yàn)空間下對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)西花薊馬的日均捕食量均不相同:在小飼養(yǎng)容器中南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬的捕食總量為16.20頭，約占西花薊馬初始總數(shù)(40頭)的40.50%，明顯高于其在大飼養(yǎng)容器中的捕食數(shù)量，這可能是由于小飼養(yǎng)容器的空間狹小，南方小花蝽在其中更易搜尋和捕捉獵物。西花薊馬若蟲(chóng)在小飼養(yǎng)容器中的日均被捕食量最高，達(dá)9.30頭;而其成蟲(chóng)在大飼養(yǎng)容器中的日均被捕食量最低，僅為3.90 頭。

南方小花蝽成蟲(chóng)在不同試驗(yàn)空間下對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)的喜好性指標(biāo)Ci均為負(fù)值，說(shuō)明南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)表現(xiàn)負(fù)喜好性;相反，南方小花蝽成蟲(chóng)在不同試驗(yàn)空間下對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)表現(xiàn)正喜好性(表1)。方差分析結(jié)果顯示，在相同試驗(yàn)空間下南方小花蝽對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)西花薊馬的喜好性也存在顯著差異(P＜0.05，表1)，說(shuō)明在西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)同時(shí)存在的情況下，南方小花蝽成蟲(chóng)更傾向于捕食其若蟲(chóng)。

表1 南方小花蝽成蟲(chóng)在不同試驗(yàn)空間下對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食選擇性Table 1 Prey preference of O.similis adult on adult and nymph of F.occidentalis in different experimental space

2.2 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

2.2.1 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的日均捕食量 在室內(nèi)不同試驗(yàn)空間，測(cè)定南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)不同數(shù)量的西花薊馬成蟲(chóng)或若蟲(chóng)的單頭日均捕食量(圖1)。結(jié)果表明，在任一試驗(yàn)空間(大飼養(yǎng)容器或小飼養(yǎng)容器)下，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)或若蟲(chóng)的日均捕食量均隨著獵物數(shù)量的增加而增大，但增加的速度依次減小，呈負(fù)加速趨勢(shì);在相同的獵物數(shù)量下，南方小花蝽成蟲(chóng)在大飼養(yǎng)容器中對(duì)西花薊馬的日均捕食量均低于其在小飼養(yǎng)容器中對(duì)西花薊馬的日均捕食量;在同一捕食密度和試驗(yàn)空間下，其對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)的日均捕食量明顯低于其對(duì)若蟲(chóng)的日均捕食量，這與表1一致。

圖1 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食量Fig.1 Consumption number of O.similis adult on adult and nymph of F.occidentalis in different experimental space

由圖1可知，當(dāng)獵物(西花薊馬)數(shù)量從10頭增加到60頭時(shí)，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)小飼養(yǎng)容器中西花薊馬若蟲(chóng)的日均捕食量增加值最大，為13.40頭;而其對(duì)大飼養(yǎng)容器中的西花薊馬成蟲(chóng)日均捕食量增加值最小，僅為8.20頭。南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的捕食量在獵物數(shù)量為每指形管(小飼養(yǎng)容器)中60頭時(shí)最大，分別為15.90和19.30頭。方差分析表明，大飼養(yǎng)容器中的西花薊馬成蟲(chóng)日均被捕食量在不同獵物數(shù)量間差異顯著(P＜0.05);而小飼養(yǎng)容器中的西花薊馬成蟲(chóng)日均被捕食量在40、50和60頭之間無(wú)顯著差異，而與10、20和30頭之間差異顯著(P＜0.05);大飼養(yǎng)容器中的西花薊馬若蟲(chóng)日均被捕食量在50頭以下的各獵物數(shù)量間差異顯著(P＜0.05)，而50和60頭之間差異不顯著;小飼養(yǎng)容器中的西花薊馬若蟲(chóng)日均被捕食量在10、20和30頭的獵物數(shù)量間差異顯著(P＜0.05)，而在40頭時(shí)的日均被捕食量與30和50頭間無(wú)顯著差異。

當(dāng)獵物數(shù)量為20、30和40頭時(shí)，不同試驗(yàn)空間內(nèi)南方小花蝽成蟲(chóng)的日均捕食量間差異顯著(P＜0.05);在獵物數(shù)量為10頭的大飼養(yǎng)容器中，西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的日均被捕食量無(wú)顯著差異，但與其他處理間差異顯著(P＜0.05);而當(dāng)獵物數(shù)量為50或60頭時(shí)，大飼養(yǎng)容器中西花薊馬若蟲(chóng)與小飼養(yǎng)容器中西花薊馬成蟲(chóng)日均被捕食量間差異不顯著，而與相同獵物數(shù)量下的其他處理間差異顯著(P＜0.05)。

2.2.2 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的功能反應(yīng) 根據(jù)捕食功能反應(yīng)方程計(jì)算得到不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)(表2)。結(jié)果顯示，方程的相關(guān)系數(shù)(R)均較高(0.9128 ～0.9911)，表明各處理?xiàng)l件下天敵捕食量與獵物數(shù)量均顯著相關(guān);卡方檢驗(yàn)證實(shí)，理論捕食量與實(shí)際捕食量相吻合。南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)小飼養(yǎng)容器中西花薊馬若蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率最大，為1.2794;而其對(duì)大飼養(yǎng)容器中西花薊馬成蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率最小，僅為0.3506;在大飼養(yǎng)容器中，南方小花蝽成蟲(chóng)處理1頭西花薊馬若蟲(chóng)的時(shí)間僅需0.0242 d，而其處理1頭西花薊馬成蟲(chóng)的時(shí)間約為0.0402 d;在小飼養(yǎng)容器中，南方小花蝽成蟲(chóng)處理1頭西花薊馬若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的時(shí)間相近，相差僅為0.0010 d;南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)捕食的理論上限為29.54頭，而對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)捕食的理論上限為41.34頭。

表2 南方小花蝽成蟲(chóng)在不同試驗(yàn)空間下對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的功能反應(yīng)Table 2 Functional response of O.similis adult on F.occidentalis adult and nymph in different experimental space

2.3 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)見(jiàn)圖2。試驗(yàn)結(jié)果表明，除了大飼養(yǎng)容器中西花薊馬若蟲(chóng)數(shù)量為30頭時(shí)南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)其搜尋效應(yīng)高于其若蟲(chóng)數(shù)量為20頭時(shí)外，其余各試驗(yàn)處理中南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬的搜尋效應(yīng)均隨著獵物數(shù)量的增加而降低。獵物數(shù)量相同時(shí)，南方小花蝽成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)在不同處理間有差異，對(duì)小飼養(yǎng)容器中西花薊馬若蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)始終最高，而對(duì)大飼養(yǎng)容器中西花薊馬成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)始終最低。

圖2 不同試驗(yàn)空間下南方小花蝽成蟲(chóng)搜尋效應(yīng)與西花薊馬數(shù)量的關(guān)系Fig.2 Searching efficiency of O.similis adult on different number of F.occidentalis in different experimental space

3 討論

在不同的試驗(yàn)空間下，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)的捕食選擇性均強(qiáng)于成蟲(chóng)，與東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食選擇性(孫曉會(huì)，2009)一致。在野外采集西花薊馬的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，其成蟲(chóng)的數(shù)量多于若蟲(chóng)，可能是西花薊馬成蟲(chóng)的逃逸能力較若蟲(chóng)強(qiáng)，導(dǎo)致其被南方小花蝽等天敵捕食的成功率較小。本研究顯示，南方小花蝽成蟲(chóng)在小飼養(yǎng)容器中對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的總捕食量為16.20頭，而東亞小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的總捕食量為47.60頭(孫曉會(huì)，2009)，結(jié)果間的差異可能是由于試驗(yàn)中花蝽種類和捕食試驗(yàn)空間的不同所致。

隨著試驗(yàn)空間的增大，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)相同數(shù)量和蟲(chóng)態(tài)的西花薊馬的日均捕食量減少，這可能是西花薊馬密度降低所導(dǎo)致的結(jié)果。在任一試驗(yàn)空間(蟲(chóng)態(tài))處理下，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬的日均捕食量均隨獵物數(shù)量的增加而增大，這與Beddington et al.(1976)關(guān)于捕食者的攝取率與獵物密度在一定范圍內(nèi)呈線性關(guān)系的研究結(jié)果一致。西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的最高日均被捕食量依次為15.90和19.30頭，顯著低于東亞小花蝽對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的日均捕食量(張安盛等，2007a、2007b)。當(dāng)西花薊馬數(shù)量高于50頭時(shí)，其日均被捕食量間差異不顯著，可推測(cè)當(dāng)田間自然條件下西花薊馬種群數(shù)量很大時(shí)，僅釋放少量的南方小花蝽很難對(duì)其進(jìn)行控制;此時(shí)需要大量多次釋放南方小花蝽，不斷補(bǔ)充其數(shù)量，使其起到持續(xù)控制西花薊馬的作用。

通過(guò)功能反應(yīng)推測(cè)南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的理論日均捕食量分別為29.54和41.34頭，也明顯低于東亞小花蝽對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的理論日均捕食量(51.28和163.90頭)(張安盛等，2007a、2007b)。這可能由于試驗(yàn)中花蝽種類和捕食環(huán)境等方面的不同所致。

由于試驗(yàn)是在室內(nèi)可控條件下進(jìn)行，南方小花蝽成蟲(chóng)與西花薊馬均在一個(gè)簡(jiǎn)單的封閉系統(tǒng)里，而自然條件下的溫度、濕度和光周期等多種因子均會(huì)對(duì)南方小花蝽成蟲(chóng)捕食西花薊馬產(chǎn)生影響。同時(shí)，本試驗(yàn)只對(duì)南方小花蝽成蟲(chóng)捕食西花薊馬單一獵物的情況進(jìn)行了研究，而在蚜蟲(chóng)、葉螨和其他薊馬共存的自然生態(tài)系統(tǒng)中，南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)不同獵物的捕食選擇性是否會(huì)對(duì)西花薊馬的種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響有待進(jìn)一步研究。

程俊峰，萬(wàn)方浩，郭建英.2006.入侵昆蟲(chóng)西花薊馬的潛在適生區(qū)分析.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，49(3):438－446.

丁巖欽.1994.昆蟲(chóng)數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社.

蓋海濤，郅軍銳，李肇星，蔣永金.2010.西花薊馬和花薊馬在溫度逆境下的存活率比較.生態(tài)學(xué)雜志，29(8):1533－1537.

蔣興川，桂富榮，李正躍，蔣智林，穆靜娟.2011a.不同寄主植物對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育、存活率及繁殖力的影響.中國(guó)植保導(dǎo)刊，31(7):5－9.

蔣興川，張勇，桂富榮，李正躍，李雋，高飛.2011b.辣椒植株上西花薊馬的種群動(dòng)態(tài)和空間分布.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，26(4):465－471.

雷朝亮.1997.紅鈴蟲(chóng)生物抑制.北京:科學(xué)出版社.

雷仲仁，問(wèn)錦曾，王音.2004.危險(xiǎn)性外來(lái)入侵害蟲(chóng)——西花薊馬的鑒別、危害及防治.植物保護(hù)，30(3):63－66.

孫曉會(huì)，徐學(xué)農(nóng)，王恩東.2009.東亞小花蝽對(duì)西方花薊馬和二斑葉螨的捕食選擇性.生態(tài)學(xué)報(bào)，29(11):6285－6291.

王香萍，雷朝亮，姜勇，牛長(zhǎng)纓，鄧建華，李天飛，宋春滿.1999.南方小花蝽對(duì)煙蚜捕食功能反應(yīng)的研究.昆蟲(chóng)天敵，21(3):117－120.

吳青君，徐寶云，張治軍，張友軍，朱國(guó)仁.2007.京、浙、滇地區(qū)植物薊馬種類及其分布調(diào)查.中國(guó)植保導(dǎo)刊，27(1):32－34.

吳青君，張友軍，徐寶云，朱國(guó)仁.2005.入侵害蟲(chóng)西花薊馬的生物學(xué)、危害及防治技術(shù).昆蟲(chóng)知識(shí)，42(1):11－14.

張安盛，于毅，李麗莉，張思聰.2007a.東亞小花蝽(Orius sauteri)成蟲(chóng)對(duì)入侵害蟲(chóng)西花薊馬(Frankliniella occidentalis)成蟲(chóng)的捕食作用.生態(tài)學(xué)報(bào)，27(3):1903－1909.

張安盛，于毅，李麗莉，張思聰，門興元.2007b.東亞小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng).生態(tài)學(xué)雜志，26(8):1233－1237.

張士昶，周興苗，潘悅，雷朝亮.2008.南方小花蝽液體人工飼料的飼養(yǎng)效果評(píng)價(jià).昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，51(9):997－1001.

張友軍，吳青君，徐寶云，朱國(guó)仁.2003.危險(xiǎn)性外來(lái)入侵生物——西花薊馬在北京發(fā)生危害.植物保護(hù)，29(4):58－59.

鄭珊珊，郅軍銳，張昌容，劉豐嬌.2009.南方小花蝽的發(fā)育與繁殖研究.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，(12):88－91.

Ananthakrishnan T N.1979.Biosystematics of Thysanoptera.Annual Review of Entomology，24:159－183.

Beddington J R，Hassell M P and Lawton J H.1976.The components of arthropod predation:Ⅱ.The predator rate of increase.The Journal of Animal Ecology，45:165 －185.

Gerin C，Hance T and van Impe G.1994.Demographic parameters of Frankliniella occidentalis(Pergande)(Thysanoptera，Thripidae).Journal of Applied Entomology，118(2):370－377.

Ivlev V S.1961.Experimental Ecology of the Feeding Fishes.New Haven，Connecticut，USA:Yale University Press.

Kirk W D J and Terry L I.2003.The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis(Pergande).Agricultural and Forest Entomology，5(4):301 －310.

Riley D G and Pappu H R.2004.Tactics for management of thrips(Thysanoptera:Thripidae)and Tomato Spotted Wilt Virus in tomato.Journal of Economic Entomology，97(5):1648－1658.

Sampson C and Jacobson R J.1999.Macrolophus caliginosus Wagner(Heteroptera:Miridae):a predator causing damage to UK tomatoes.IOBC WPRS Bulletin，22(1):213 －216.

Williams M E C.2001.Biological control of thrips on ornamental crops:interactions between the predatory mite Neoseiulus cucumeris(Acari:Phytoseiidae)and western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis(Thysanoptera:Thripidae)，on cychmen.Biocontrol Science and Technology，(11):41 －55.