克氏原螯蝦的食物選擇性及其攝食節(jié)律

徐增洪 ，周鑫、2，水燕

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)與種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫 21408；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081)

克氏原螯蝦Procambarusclarkii隸屬十足目、爬行亞目、螯蝦科、原螯蝦屬，俗稱小龍蝦或淡水小龍蝦，國(guó)外稱之為紅沼澤螯蝦(Red swamp crayfish)。該蝦原產(chǎn)于北美地區(qū)，1918年被引入到日本，1929年再由日本移至中國(guó)[1]，目前已形成龐大的自然種群，成為中國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)種類，其主產(chǎn)區(qū)在長(zhǎng)江流域和淮河流域[2]。近年來(lái)，隨著國(guó)內(nèi)外消費(fèi)市場(chǎng)的擴(kuò)大和需求量的增加，中國(guó)的克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖面積正在逐年增加[3]。國(guó)外有關(guān)克氏原螯蝦生物學(xué)特性的研究已有較多報(bào)道[4-7]，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)克氏原螯蝦人工繁殖、養(yǎng)殖和相關(guān)的應(yīng)用技術(shù)做了廣泛的研究[8-12]。在對(duì)克氏原螯蝦的攝食行為研究中，陳勇等[13]進(jìn)行過(guò)不同飼料形狀對(duì)克氏原螯蝦攝食率和相對(duì)生長(zhǎng)率的影響研究；周文宗等[14]在光照強(qiáng)度小于100 lx條件下對(duì)克氏原螯蝦的攝食節(jié)律進(jìn)行了研究；但麗等[15]對(duì)溝渠、池塘和污水生境中克氏原螯蝦的食性和攝食節(jié)律進(jìn)行了研究。本試驗(yàn)中，作者通過(guò)分析克氏原螯蝦幼、成蝦腸道內(nèi)的食物組成和食物充塞度的晝夜變化規(guī)律，比較了蝦苗對(duì)植物性和動(dòng)物性餌料的攝食率及飼養(yǎng)效果，提出了調(diào)整早晚飼料投喂比例和在池塘中種植不同水草品種的理由，所得結(jié)果可為克氏原螯蝦的行為學(xué)、養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)和養(yǎng)殖技術(shù)的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 胃腸食物組成觀察與分析

于2009年3—6月上旬和下旬分別從池塘中捕撈1～3 g幼蝦和20 g以上成蝦各20尾進(jìn)行解剖和鏡檢，以觀察分析不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦對(duì)環(huán)境中不同食物的選擇性。

1.2 攝食節(jié)律及食物充塞度和飽滿指數(shù)的測(cè)定

在池塘養(yǎng)殖條件下投喂顆粒飼料，投喂量為蝦體質(zhì)量的3%～5%，于6：00至次日4：00每隔2 h從池塘中分別取樣5尾(體質(zhì)量為20～30 g)，用體積分?jǐn)?shù)為4%的甲醛固定后用于解剖和鏡檢，并對(duì)樣品的食物團(tuán)(含胃腸道)和蝦體進(jìn)行稱重，根據(jù)蝦體胃和腸道內(nèi)食物所占比例進(jìn)行充塞度分析，之后在實(shí)驗(yàn)室水族箱進(jìn)行觀察試驗(yàn)。充塞度分為6個(gè)等級(jí):0級(jí)為空腸，1級(jí)表示食物占消化道的比例為10%，2級(jí)為30%，3級(jí)為50%，4級(jí)為70%，5級(jí)為90%以上。

食物飽滿指數(shù)=食物團(tuán)質(zhì)量(含胃腸)蝦體質(zhì)量×1000。

1.3 生長(zhǎng)比較試驗(yàn)

于2009年6—7月在相同的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下先后進(jìn)行了兩期(2009年5月12日至2009年6月5日，2009年7月8日至2009年7月28日)克氏原螯蝦對(duì)幾種常見水生植物(水花生、水葫蘆、小浮萍、伊樂(lè)藻、苦草)的攝食與生長(zhǎng)試驗(yàn)。試驗(yàn)在水族箱(60 cm×40 cm×40 cm)中進(jìn)行，每項(xiàng)試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)平行組。每個(gè)水族箱中投放克氏原螯蝦20尾，規(guī)格為3～5 g/尾。生產(chǎn)性養(yǎng)殖試驗(yàn)在稻田的環(huán)溝內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)期間分別投喂杭州豐收飼料公司生產(chǎn)的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的克氏原螯蝦專用顆粒飼料及水草和小雜魚，以比較不同投飼模式下克氏原螯蝦的生長(zhǎng)效果。

2 結(jié)果

2.1 克氏原螯蝦胃及腸道內(nèi)的食物組成與攝食節(jié)律

對(duì)不同規(guī)格的克氏原螯蝦在胃及腸道內(nèi)的食物組成和攝食強(qiáng)度的測(cè)定結(jié)果見表1。從表1可見，克氏原螯蝦胃內(nèi)的食物組成種類多而雜，其中包括浮游植物、浮游動(dòng)物、水草和人工飼料，屬于典型的雜食性蝦類。幼蝦階段以浮游植物、浮游動(dòng)物和有機(jī)碎屑為主要食物，出現(xiàn)頻率為80%以上，攝食強(qiáng)度高于其它成分；成蝦階段則以水草、人工飼料及水生昆蟲為主，出現(xiàn)頻率在75%以上，表明克氏原螯蝦成蝦雖也能濾食浮游動(dòng)植物，但攝食強(qiáng)度明顯減弱。

從表2可見：克氏原螯蝦在食物充足的條件下，未見有空腸(0級(jí))現(xiàn)象；10：00—12：00和20：00—22：00時(shí)段胃及腸道內(nèi)的充塞度為3～5級(jí)；6：00—8：00和16：00—18：00時(shí)段為1～3級(jí)，充塞度相對(duì)較低；腸道內(nèi)的充塞度除16：00—18：00時(shí)段外，均高于胃的充塞度。

表1 不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦胃及腸道內(nèi)食物組成的分析(n=20)

注：++++表示很多，+++表示多，++表示一般，+表示僅少量出現(xiàn)。

Note:++++ shows a great many, +++ shows many, ++ shows currently,+ show a few.

表2 不同時(shí)間段克氏原螯蝦胃腸食物的充塞度

從圖1可見，克氏原螯蝦攝食節(jié)律變化較明顯，10：00—12：00和20：00—24：00克氏原螯蝦的平均食物飽滿指數(shù)均高于25，食物攝入量明顯高于14：00—18：00和24：00—次日6：00，16：00—18：00克氏原螯蝦的食物飽滿指數(shù)為全天最低點(diǎn)。這說(shuō)明克氏原螯蝦在8：00—10：00和19：00—22：00各有一個(gè)相對(duì)集中的主要攝食時(shí)段，中午至傍晚前和午夜至次日早晨的食物攝入量呈遞減趨勢(shì)，胃腸食物充塞度與飽滿指數(shù)的變化趨勢(shì)相一致。

圖1 不同時(shí)間段克氏原螯蝦胃腸的食物飽滿指數(shù)Fig.1 Food filling index in the stomach and intestine of red swamp crayfish at various time

2.2 克氏原螯蝦攝食5種水生植物生長(zhǎng)的比較

水草是克氏原螯蝦喜歡攝食的餌料，但不同的水草種類在適口性和營(yíng)養(yǎng)上存在著差異，投喂后對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)的影響也明顯不同。表3中列出了對(duì)兩試驗(yàn)期不同規(guī)格的克氏原螯蝦攝食水花生、水葫蘆、小浮萍、伊樂(lè)藻和苦草后的生長(zhǎng)效果。同一期試驗(yàn)中，投喂伊樂(lè)藻、小浮萍和苦草飼養(yǎng)克氏原螯蝦的效果優(yōu)于水花生和水葫蘆，生長(zhǎng)差異極顯著(P<0.01)，其中小浮萍的飼養(yǎng)效果略好于伊樂(lè)藻和苦草，但此3種水草間的飼養(yǎng)效果差異不顯著(P>0.05)，水花生和水葫蘆兩組間的飼養(yǎng)效果差異也不顯著(P>0.05)；對(duì)不同規(guī)格的克氏原螯蝦投喂小浮萍、伊樂(lè)藻、苦草、水花生和水葫蘆，其平均日增重率間均存在明顯的差異(P<0.05)。

在池塘養(yǎng)殖中采用顆粒飼料、顆粒飼料+水草和小雜魚3種不同投飼模式飼喂克氏原螯蝦，經(jīng)過(guò)4個(gè)月的養(yǎng)殖，投喂小雜魚的一組克氏原螯蝦的平均體質(zhì)量為29.2 g，投喂顆粒飼料+水草一組其平均體質(zhì)量為28.5 g，投喂顆粒飼料一組其平均體質(zhì)量為26.3 g(圖2)。

圖2 3種投飼模式下克氏原螯蝦生長(zhǎng)的比較Fig.2 Growth curves of red swamp crayfish fed three foods

水生植物aquatic plants試驗(yàn)階段test stage水溫/℃water temperature初始體質(zhì)量/ginitial body weight終末體質(zhì)量/gfinal bodyweight日增重率/%average daily growth rate小浮萍1期(2009-05-12—2009-06-05)19～232.4±0.23.0±0.3Aa25.0aLemna minor2期(2009-07-08—2009-07-28)25～283.2±0.34.8±0.2A′a′48.2a′伊樂(lè)藻1期(2009-05-12—2009-06-05)19～232.1±0.22.6±0.2Aa23.8bElodea nuttallii2期(2009-07-08—2009-07-28)25～283.1±0.44.6±0.3A′a′46.3b′苦草1期(2009-05-12—2009-06-05)19～231.7±0.12.1±0.2Aa19.8cVallisneria natans2期(2009-07-08—2009-07-28)25～282.7±0.23.8±0.2A′a′41.8c′水葫蘆1期(2009-05-12—2009-06-05)19～231.9±0.12.1±0.2Bb10.6dEichhornia crassipes2期(2009-07-08—2009-07-28)25～282.9±0.23.4±0.3B′b′18.1d′水花生1期(2009-05-12—2009-06-05)19～23 1.9±0.12.0±0.1Bb5.3eAlternanthera philoxeroides2期(2009-07-08—2009-07-28)25～285.4±0.36.6±0.4B′b′20.8e′

注：同列中(每一期試驗(yàn))標(biāo)有不同大寫字母者表示組間差異極顯著(P<0.01)，標(biāo)有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05)。

Note:The means with different capital letters within the same column are very significantly different at the 0.01 probability level in each experiment periods,with different letters being significantly different at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences.

3 討論

克氏原螯蝦屬雜食性蝦類，不同生長(zhǎng)期的蝦苗對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境中的食物具有一定的選擇性，而食物的適口性和蝦苗的攝食能力是影響其選擇食物的關(guān)鍵因素。在克氏原螯蝦幼體階段，有機(jī)碎屑和藻類最容易被覓食，因而攝入量較大；浮游動(dòng)物和水草是幼體較難攝取的食物，因而攝入量較少[15]。隨著幼蝦捕食能力的增強(qiáng)，腸道內(nèi)除了有浮游植物以外，浮游動(dòng)物的出現(xiàn)頻率明顯增加。成蝦階段對(duì)食物的選擇性降低，在生存的水域中所能得到的水生動(dòng)物、植物、有機(jī)碎屑或人工飼料均可成為其維持生存的食物，但因藻類的適口性降低，對(duì)其攝入量減少，而分布廣、生物量大且最易攝取的水草是其主要食物，因而出現(xiàn)頻率最高。有資料表明，克氏原螯蝦可根據(jù)其生存環(huán)境中的食物源建立起與生長(zhǎng)需求相適應(yīng)的食物鏈[7]，浮游生物、植物性和動(dòng)物性餌料雖然在不同生長(zhǎng)階段均可以被攝取，但出現(xiàn)頻率卻存在明顯的差異。造成這種差異的原因與克氏原螯蝦對(duì)食物的選擇性、攝食特點(diǎn)及水環(huán)境中餌料的生物量相關(guān)，生物量豐盛且易于攝取的餌料則會(huì)成為其主食。

克氏原螯蝦有晝伏夜出的習(xí)性，白天受光照影響，多數(shù)個(gè)體棲息于洞穴或水草叢中，夜晚活動(dòng)較頻繁，因而其攝食量也隨著覓食活動(dòng)的增強(qiáng)而增加。從表2和圖1可見，在池塘養(yǎng)殖條件下，克氏原螯蝦的胃腸食物充塞度在10：00—12：00和20：00—22：00，均達(dá)到3級(jí)以上，表明一天內(nèi)在上午和晚上各有一個(gè)相對(duì)集中的主要攝食時(shí)段，胃腸飽滿指數(shù)大致變化趨勢(shì)是從下午開始逐步遞減，在傍晚16：00—18：00出現(xiàn)低峰值，晚上20：00后開始回升，上半夜達(dá)到一個(gè)高峰值，之后午夜至凌晨又逐步下降，即整個(gè)晚上并非持續(xù)不斷地在進(jìn)食，次日7：00、8：00之后仍有少量攝食，胃腸充塞度略有回升。該研究結(jié)果與但麗等[15]的研究結(jié)論即上午腸道充塞度呈持續(xù)下降存在一定的差異，可能與池塘現(xiàn)有的投喂模式有關(guān)，而與水族箱的投喂觀察試驗(yàn)結(jié)果基本一致，但與周文宗等[14]的研究中克氏原螯蝦攝食無(wú)明顯晝夜節(jié)律的觀點(diǎn)明顯相悖。產(chǎn)生上述差異的原因可能與其試驗(yàn)環(huán)境的晝夜光照被限定于100 lx以下有關(guān)，穩(wěn)定的低照度與自然光照的晝夜變化存在著較大的反差，因而對(duì)克氏原螯蝦攝食節(jié)律得出相反的結(jié)論也是必然的。生產(chǎn)中人工飼料的投喂通常是在6：00—7：00與17：00—18：00，上午的投喂量約為全天投喂量的1/3，下午約為2/3[16-17]，飼料的分配比例與克氏原螯蝦的攝食行為和攝食節(jié)律基本相符。

水草在克氏原螯蝦養(yǎng)殖中具有重要的作用，豐盛的水草不但可以營(yíng)造出優(yōu)良的水域生態(tài)，而且也是克氏原螯蝦重要的植物性餌料，但不同的水草種類其生態(tài)功能和飼養(yǎng)效果存在著差異。漂浮于水面的水花生和水葫蘆生長(zhǎng)快、來(lái)源廣，對(duì)水質(zhì)的凈化效果好，同時(shí)也是克氏原螯蝦蛻殼時(shí)躲避同類殘殺的隱蔽物，其生態(tài)功能強(qiáng)于小浮萍、伊樂(lè)藻和苦草。但由于水花生和水葫蘆的葉片生長(zhǎng)于水面之上，其可食部分僅限于根須和嫩芽，因此，其餌料功能則較差。本試驗(yàn)結(jié)果表明，給克氏原螯蝦投喂伊樂(lè)藻、小浮萍和苦草的飼養(yǎng)效果優(yōu)于水花生和水葫蘆，生長(zhǎng)差異極顯著(P<0.01)。對(duì)比小浮萍、伊樂(lè)藻和苦草的飼養(yǎng)結(jié)果可知，小浮萍的飼養(yǎng)效果略好于伊樂(lè)藻和苦草，但此3種水草間的飼養(yǎng)效果差異不顯著(P>0.05)。給不同規(guī)格的蝦苗投喂小浮萍、伊樂(lè)藻、苦草、水花生和水葫蘆，其蝦苗的平均日增重率間存在明顯差異(P<0.05)，對(duì)小規(guī)格蝦苗平均日增重率的影響效果依次為小浮萍>伊樂(lè)藻>苦草>水葫蘆>水花生，對(duì)大規(guī)格蝦苗的平均日增重率的影響效果依次為小浮萍>伊樂(lè)藻>苦草>水花生>水葫蘆，大規(guī)格蝦苗的平均日增重率明顯大于小規(guī)格蝦苗。其原因可能與小規(guī)格蝦苗攝食水草的能力較大規(guī)格蝦苗弱有關(guān)。小浮萍的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適口性好[18]，蝦苗可攀附于水花生等漂浮植物上進(jìn)行攝食，因此在養(yǎng)殖過(guò)程中應(yīng)增加小浮萍的投喂量，以加快蝦苗的生長(zhǎng)速度。考慮到5種水草在生態(tài)功能和餌料功能上存在著差異，可以將不同的水草品種混合種植，不但能優(yōu)化水域生態(tài)環(huán)境，而且還能兼顧到不同規(guī)格蝦苗的攝食需求，對(duì)提高克氏原螯蝦的養(yǎng)殖產(chǎn)量和效益十分有益。

3種投飼模式的試驗(yàn)結(jié)果表明，投喂小雜魚組的克氏原螯蝦生長(zhǎng)情況優(yōu)于顆粒飼料組或顆粒飼料+水草組，盡管顆粒飼料的營(yíng)養(yǎng)成分較平衡，但飼養(yǎng)效果不及小雜魚，這可能與顆粒飼料的誘食性不如小雜魚，以及克氏原螯蝦有占地習(xí)性，主動(dòng)尋食或搶食能力不強(qiáng)有關(guān)，因此如何提高顆粒飼料的誘食性和飼料利用率仍是今后需要重點(diǎn)研究的內(nèi)容。

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