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    壇紫菜赤腐病與擬油壺菌病并發(fā)病的初步研究

    2012-09-19 09:07:30劉一萌馬家海文茜
    大連海洋大學(xué)學(xué)報 2012年6期
    關(guān)鍵詞:壺菌條斑紫菜

    劉一萌,馬家海,文茜

    (上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)種質(zhì)資源與養(yǎng)殖生態(tài)重點開放實驗室,上海201306)

    壇紫菜Porphyra haitanensis和條斑紫菜Porphyra yezoensis是中國主要的紫菜栽培種。壇紫菜主要產(chǎn)于中國福建省、浙江省、廣東省,是中國特有的暖溫帶性經(jīng)濟海藻[1-2]。根據(jù)農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局公布的數(shù)據(jù)[3],2010年壇紫菜產(chǎn)量 (浙、閩、粵三省)、條斑紫菜產(chǎn)量 (蘇、魯二省)分別為82 767、24 468 t。壇紫菜產(chǎn)量是條斑紫菜產(chǎn)量的3倍多,是中國產(chǎn)量最高的紫菜栽培種。近年來,隨著紫菜栽培面積的不斷擴大,海區(qū)環(huán)境不斷惡化,以及管理上出現(xiàn)的種種問題,導(dǎo)致紫菜病害時有發(fā)生,2005、2008、2010年度福建省壇紫菜病爛率分別為26.7%、20%、28%,而2008年度內(nèi),福建省福鼎市壇紫菜病爛率高達80%[4-7],給紫菜生產(chǎn)企業(yè)帶來了巨大損失。目前,國內(nèi)對于紫菜的病害研究多見于條斑紫菜,而對壇紫菜的病害研究則遠遠落后于條斑紫菜。研究報道的條斑紫菜病害主要有赤腐病[8]、擬油壺菌?。?]、絲狀細菌附著癥[10]等,而關(guān)于壇紫菜病害的研究,多為對紫菜病害的預(yù)防以及發(fā)病后的對策,僅對紅爛病的研究較為深入[11-12]。對壇紫菜赤腐病的報道僅僅是觀察到紫菜腐霉菌絲的存在[13],對該病害的研究還不透徹,對壇紫菜擬油壺菌病的研究國內(nèi)幾乎是空白。Ding等[14]曾研究過條斑紫菜上赤腐病與壺狀菌病并發(fā)病,而對壇紫菜并發(fā)病的研究目前尚未見報道。為此,作者對壇紫菜赤腐病和擬油壺菌病并發(fā)病過程進行研究,旨在探明壇紫菜上紫菜腐霉Pythium porphyrae以及擬油壺菌Olpidiopsis sp.的生活史,并為建立防治該病的體系及技術(shù)提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    本研究課題組分別于2009年11月至2010年2月、2010年9月至2011年2月和2011年8月至2012年2月,對福建省晉江市、福鼎市、霞浦縣以及浙江省蒼南等壇紫菜栽培海區(qū)環(huán)境條件以及壇紫菜栽培的發(fā)病狀況進行調(diào)查。

    試驗用壇紫菜采自上述調(diào)查海區(qū),壇紫菜樣品經(jīng)陰干,在0~4℃低溫下12 h內(nèi)帶回實驗室。

    1.2 方法

    1.2.1 樣品的挑選與處理 挑取部分患有病爛的壇紫菜葉狀體,利用過濾消毒海水清洗紫菜葉狀體,并用消毒毛筆反復(fù)洗刷葉片表面,清除附著物。將清洗過的壇紫菜葉狀體置于過濾后密度為1.020 kg/m3的消毒海水中,加入2%(體積分數(shù),下同)PES營養(yǎng)液,進行充氣培養(yǎng),每隔3~4 d加入2%的PES培養(yǎng)液,每隔7 d換水1次。培養(yǎng)條件:溫度為20℃,光照強度為48.07~64.1 μmol/(m2·s),光周期為10L∶14D。將剩余病爛的壇紫菜樣品經(jīng)消毒海水清洗,陰干至含水量為20%~30%后,置于-20~-18℃冰箱中保存。挑取正常壇紫菜葉狀體置于上述相同培養(yǎng)條件下進行培養(yǎng),以供對照。

    1.2.2 切片的制備與觀察 將培養(yǎng)的病爛壇紫菜和冰箱中保存的病爛壇紫菜用海水復(fù)蘇培養(yǎng)后,切取該葉片的病爛部位,并制作成臨時裝片,利用顯微鏡Olympus Bh41和相機MicroPublisher 5.0 RTV對病癥特征進行觀察和記錄。利用Leica CM1900冷凍切片機對患病部位進行橫切,制作成切片進行觀察。正常壇紫菜的切片制備與觀察同病爛壇紫菜。

    2 結(jié)果

    2.1 病害發(fā)病分布特征

    采集到的患有病爛的壇紫菜,多為近海栽培密集的壇紫菜,特別是在內(nèi)灣栽培的紫菜,而河口附近的栽培海區(qū),病爛最為嚴重 (圖1-A),大多數(shù)網(wǎng)簾上出現(xiàn)了空網(wǎng)現(xiàn)象。同一張網(wǎng)簾上,中心病爛程度大于周邊;而在同一內(nèi)灣,灣口紫菜病爛少;遠海海區(qū)的壇紫菜病爛較少 (圖1-B)。

    圖1 網(wǎng)簾上的壇紫菜Fig.1 The laver Porphyra haitanensis on nori nets

    2.2 患病紫菜的癥狀

    患有病爛的壇紫菜有不同程度的病斑、病爛,肉眼觀察病斑多為圓形,顏色為綠色或黃綠色,接著這些病斑便會潰爛成孔洞,部分藻體上有時可見到紅色水泡 (圖2-A)。發(fā)病嚴重時,病斑大片連接,形成較大的孔洞,加上風(fēng)浪作用,紫菜隨即脫落,造成損失。而海區(qū)栽培的壇紫菜,有部分患病紫菜葉狀體病斑在剛轉(zhuǎn)為綠色、黃綠色,并沒有形成孔洞時,便會因風(fēng)浪的作用而破碎,致使紫菜減產(chǎn)。經(jīng)觀察,病斑在藻體梢部、中部和基部都有發(fā)生,藻體梢部邊緣較為嚴重 (圖2-B),而病斑出現(xiàn)在基部時會使紫菜整體脫落,造成壇紫菜大幅減產(chǎn)。

    圖2 患有赤腐病和擬油壺菌病的壇紫菜Fig.2 Simultaneous infection by red rot and olpidiopsdisease in the laver Porphyra haitanensis

    2.3 紫菜腐霉菌侵染壇紫菜的過程

    紫菜腐霉游動孢子呈腎臟狀,具有兩根等長的鞭毛,各向前、后伸出 (圖3-A)。游動孢子釋放后,遇到紫菜葉片,便會附著在葉片表面,并很快會伸出萌發(fā)管侵染紫菜細胞 (圖3-B),鏡檢顯示,與正常壇紫菜細胞 (圖3-C)相比,被腐霉菌感染的壇紫菜細胞有菌絲體穿透現(xiàn)象 (圖3-D),一條菌絲體可貫穿多個紫菜細胞,呈鏈珠狀;各條菌絲縱橫交錯生長,密布成網(wǎng),此為紫菜赤腐病的顯著特點。被穿透的紫菜細胞萎縮死亡,死亡細胞呈深紅色,不久,死亡細胞腐爛,藻紅素溶出,聚集在病斑處,形成紅泡。發(fā)病嚴重時,可見到同一個紫菜細胞同時被多根菌絲穿透 (圖3-E),部分菌絲甚至可伸出葉片外 (圖3-F)。腐爛后的細胞為綠色、黃綠色,最后病斑破裂,形成孔洞。腐霉菌絲侵染壇紫菜5~7 d后,部分菌絲上會形成一球囊結(jié)構(gòu),即孢子囊,內(nèi)含淡青色顆粒為游動孢子 (圖3-G),此為腐霉菌絲的無性生殖器。在一定條件下,部分腐霉菌絲上可形成一膨大球狀有性生殖器,內(nèi)含一個卵孢子,此為藏卵器(圖3-H),外有一半球狀結(jié)構(gòu),為藏精器。

    2.4 擬油壺菌侵染壇紫菜的過程

    鏡檢發(fā)現(xiàn)在患有赤腐病的藻體病斑上,部分紫菜細胞膨大,呈橢圓體或球形,內(nèi)有明亮的油滴,一端有濃綠色突起,此為擬油壺菌病的典型癥狀。

    擬油壺菌游動孢子大小為2.0~3.5 μm(圖4-A),為白色或淡青色,具有長短不同的兩根鞭毛,游動孢子釋放在水體里遇到壇紫菜葉片,便會附著在其表面,并感染健康的壇紫菜細胞 (圖4-B)。在擬油壺菌發(fā)病初期,可在被感染的壇紫菜細胞中觀察到有外膜包被的球形透明菌體,內(nèi)含數(shù)個明亮的油滴 (圖4-C),與正常壇紫菜細胞液泡有明顯區(qū)別。隨后,菌體不斷生長膨大,將壇紫菜細胞內(nèi)容物逐漸擠壓到細胞一端,形成濃綠色突起 (圖4-D)。嚴重時,部分壇紫菜細胞內(nèi)可觀察到寄生了2個甚至更多菌體的現(xiàn)象 (圖4-E、F),該菌體亦可侵入壇紫菜精細胞內(nèi) (圖4-G)。侵入壇紫菜細胞的菌體逐漸成熟,形成孢子囊,內(nèi)含游動孢子 (圖4-H),但在精細胞內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有孢子囊形成。孢子囊成熟后,便向細胞外伸出排放管,并通過排放管釋放出游動孢子 (圖4-I、J)。孢子釋放后,僅殘留孢子囊壁以及破碎的紫菜細胞壁(圖4-K),不久該部位破裂形成孔洞 (圖4-L)。

    3 討論

    本研究中,在采集到的患病壇紫菜上,由菌絲穿透紫菜細胞,致使紫菜細胞萎縮死亡,并通過孢子囊進行無性生殖,產(chǎn)生游動孢子感染其他健康紫菜細胞,并在一定條件下菌絲上形成藏卵器、藏精器等有性生殖器結(jié)構(gòu),與條斑紫菜赤腐病癥狀相符,可確定該菌絲為腐霉菌絲,由其引發(fā)的病害為赤腐病 (red rot disease)。條斑紫菜赤腐病是由紫菜腐霉 Pythium porphyrae寄生引起的,新崎盛敏[15]最先研究該菌屬于腐霉菌科的腐霉屬Pythilum,Takahashi[16]將其定名為 Pythilum porphyrae,之后先后有學(xué)者對該病進行了深入研究,F(xiàn)ujita等[17]、Uppalapati等[18]認為,可以通過菌絲、藏卵器、藏精器等形態(tài)特征以及寄生對象確定寄生菌是否為紫菜腐霉菌,紫菜腐霉菌Pythium porphyrae在分類學(xué)上的分類階元為卵菌門Oomycota、卵菌綱Oomycetes、霜霉目Peronosporates、腐霉科Pythiaceae、腐霉屬 Pythium[16,19-20]。紫菜擬油壺菌病(olpidiops disease)最早被發(fā)現(xiàn)在條斑紫菜上,報道指出,僅能依靠形態(tài)學(xué)特征確定此菌[20],其顯著特征為:菌體內(nèi)含有油亮顆粒,在生長過程中不斷增大,將紫菜細胞內(nèi)含物推擠到一側(cè),形成濃綠色突起,并在寄主細胞內(nèi)形成孢子囊進行無性繁殖,以及孢子囊伸出排放管釋放游動孢子。該病原菌侵染細胞后形成一“壺狀”結(jié)構(gòu),因此,在國內(nèi)該病一直以來被命名為“壺菌病”(或“壺狀菌病”),易與壺菌Chytridium sp.相混淆,壺菌在分類上屬于壺菌綱Chytridiomycetes、壺菌目Chytridialas。周與良等[21]經(jīng)過研究,將擬油壺菌屬分類于卵菌綱Oomycotes、鏈壺菌目Lagenidiales。李宇航等[10]將該病命名為“擬油壺菌病”。

    在同一片患病壇紫菜葉片上,可觀察到存在赤腐病病斑的同時,還存在擬油壺菌病,是赤腐病和擬油壺菌病的并發(fā)病 (圖3-B)。太田扶桑男曾指出,在條斑紫菜上擬油壺菌病的發(fā)生往往會與其他病害一同發(fā)生,導(dǎo)致紫菜產(chǎn)量下降[22]。

    兩種病害導(dǎo)致的病爛在壇紫菜幼葉以及成熟葉狀體上都有發(fā)生,并且各自進行感染,加大了病爛程度,同時也加快了紫菜脫落流失速度,給紫菜生產(chǎn)帶來巨大危害。赤腐病及擬油壺菌病同為寄生性微生物引起的傳染性病害,目前,兩種病害還沒有有效的治療手段。但可在病害出現(xiàn)早期,及時采收紫菜,能夠有效地減少病害造成的損失。低鹽度利于腐霉菌絲的生長[8,22],為赤腐病發(fā)生提供了條件;而壇紫菜擬油壺菌病發(fā)病之前,有時可見到細胞內(nèi)容物異常,如細胞內(nèi)出現(xiàn)液泡,這或許是擬油壺菌感染紫菜的條件之一,液泡的出現(xiàn)與海水比重降低有一定的關(guān)系,這與種植在河口附近的紫菜患病率高的調(diào)查結(jié)果相一致,因此,低鹽度是引發(fā)兩種病害同時爆發(fā)的誘因之一。腐霉菌絲宜于生長在較高水溫環(huán)境下,特別是在天氣突然升溫,并且高溫持續(xù)一定時間的情況下,宜于爆發(fā)赤腐病。

    赤腐病以及擬油壺菌病多在水體交換差的海區(qū)內(nèi)爆發(fā),而本次調(diào)查的壇紫菜栽培海區(qū)大多都集中在近海,特別是內(nèi)灣。內(nèi)灣水流不暢,營養(yǎng)鹽補給、水溫調(diào)節(jié)以及氣體交換差,為兩種病害同時爆發(fā)創(chuàng)造了有利條件,海區(qū)紫菜栽培密度過大,栽培筏架設(shè)置密度過高,加劇了海水交換不暢,更易引發(fā)兩種病害的發(fā)生;遠海以及灣口紫菜病害發(fā)病較少,原因可能是,兩種病害都是通過游動孢子進行傳染,而遠海和灣口水流暢通,栽培密度小,水體交換速度快,紫菜腐霉以及擬油壺菌游動孢子不易附著于紫菜葉片上,很難侵染紫菜,有利于壇紫菜健康生長,這與海區(qū)調(diào)查結(jié)果相一致。因此,合理布局對于預(yù)防病害發(fā)生和減緩病害程度都有著積極意義[23]。對于已經(jīng)發(fā)生病害的網(wǎng)簾,要及時撤下來,以免擴大傳染。日本資源協(xié)會認為,在條斑紫菜赤腐病的防治上,用有機酸等藥物處理患病紫菜,可殺死紫菜腐霉菌絲[24];一些物理手段也可以有效減緩兩種病害發(fā)生帶來的危害,紫菜腐霉菌絲和擬油壺菌的游孢子對于干燥的忍受力很差,在發(fā)病初期增加葉狀體干出時間,如調(diào)高網(wǎng)簾高度,延長干出時間,可抑制赤腐菌絲和擬油壺菌菌體的生長,一定程度上減緩兩病的蔓延。但是由于擬油壺菌是寄生在紫菜細胞內(nèi)部,干出并不能很有效地殺死菌體,只能減少擬油壺菌的傳染。低溫可以同時抑制腐霉菌絲和擬油壺菌菌體的生長,因此,利用冷藏網(wǎng)技術(shù),也可減緩兩種病害的蔓延。如遇到連日降雨的天氣或其他利于病害發(fā)生的條件時,可將附有紫菜的網(wǎng)簾從海區(qū)撤下來,及時陰干,存于冷庫中,待度過雨水天氣后,再將網(wǎng)簾掛出來,以規(guī)避病害爆發(fā)期。

    圖3 紫菜腐霉菌侵染壇紫菜的過程Fig.3 Development process of Pythium porphyrae on Porphyra haitanensis

    圖4 擬油壺菌侵染壇紫菜的過程Fig.4 Development process of Olpidiopsis sp.on Porphyra haitanensis

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