冰島南部海域藍(lán)鰭金槍魚的群體組成特征

方陳，戴小杰、2、3，朱江峰、2、3

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306;2.大洋生物資源開發(fā)和利用上海市高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306)

藍(lán)鰭金槍魚Thunnus thynnus主要分布在北半球大西洋溫帶海域，棲息的水溫較低。由于巨大的商業(yè)價(jià)值，藍(lán)鰭金槍魚正遭受嚴(yán)重的過度捕撈。據(jù)養(yǎng)護(hù)大西洋金槍魚委員會(huì) (ICCAT)統(tǒng)計(jì)，2007—2009年藍(lán)鰭金槍魚的產(chǎn)卵群體資源量只有1957—1959年最高水平時(shí)的57%。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)藍(lán)鰭金槍魚的生長(zhǎng)、繁殖、死亡、洄游、種群結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了相關(guān)研究。戴小杰等［1］對(duì)地中海藍(lán)鰭金槍魚的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量進(jìn)行了初步研究;Prince等［2］、Rodríguez-Marín 等［3］和 David 等［4］分別利用脊椎、鰭棘和耳石研究了藍(lán)鰭金槍魚的年齡和生長(zhǎng)特征;Knapp等［5］和 Corriero等［6］利用組織學(xué)對(duì)藍(lán)鰭金槍魚的性腺成熟度進(jìn)行了分析。

由于缺少廣泛的遺傳性研究，大西洋藍(lán)鰭金槍魚的種群結(jié)構(gòu)仍未清晰。ICCAT將北大西洋的藍(lán)鰭金槍魚作為東、西兩個(gè)群體進(jìn)行管理 (以45°W為界)，主要原因是存在地中海和墨西哥灣兩個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)［7-9］。然而，隨著調(diào)查和研究的深入，兩個(gè)群體的假設(shè)也遭到了質(zhì)疑［10］。遍布北大西洋的藍(lán)鰭金槍魚漁獲表明，該魚種在北大西洋的分布并無明顯的東、西界線，電子標(biāo)志研究也證實(shí)了這一點(diǎn)［11］。在兩個(gè)群體的假設(shè)下，Block等［11］推斷，藍(lán)鰭金槍魚只在產(chǎn)卵期間遷往東、西兩個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)，產(chǎn)卵結(jié)束后，兩個(gè)群體分別往北洄游進(jìn)行索餌活動(dòng)，攝食期間混合地遍布整個(gè)北大西洋。由此可以認(rèn)為，冰島南部海域很可能是兩個(gè)群體混合的區(qū)域［12］，然而，兩個(gè)群體往北混合的具體路線和時(shí)間尚不清晰。近期的遺傳學(xué)研究表明［12］，在冰島南部海域漁汛前期 (8—9月)與后期 (10—11月)采集的藍(lán)鰭金槍魚樣品在遺傳上具有微小的顯著差異，表明漁汛前期和后期很可能是兩個(gè)不同的群體。本研究中作者根據(jù)2010年10月—12月金槍魚漁業(yè)科學(xué)觀察員采集的藍(lán)鰭金槍魚生物學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)其生物學(xué)特征進(jìn)行分析，旨在為資源評(píng)估建模和漁業(yè)管理提供基礎(chǔ)資料。由于本研究中的樣品采集時(shí)間為冰島海域藍(lán)鰭金槍魚漁汛的后期，因而可認(rèn)為樣品代表同一個(gè)群體。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集時(shí)間和位置

藍(lán)鰭金槍魚生物學(xué)數(shù)據(jù)由金槍魚延繩釣漁業(yè)科學(xué)觀察員隨船觀測(cè)和采集。作業(yè)漁船為中國(guó)水產(chǎn)總公司“金豐1號(hào)”金槍魚延繩釣船，漁船總長(zhǎng)為50 m，型寬為9.20 m，型深為3.70 m，國(guó)際總噸位為619 t，凈噸位為224 t，主機(jī)功率為735 kW，兩個(gè)副機(jī)功率為367.5 kW。釣具主要由主繩、支繩、浮球、浮繩以及其他輔助設(shè)備組成。主繩由8股尼龍單絲組成，投放的主繩長(zhǎng)度為90～198 km，一般投放長(zhǎng)度約為144 km，兩浮球間主繩長(zhǎng)為360 m(支繩數(shù)為7，支繩間距為45 m)，浮繩長(zhǎng)為15 m，支繩長(zhǎng)為43 m。觀察員采集數(shù)據(jù)的時(shí)間為2010年10月—12月，作業(yè)區(qū)域位于北大西洋冰島南部海域 (N48°04'～ N52°42'，W15°05'～ W33°57'，圖 1)，期間共作業(yè) 38鉤次，總投鉤量為106 430鉤，各月份的投鉤次數(shù)、投鉤量及各鉤次作業(yè)時(shí)的海洋表面水溫見表1。樣品采自冰島東南和西南部海域，將兩部分樣品的數(shù)據(jù)合起來進(jìn)行分析。

表1 觀察期間的作業(yè)時(shí)間、作業(yè)范圍、投鉤次數(shù)、投鉤量及海水表層溫度Tab.1 Operation time，sampling areas，operation frequency，hook quality and sea surface temperature in observation period

1.2 生物學(xué)觀測(cè)

作業(yè)起鉤時(shí)，觀察員隨機(jī)抽取釣獲的藍(lán)鰭金槍魚進(jìn)行生物學(xué)觀測(cè)，測(cè)定項(xiàng)目包括叉長(zhǎng) (cm)、體質(zhì)量 (kg)、性別、性腺成熟度、性腺質(zhì)量 (g)、攝食等級(jí)。長(zhǎng)度測(cè)定用卷尺，精確到1 cm;體質(zhì)量測(cè)定用磅秤，精確到1 kg;性腺質(zhì)量測(cè)定用桿秤，精確到50 g。根據(jù)精巢和卵巢的發(fā)育情況，按照West［13］的方法將性腺成熟度分為6期，各期判別標(biāo)準(zhǔn)見表2，Ⅲ期及其以上為性成熟個(gè)體。攝食等級(jí)采用5級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［14］，分別為0級(jí) (空胃)、1級(jí)(胃內(nèi)有少量食物，體積不超過胃腔的1/2)、2級(jí)(胃內(nèi)食物較多，體積超過胃腔的1/2)、3級(jí) (胃內(nèi)食物充滿，但胃壁不膨脹)、4級(jí) (胃內(nèi)食物飽滿，胃壁膨脹凸出)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所測(cè)定的藍(lán)鰭金槍魚叉長(zhǎng)按5 cm組距進(jìn)行劃分，分析其長(zhǎng)度組成頻率。叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系采用冪函數(shù)關(guān)系進(jìn)行擬合:

式中:W為體質(zhì)量 (kg);LF為叉長(zhǎng) (cm);a、b為參數(shù)。

對(duì)雌、雄性個(gè)體長(zhǎng)度組成進(jìn)行單因素方差分析比較;長(zhǎng)度分布、體質(zhì)量分布差異性采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，該檢驗(yàn)為非參數(shù)檢驗(yàn)，無需對(duì)原始數(shù)據(jù)作分布類型上的假設(shè);采用χ2檢驗(yàn)判斷性比是否符合1∶1;性腺成熟度與攝食等級(jí)的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)。性比［15］、性腺指數(shù)［13］計(jì)算公式為

2 結(jié)果

2.1 叉長(zhǎng)、體質(zhì)量及其相互關(guān)系

觀察期間，共測(cè)定了191尾藍(lán)鰭金槍魚的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量，雌、雄混合樣品的叉長(zhǎng)為154～230 cm，平均叉長(zhǎng)為188 cm，優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組為176～190 cm，占總數(shù)的67%;相應(yīng)的體質(zhì)量為71～220 kg，平均體質(zhì)量為128 kg，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為101～130 kg(圖2)。雌性個(gè)體的叉長(zhǎng)為154～225 cm，平均為184 cm，優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組為161～175 cm;雄性個(gè)體的叉長(zhǎng)為154～230 cm，平均為182 cm，優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組為171～185 cm(圖3)。雌性個(gè)體的體質(zhì)量為74～212 kg，平均為122 kg，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為91～130 kg;雄性個(gè)體的體質(zhì)量為71～212 kg，平均為

116 kg，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為101～130 kg(圖3)。對(duì)50尾雌性和40尾雄性個(gè)體的叉長(zhǎng)長(zhǎng)度組成進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，藍(lán)鰭金槍魚雌、雄個(gè)體的平均叉長(zhǎng)不存在顯著性差異 (P＞0.05)。經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，雌、雄叉長(zhǎng)及體質(zhì)量分布也不存在顯著性差異 (P＞0.05)。

表2 藍(lán)鰭金槍魚性腺成熟度劃分等級(jí)及分期特征Tab.2 Gonad maturity stage and characteristics in the northern bluefin tuna

圖2 藍(lán)鰭金槍魚雌、雄混合樣品的叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的頻率分布Fig.2 The frequency distribution of fork length and body weight in male and female northern bluefin tuna

圖3 藍(lán)鰭金槍魚雌、雄個(gè)體叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的頻率分布Fig.3 The frequency distribution of fork length and body weight in female and male northern bluefin tuna

叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的冪函數(shù)關(guān)系為

叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系曲線見圖4。

圖4 藍(lán)鰭金槍魚叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between fork length and body weight in northern bluefin tuna

2.2 性比和成熟度及攝食等級(jí)與性成熟度的關(guān)系

共隨機(jī)觀測(cè)了90尾藍(lán)鰭金槍魚的性別和性腺成熟度，其中雌性 50尾，雄性 40尾，性比為1.3∶1，經(jīng)χ2檢驗(yàn)，雌、雄性比符合1∶1(P＞0.05)。樣本優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組為171～190 cm時(shí)雌性個(gè)體的比例較高，占55%。

雌性的性腺發(fā)育期主要為Ⅵ期，占雌性個(gè)體總數(shù)的80%，性成熟個(gè)體占雌性個(gè)體總數(shù)的86%;雄性的性腺發(fā)育期主要為Ⅱ期和Ⅳ期，分別占雄性個(gè)體總數(shù)的40%和45%，性成熟個(gè)體占雄性個(gè)體總數(shù)的51.3%。從雌、雄混合樣品來看，未成熟個(gè)體數(shù)占樣本總數(shù)的30%;叉長(zhǎng)組為161～170 cm時(shí)性成熟個(gè)體所占的比例較小，僅為33.3%;性成熟個(gè)體的比例隨著叉長(zhǎng)長(zhǎng)度的增加而增大，叉長(zhǎng)＞191 cm時(shí)，性成熟個(gè)體的比例高達(dá)90%以上(圖5)。雌性性腺指數(shù)為0.39～2.30，平均為0.96±0.06(n=49);雄性性腺指數(shù)為0.08～0.39，平均為0.23±0.01(n=36)。雌、雄性腺指數(shù)間存在顯著性差異 (P＜0.05)。

共觀察了89尾樣品的攝食等級(jí)，其中，0～1級(jí)的個(gè)體約占總樣本量的72.2%(表3)。Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)表明，性腺成熟度與攝食等級(jí)的相關(guān)性不顯著 (P＞0.05)。

圖5 雌、雄混合樣品性腺成熟度隨叉長(zhǎng)的變化Fig.5 Size-specific proportion of maturity stages for male and female northern bluefin tuna

表3 藍(lán)鰭金槍魚攝食等級(jí)組成比例Tab.3 Proportion of feeding grade in northern bluefin tuna

3 討論

3.1 叉長(zhǎng)分布及其與體質(zhì)量的關(guān)系

漁獲的長(zhǎng)度組成是群體長(zhǎng)度組成的重要指標(biāo)，也是資源評(píng)估的重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。ólafsdóttir等［16］研究表明，冰島海域籃鰭金槍魚叉長(zhǎng)為77～290 cm，平均為200 cm;Carlsson等［12］研究表明，北大西洋海域藍(lán)鰭金槍魚1999年的平均叉長(zhǎng)為202 cm，2002年的平均叉長(zhǎng)為203 cm。本研究中得出的藍(lán)鰭金槍魚叉長(zhǎng)和體質(zhì)量范圍都較小。這有可能表明藍(lán)鰭金槍魚的群體結(jié)構(gòu)逐漸呈低齡化，也可能與取樣的時(shí)間和區(qū)域差異有關(guān)。藍(lán)鰭金槍魚屬于高度洄游性大洋魚類，取樣的季節(jié)和區(qū)域性變化，很可能對(duì)長(zhǎng)度組成的估算產(chǎn)生顯著影響。

Tawil等［17］建立了地中?；@鰭金槍魚叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系模型為0.9308);ólafsdóttir等［16］建立了冰島海域籃鰭金槍魚叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系模型為(R2=0.692)。本研究中得出冰島海域籃鰭金槍魚叉長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系模型為0.8452)，其中參數(shù)b也不等于3，表明這兩個(gè)地區(qū)的藍(lán)鰭金槍魚均為異速生長(zhǎng)，而參數(shù)a值大于Tawil等［17］的研究結(jié)果，而小于 ólafsdóttir 等［16］的研究結(jié)果。一般魚類在產(chǎn)卵后a值較小，產(chǎn)卵前性成熟時(shí)a值最高，在索餌育肥階段a值也較高。因此，本研究中取樣海域的藍(lán)鰭金槍魚可能是產(chǎn)卵后的群體。魚類長(zhǎng)度和體質(zhì)量的關(guān)系受取樣季節(jié)、棲息地、性別等多個(gè)因素的影響［18-19］，這些影響主要體現(xiàn)在參數(shù)a值的變化，參數(shù)a值隨季節(jié)或棲息地的變化較快;而參數(shù)b能夠代表一個(gè)區(qū)域魚種的特性［20］，但隨時(shí)間變化不顯著［21］。本研究中樣本叉長(zhǎng)范圍較窄，嚴(yán)格來講，所得叉長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系模型不適用于預(yù)測(cè)幼魚或未成熟個(gè)體叉長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系。

3.2 繁殖與性成熟

Tawil等［17］研究得出藍(lán)鰭金槍魚在較小的叉長(zhǎng)組 (135～210 cm)中，雌性所占的比例較高，在較大的叉長(zhǎng)組 (220～245 cm)中，雌性所占的比例較低，雌性比雄性性成熟較早。本研究中得出的雌、雄個(gè)體比例為1.3∶1，樣本優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組在171～190 cm時(shí)雌性個(gè)體的比例較高。因此，本研究中的結(jié)果與Tawil等［17］的結(jié)果相似。在成熟期方面，本研究中藍(lán)鰭金槍魚雌性性成熟個(gè)體約占86%，而雄性性成熟個(gè)體僅占51.3%。ólafsdóttir等［16］研究發(fā)現(xiàn)，體積較大的籃鰭金槍魚比體積較小的籃鰭金槍魚提前數(shù)周進(jìn)入冰島海域。但這并不能說明體積大的和體積小的籃鰭金槍魚是來自不同的產(chǎn)卵場(chǎng)地，也有可能是來自同一個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)地［12］。Corriero等［22］研究表明，東部藍(lán)鰭金槍魚的初次性成熟叉長(zhǎng)為103.6 cm，對(duì)應(yīng)的魚齡為3齡，當(dāng)個(gè)體叉長(zhǎng)超過135 cm時(shí)應(yīng)是4～5齡的成熟個(gè)體。本研究中得出的藍(lán)鰭金槍魚叉長(zhǎng)和體質(zhì)量范圍都較小，性成熟個(gè)體占總體的比例較高。而東部藍(lán)鰭金槍魚在北大西洋和地中海之間洄游［23］，其產(chǎn)卵場(chǎng)在地中海，產(chǎn)卵季節(jié)為3—7月份［24］。綜合分析表明，本研究中采樣的海域可能是東部大西洋群體產(chǎn)卵洄游經(jīng)過的海域，故成熟個(gè)體所占比例較大，而且基本上都是產(chǎn)過卵的個(gè)體，雌性個(gè)體所占比例相對(duì)較高。

雖然本研究中取樣的地點(diǎn)是在冰島南部東、西兩個(gè)相對(duì)分離的區(qū)域，但是遺傳學(xué)研究表明［12］，這兩個(gè)區(qū)域同一季節(jié)的藍(lán)鰭金槍魚遺傳學(xué)特征無顯著性差異，由于取樣時(shí)間跨度較短，因此，本研究中將東、西部的樣本數(shù)據(jù)合起來分析是合理的。但由于采樣季節(jié)的局限性，得出的結(jié)果難以全面反映藍(lán)鰭金槍魚的生物學(xué)特征，再加上采樣點(diǎn)屬于溫帶水域，很多魚類在該緯度范圍內(nèi)的繁殖活動(dòng)都具有季節(jié)性差異，故本研究中的結(jié)果只能反映10—12月 (冬季)藍(lán)鰭金槍魚的生物學(xué)特征。本研究中采樣的時(shí)間為漁汛后期，根據(jù)Carlsson等［12］的研究結(jié)果，樣品代表了藍(lán)鰭金槍魚的某一群體。由于目前對(duì)藍(lán)鰭金槍魚兩個(gè)產(chǎn)卵群體的索餌洄游路線和時(shí)間尚未查明，因此，本研究中采集的樣品代表的是東部群體還是西部群體，還需要進(jìn)一步研究才能確定。

致謝:觀察員隨船調(diào)查期間，中國(guó)水產(chǎn)總公司金豐公司及“金豐1號(hào)”全體船員給予了大力協(xié)助和配合，在此深表謝意!

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