叢枝菌根真菌(AMF)對外來植物入侵反饋機制的研究進(jìn)展

于文清，周 文，萬方浩，劉萬學(xué)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京0093;黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院農(nóng)畜產(chǎn)品綜合利用研究所，黑龍江佳木斯54007

外來植物入侵所導(dǎo)致的嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失和競爭排斥本地植物所引起的“生態(tài)災(zāi)難”已成為各國高度關(guān)注的環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會熱點問題。在入侵我國農(nóng)林水生生態(tài)系統(tǒng)的520余種外來有害生物中，入侵植物就占51.5%(萬方浩等，2009)。外來植物入侵不僅影響入侵地生境地上部分群落的結(jié)構(gòu)和功能，也影響地下生態(tài)系統(tǒng)(Batten et al.，2006;Callaway et al.，2004;Inderjit ＆ van der Putten，2010;Kourtev et al.，2002)。地下的土壤微生物群落與植物的互作關(guān)系可以決定植物群落的演替方向和演替進(jìn)程(Deyn et al.，2004;Mills ＆ Bever，1998)，而外來植物競爭排斥本地植物而形成單優(yōu)群落的入侵過程即是一個“級聯(lián)”的植物群落演替過程(Callaway et al.，2004)，因此，外來植物入侵的土壤微生物機制成為近年來國際上的研究熱點。叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)作為土壤中一類極為重要的功能微生物，其在外來植物入侵中的作用機理備受關(guān)注。

AMF為球囊菌門Glomeromycota球囊霉綱Glomeromycetes下的4個目(球囊霉目Glomerales、類球囊霉目Paraglomerales、原囊霉目Archaeosporales、多孢囊霉目Diversisporales)，包括13個科19個屬214個種(Schüβler ＆ Walker，2010)，能與 80% ～90%的植物種形成菌根共生(Wang＆Qui，2006)。AMF與植物共生以及形成的菌根網(wǎng)絡(luò)可改善植物個體營養(yǎng)(Leigh et al.，2008;Richardson et al.，2000)、增強植物耐環(huán)境脅迫能力(Cartmill et al.，2008;Kohler et al.，2008)、改變甚至逆轉(zhuǎn)植物種間競爭關(guān)系(van der Heijden et al.，2003)、決定植物群落的生產(chǎn)力(Millner，1991;van der Heijden et al.，1998b)和驅(qū)動土壤營養(yǎng)循環(huán)(Hodge＆ Fitter，2010)，因此，在植物種群建立、群落競爭演替、物種多樣性的形成及群落空間分布格局中均起著重要的調(diào)節(jié)作用(Dhillion ＆ Gardsjord，2004;van der Heijden，2004;van der Heijden ＆ Horton，2009;van der Heijden et al.，1998a)，對生態(tài)系統(tǒng)的影響至關(guān)重要。大多數(shù)外來入侵植物都是菌根植物，能夠與新生境土壤中的AMF 形成互利共生關(guān)系(Fumanal et al.，2006)，因此，探究入侵地AMF與外來植物的共生互作關(guān)系及其在外來植物入侵中的作用，是外來植物入侵的土壤微生物機制研究的重點內(nèi)容之一。

本文基于AMF與宿主植物的共生互作關(guān)系及外來植物的入侵過程，主要從AMF與外來植物形成共生關(guān)系對外來植物生長、入侵植物與本地植物競爭的影響，以及外來植物入侵對AMF群落的影響與AMF對入侵的反饋3個方面來綜述AMF與外來植物入侵的關(guān)系，指出目前研究的一些不足，并就未來研究提出了一些建議，以期為我國開展AMF在外來植物入侵中的作用的相關(guān)研究和防控實踐提供借鑒。

1 AMF與外來植物共生對外來植物生長的影響

入侵地的AMF能與大部分外來入侵植物形成菌根共生，并對其個體生長具有促進(jìn)作用(Fumanal et al.，2006;Nijjer et al.，2004;Pringle et al.，2009;Shah et al.，2008a、2008b)。Nijjer et al.(2004)通過溫室盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，使用入侵地菌根接種劑(包括內(nèi)養(yǎng)球囊霉Glomus intraradices、聚叢球囊霉Glomus aggregatum、犘西球孢囊霉Glomus mossae、彩色豆馬勃Pisolithus tinctorius和須腹菌屬Rhizopogon sp.的4個種)顯著促進(jìn)了入侵美洲東南部的中國烏桕Sapium sebiferum(L.)Roxb.的生長，但對與之共存的5個本地樹種的生長無促進(jìn)作用;Smith et al.(2008)的研究表明，接種內(nèi)養(yǎng)球囊霉可對藤本類白前屬入侵植物Vincetoxicum rossicum(Kleopow)Barbar.的存活和生長產(chǎn)生有利影響;Shah et al.(2008a、2008b)在測定接種入侵地AMF對外來入侵植物臭春黃菊Anthemis cotula L.的促生作用時，也獲得類似的結(jié)論。Jin et al.(2004)研究外來植物加拿大一枝黃花Solidago canadensis L.在我國的入侵史時發(fā)現(xiàn)，AMF侵染率還與入侵時間呈顯著正相關(guān)，即入侵時間越長，AMF的促進(jìn)作用越顯著。對入侵歐洲的豚草Ambrosia artemisiifolia L.進(jìn)行不同入侵時間的野外調(diào)查和接種AMF的溫室盆栽反饋試驗顯示，AMF對其生長、繁殖和擴(kuò)散均具有正反饋效應(yīng)(Fumanal et al.，2006);AMF也能促進(jìn)外來植物斑點矢車菊Centaurea maculosa Lam.的生長(Harner et al.，2010)。

盡管菌根在促進(jìn)外來植物生長中的作用已得到公認(rèn)，但目前主要的研究結(jié)果來自室內(nèi)接種AMF或殺菌劑處理的溫室盆栽試驗和野外侵染率的調(diào)查，而僅僅通過室內(nèi)接種試驗只能證實AMF與外來植物共生，并不能表明它們必然促進(jìn)入侵，還需考慮AMF與外來植物的互利共生關(guān)系及其對入侵的促進(jìn)作用 (Shah ＆ Reshi，2007;Shah et al.，2008a、2008b)。盡管 AMF的促生效應(yīng)具有普遍性，但不同AMF的促生效應(yīng)不同，且AMF與不同宿主植物亦存在選擇偏好性(Arpana et al.，2008;Helgason et al.，2002)。此外，AMF 與宿主植物的共生關(guān)系和共生效應(yīng)常受多種生物因子(宿主植物本身及發(fā)育階段、當(dāng)?shù)匕樯参锓N類的生長狀態(tài)等)和非生物因子(土壤肥力水平、氣候條件等)的影響(Rillig，2004;Siguenza et al.，2006)。Shah et al.(2008a、2008b)研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物烏桕從與菌根共生中獲得的利益可能因本地植物種類和土壤肥力的差異而不同;且隨著入侵階段的改變，AMF與外來植物可能由完全的互利共生變成寄生，因此，菌根共生可能對外來植物入侵的各個階段具有不同的貢獻(xiàn)。顯然，研究AMF在外來植物入侵不同階段的地位和作用尤為重要，但除了Shah et al.(2009a、2010)的研究外，對外來入侵植物的菌根地位以及促生作用機理的研究仍較少。未來的研究需要在大尺度條件下探究入侵不同地理區(qū)域及不同類型生境的外來植物與本地AMF的互作，及參與互作的AMF特性，以解釋AMF對外來入侵植物生長影響的普遍性和生態(tài)異質(zhì)性。

2 AMF與外來植物共生對外來植物與本地植物競爭關(guān)系的影響

AMF影響植物的種間競爭關(guān)系，早已被多次證明。由于AMF具有宿主偏好性(Opik et al.，2006;Vandenkoornhuyse et al.，2003)，AMF 形成的菌根網(wǎng)絡(luò)可以通過植物在營養(yǎng)吸收和轉(zhuǎn)化上的差異(Casper ＆ Castelli，2007;Scheublin et al.，2007;Shah et al.，2009a;van der Heijden et al.，1998a、1998b)，及資源(如碳、氮)轉(zhuǎn)移(Carey et al.，2004;Govindarajalu et al.，2005)改變植物間的競爭關(guān)系。

AMF在外來植物競爭排斥本地植物中的作用，已激起學(xué)者們的極大興趣。盡管已有人提出了菌根共生抵抗假說(Kisa et al.，2007)，即菌根共生幫助土著植物抵御外來植物入侵，但更多的研究表明，菌根共生能夠?qū)ν鈦碇参锶肭制鹫答佔饔?Richardson et al.，2000;Shah et al.，2010)，即共生促進(jìn)假說，其機制主要為外來植物入侵抑制菌根與土著植物的互利共生，外來入侵植物與土著菌根真菌建立的互利共生優(yōu)于土著植物。入侵植物斑點矢車菊對入侵地AMF群落的影響不利于本地植物生長(Mummey et al.，2005)。Marler et al.(1999)研究發(fā)現(xiàn)，AMF 可間接增強入侵植物斑點矢車菊對本地植物愛達(dá)荷狐茅 Festuca idahoensis Elmer的競爭力;Carey et al.(2004)采用穩(wěn)定同位素和生理學(xué)證據(jù)間接證實AMF可以促進(jìn)碳資源由愛達(dá)荷狐茅向斑點矢車菊轉(zhuǎn)移;Giovannetti et al.(2006)也支持菌根可調(diào)節(jié)碳轉(zhuǎn)移，使競爭平衡偏向入侵植物的理論。但目前，資源轉(zhuǎn)移理論仍存在分歧(Shah et al.，2010)。另外，AMF也能促進(jìn)宿主植物對不同形式氮的吸收，甚至參與植物間的氮轉(zhuǎn)移(Govindarajalu et al.，2005;He et al.，2003)，AMF 可能在 NH4+豐富的地區(qū)具有更為重要的作用(Johansen et al.，1996)，但關(guān)于氮轉(zhuǎn)移與植物入侵關(guān)系的研究仍較少。

同樣，AMF對外來植物與本地植物競爭關(guān)系的影響受多種生物和非生物因子的調(diào)節(jié)，包括AMF本身的地理起源及特性(Scheublin et al.，2007;Shah et al.，2008a、2008b)、土 壤 肥 力 水 平 (Nijjer et al.，2004)、入侵植物的菌根地位(Callaway et al.，2008)、本地植物種類(Carey et al.，2004;Nijjer et al.，2004)等，但目前研究主要考慮的因子是土壤肥力。大量的研究表明，土壤肥力是影響入侵植物擴(kuò)張的重要因子，如Daehler(2003)通過土壤資源添加試驗證實土壤養(yǎng)分對入侵具有促進(jìn)作用。土壤肥力的改變必然影響AMF，進(jìn)而影響外來植物和本地植物的競爭關(guān)系。在入侵植物種群建立以及競爭擴(kuò)張中，磷通常是限制因子(Wolf et al.，2004)，如菌根介導(dǎo)的入侵植物鋪散矢車菊Centaurea diffusa Lam.，在低氮水平下仍具競爭力，但低磷水平競爭力喪失(Kathrine et al.，2004)，在這種情況下，菌根共生就成為其成功入侵的關(guān)鍵因素;Zabinski et al.(2002)研究表明，斑點矢車菊與本地植物競爭時，AMF的功能是吸收磷，而不是轉(zhuǎn)移碳。這些研究結(jié)果存在分歧的原因可能是由土壤養(yǎng)分組成的差異引起的。

由于AMF菌絲的吸收直徑小，吸收比表面積大，因此，在低肥力環(huán)境中獲得營養(yǎng)的潛力比植物根強，且廣泛的菌根侵染可代替植物根吸收營養(yǎng)，從而減少對植物根部的資源配置，使入侵植物可將更多的可用資源分配于防護(hù)。有人認(rèn)為，競爭提高進(jìn)化假說(EICA)是外來植物成功入侵的獨特策略(Blossey ＆ N?tzold，1995)，但由 AMF 增加的競爭力，是否只是由于生長和防護(hù)平衡的改變或本地與入侵植物對地理資源和菌根的利用差異所引起，仍沒有定論?？傮w而言，目前，關(guān)于入侵植物與AMF反饋互作的證據(jù)更多的來自于溫室盆栽試驗，仍需要足夠的野外證據(jù)來支持。由于盆栽過程中AMF菌絲的破壞，使其效應(yīng)可能小于野外的實際效應(yīng)。同時，在入侵植物競爭替代本地植物的試驗中，很少全面考慮到土壤特性(如養(yǎng)分組成)等環(huán)境因子的影響;而菌根對宿主植物的偏好性差異如何影響資源利用和轉(zhuǎn)移，進(jìn)而改變?nèi)肭种参锔偁幜Ψ矫娴难芯縿t需要深入探究。

3 外來植物入侵對AMF的影響及AMF對入侵的反饋

在外來植物競爭排斥土著植物成為優(yōu)勢種的入侵過程中，外來植物不同于本地植物的特性和物質(zhì)代謝方式(如更高的生物量、更高的生長速率、更豐富的次生物質(zhì)或化感物質(zhì)組成等)直接和間接改變了入侵地土壤的理化性質(zhì)和生態(tài)功能(Weidenhamer＆Callaway，2010)，以及微生物群落結(jié)構(gòu)及功能(Kourtev et al.，2002;Mangla et al.，2008)，甚至改變了入侵地生境的營養(yǎng)循環(huán)(Blank＆Young，2002)，而這也必然會影響入侵地AMF群落的結(jié)構(gòu)和功能。如入侵我國的紫莖澤蘭Ageratina adenophora Spreng.，能夠改變?nèi)肭值赝寥览砘誀?、酶活性、微生物群落及AMF群落結(jié)構(gòu)，而這種影響對紫莖澤蘭的進(jìn)一步入侵與擴(kuò)張呈正反饋效應(yīng)(李會娜，2009;牛紅榜，2007a、2007b;于文清等，2010;于文清等，2011;Niu et al.，2007)。

由于AMF與土著植物間長期的適應(yīng)進(jìn)化使得它們間存在較強的專一性互作，一旦互作被干擾，則可能反過來影響外來植物與本地植物的競爭關(guān)系(Bever，2002;Bever et al.，1996)。同樣，AMF 的改變也能顯著影響土壤的理化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)(Landis et al.，2004)及改變土壤營養(yǎng)尤其是碳、氮營養(yǎng)循環(huán)(Johnson，2010)，因為，AMF與植物共生的演化和土壤結(jié)構(gòu)密不可分，AMF菌絲是構(gòu)成土壤中微生物和有機碳的主要部分(Wilson et al.，2009)，并在土壤結(jié)構(gòu)的形成中發(fā)揮重要作用(Mummey＆Rillig，2006)。系統(tǒng)研究AMF的變化及這些變化對入侵的反饋調(diào)節(jié)機理是探討外來植物入侵的土壤微生物機制的一個新突破點。目前，關(guān)于AMF與入侵植物互作機制的研究結(jié)果主要傾向于2個方面:(1)外來植物通過改變?nèi)肭值氐腁MF群落影響土壤環(huán)境;(2)外來植物通過改變土壤環(huán)境影響AMF群落組成和豐富度，從而促進(jìn)其入侵(于文清等，2011;Mummey ＆ Rillig，2006;Shah et al.，2008a、2008b;Shah et al.，2010;Wolfe ＆ Klironomos，2005)。如 Wolfe＆ Klironomos(2005)認(rèn)為，以AMF為主的土壤微生物群落組成和功能的變化，是外來植物入侵各種生態(tài)系統(tǒng)的重要原因之一;Mummey＆Rillig(2006)研究表明，斑點矢車菊入侵顯著降低了AMF群落多樣性;Vogelsang＆Bever(2009)也研究表明，外來植物入侵降低了菌根的密度。外來植物旱雀麥Bromus tectorum L.與土著C4植物 Hilaria jamesii(Torr.)Benth.或 C3植物 Stipa hymenoides(Torr.)Benth.臨近生長時，AMF 群落發(fā)生變化(Hawkes et al.，2006);原產(chǎn)于印度的滇石梓Gmelina arborea Roxb.，是非洲西部的一個潛在入侵樹種，它通過培植大量的AMF影響土著草本植物群落結(jié)構(gòu)和微生物群落功能(Sanon et al.，2006)。

不同種AMF對植物群落結(jié)構(gòu)的影響也存在差異(van der Heijden et al.，1998a、1998b)，即被外來植物入侵改變的AMF對外來植物的進(jìn)一步入侵又可能起到促進(jìn)作用(Marler et al.，1999;Mummey＆ Rillig，2006;Shah et al.，2008a、2008b)。Shah et al.(2010)研究表明，入侵印度的臭春黃菊和加拿大蓬Conyza canadensis L.可導(dǎo)致AMF的孢子多樣性發(fā)生改變。在美國西部和非洲大草原的雜草入侵中也觀察到類似變化(Hawkes et al.，2006;van der Putten et al.，2007)。已有研究發(fā)現(xiàn)，入侵我國的加拿大一枝黃花和紫莖澤蘭能夠改變土著AMF群落，且AMF可對其進(jìn)一步擴(kuò)張起到正反饋促進(jìn)作用(唐建軍等，2009;于文清等，2011;Niu et al.，2007;Zhang et al.，2010)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，AMF群落結(jié)構(gòu)的變化可能抑制植物入侵。例如，外來植物長葉車前Plantago lanceolata L.與本地黍 Panicum sphaerocarpon積累的真菌互作時生長得更好，但受自身積累的AMF種的抑制(Bever，2002)。AMF的負(fù)反饋動態(tài)阻止了長葉車前完全取代本地植物。

從外來植物入侵導(dǎo)致AMF變化的作用機理或入侵植物驅(qū)動利于自身菌根共生的可能機制來看，植物分泌的化學(xué)物質(zhì)如倍半萜烯，可能誘導(dǎo)AMF菌絲分枝的增殖(Akiyama et al.，2005;Parniske，2005)。外來植物的化感物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)可以通過其根系分泌物、淋溶物、莖葉凋落物及其殘體分解釋放到土壤中，直接或間接抑制或刺激某些AMF的生長，從而影響入侵植物的種子發(fā)芽率。外來植物紫莖澤蘭可釋放化感物質(zhì)(Yang et al.，2006)，而隨著紫莖澤蘭入侵時間的延長，AMF含量隨之增大(Niu et al.，2007);入侵北美的蒜芥 Alliaria petiolata(M.Bieb)Cavara產(chǎn)生的類黃酮抗真菌物質(zhì)能夠通過抑制入侵地AMF而間接抑制依賴其生長的土著植物(Callaway et al.，2008;Roberts ＆ Anderson，2001;Stinson et al.，2006);入侵北美洲西部的鋪散矢車菊根部釋放的8-偏苯三酚能引起土壤微生物群落組成的變化，并直接或間接影響AMF群落(Callaway et al.，2004)。

另外，Akiyama＆Hayashi(2002)研究表明，AMF能夠促進(jìn)黃瓜三萜類化合物的產(chǎn)生，這說明化感物質(zhì)與AMF的互作可能是雙向的，由此推測，外來植物入侵改變AMF組成和含量，而AMF的改變也可能影響入侵植物化感物質(zhì)的組成和含量，從而改變其競爭能力。Weir(2007)也指出，化感物質(zhì)對外來植物入侵的作用，可能遠(yuǎn)超過人們的預(yù)期，這暗示菌根共生與化感作用之間的互作對外來植物入侵的影響也應(yīng)受到重視。目前，入侵植物產(chǎn)生的具有抗真菌活性的化學(xué)物質(zhì)及對AMF群落的影響的研究還很少，AMF是否與其他重要的功能土壤微生物互作及互作對入侵的影響的研究也未見報道。未來的研究應(yīng)對這些方面加以考慮，以更好地理解入侵對自然生態(tài)系統(tǒng)的影響及自然生態(tài)系統(tǒng)抵御外來入侵的機制。

4 結(jié)語與展望

最近，Kiers et al.(2011)進(jìn)一步證實，AMF 與植物的互惠關(guān)系是雙向的，宿主植物的根必須向AMF提供更多的碳水化合物，AMF才能幫助其吸收更多的營養(yǎng)，大部分的外來植物能與入侵地的AMF形成菌根共生關(guān)系，因此，AMF在外來植物入侵中的作用顯而易見。大部分的研究認(rèn)為，AMF通過提升外來植物對本地植物的競爭優(yōu)勢驅(qū)動入侵;相反，外來植物也可通過多種方式影響入侵地生境AMF群落的結(jié)構(gòu)和功能，而土著AMF的結(jié)構(gòu)和功能的改變又可能改變甚至逆轉(zhuǎn)外來植物與本地植物的互作關(guān)系 (Pringle et al.，2009;Shah et al.，2010);但深入、全面探究這種共生現(xiàn)象在外來植物的入侵性和生境的可入侵性方面的作用還很有限，根據(jù)入侵植物“傳入—建立—歸化—入侵”的過程，明確AMF—入侵植物共生互作的特性以及在這些特定階段的變化，可能有助于設(shè)計出一些有效的基于土壤管理的外來植物生態(tài)修復(fù)策略。

AMF與外來植物形成的共生關(guān)系以及進(jìn)而對外來植物入侵的反饋不僅受入侵植物本身(如發(fā)育時期、入侵階段、遺傳分化、植物次生物質(zhì)組成和含量等)和AMF本身(如AMF種類、起源等)的影響，而且受多種外在生物因子(如伴生植物的種類和發(fā)育特性、土壤中的其他微生物、植食者等)和非生物因子(土壤理化特性包括pH、土壤濕度、土壤肥力、土壤營養(yǎng)組成等以及氣候條件)的影響，因此，明確AMF在外來植物入侵中的作用，需要在大尺度下，全面開展時空動態(tài)研究。在研究的過程中，不僅需要考慮入侵植物的入侵過程，而且需要強調(diào)植物與AMF的互作關(guān)系，及其與生物因子和非生物因子的互作。

但是，AMF在外來植物入侵過程中的調(diào)節(jié)作用，不僅僅是簡單的對入侵地植物或外來植物的影響，也不是簡單的對土壤微生態(tài)的影響，而是通過AMF聯(lián)系起來的外來植物與本地植物的互作，同時，與植物—AMF互作相關(guān)的影響因子(外來植物和本地植物、生境類型、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等)也有可能影響外來植物的入侵。AMF對外來植物入侵的反饋調(diào)節(jié)作用機制遠(yuǎn)比我們所看到的復(fù)雜，學(xué)者們很少直接針對AMF在植物入侵中的促進(jìn)或抑制作用開展研究。同時，由于AMF在人工介質(zhì)中難于培養(yǎng)，野外和實驗室中菌根—植物互作的差異性也使這方面的研究處于瓶頸。因此，Shah et al.(2009b)認(rèn)為，從試驗環(huán)境的角度，需要從AMF—宿主植物互作出發(fā)，建立一個統(tǒng)一的嚴(yán)謹(jǐn)?shù)哪芫C合考慮生物因子和非生物因子的新方法;而從科學(xué)問題的角度，尤其需要考慮以下3個方面:(1)外來植物是否為菌根植物，AMF與外來植物形成共生關(guān)系是否提高了外來植物適合度;(2)AMF與外來植物共生是否增強了入侵植物對本地植物的競爭效應(yīng)，其競爭機理是什么;(3)外來植物入侵是否改變了AMF群落的結(jié)構(gòu)和功能并增強對其入侵的反饋，其影響機理是什么。

AMF通過改變資源有效性和分子信息傳遞促進(jìn)外來植物識別入侵地鄰近植物也可能是一個值得探討的問題。我國對外來植物入侵機制的研究，應(yīng)該展開更加全面的野外和溫室模擬試驗，闡明在不同條件下AMF對外來植物入侵反饋作用的普遍性和異質(zhì)性及其機制，解析AMF介導(dǎo)的植物入侵對本地植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響機理，為制定預(yù)防和阻止植物入侵的有效土壤管理策略奠定基礎(chǔ)。

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