趙光影,竇晶鑫,郝冬梅
(1.哈爾濱師范大學(xué)黑龍江省普通高等學(xué)校地理資源與環(huán)境遙感重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江哈爾濱150025;2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林長(zhǎng)春130012;3.農(nóng)業(yè)部管理干部學(xué)院,北京102208)
模擬氮沉降對(duì)三江平原濕地小葉章生物量及分配的影響
趙光影1,2,竇晶鑫3,郝冬梅1
(1.哈爾濱師范大學(xué)黑龍江省普通高等學(xué)校地理資源與環(huán)境遙感重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江哈爾濱150025;2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林長(zhǎng)春130012;3.農(nóng)業(yè)部管理干部學(xué)院,北京102208)
在非淹水、淹水兩種水分條件下模擬氮沉降變化(分別相當(dāng)于氮沉降0 g/(m2·a)、1 g/(m2·a)、3 g/(m2·a)、5 g/(m2·a))對(duì)三江平原典型濕地植物小葉章生物量及其分配的影響。結(jié)果表明,不同水分狀況下氮沉降均促進(jìn)小葉章生物量的積累,且以N5水平下生物量增加最多(p<0.05)。小葉章各器官生物量增長(zhǎng)程度對(duì)氮沉降的響應(yīng)并不一致:非淹水條件下根生物量平均增長(zhǎng)最大(54.5%),其次是葉(31%)、莖(19.2%);淹水條件下小葉章各部位的生物量增長(zhǎng)更為顯著,其中根生物量平均增長(zhǎng)124.7%,葉、莖生物量分別增長(zhǎng)62%和61.1%。氮沉降明顯促進(jìn)了根生物量的積累,提高根生物量的分配比例。生長(zhǎng)季的氮沉降對(duì)于改變濕地的營(yíng)養(yǎng)狀況、刺激植物生長(zhǎng)具有直接的生態(tài)意義。
氮沉降;三江平原濕地;小葉章;生物量;分配格局
近年來(lái),由于化石燃料燃燒、含氮化肥的施用,人類向大氣中排放的含氮化合物激增并引起大氣氮沉降相應(yīng)增加[1]。據(jù)預(yù)測(cè),2020年全球化石燃料燃燒所排放的氮將達(dá)37 Tg,2050年則超過(guò)500 Tg[2]。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和工業(yè)水平的提高,我國(guó)南方已成為繼歐美之后的第三大氮沉降區(qū),許多地區(qū)存在高氮沉降現(xiàn)象[3],如鼎湖山自然保護(hù)區(qū)1998-1999年降水氮沉降達(dá)38.4 kg/(hm2·a),黑龍江帽兒山森林定位站降水氮沉降為12.9 kg/(hm2·a)。氮沉降的增加將對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響。大氣氮沉降通過(guò)對(duì)植物生長(zhǎng)、碳固定劑光合產(chǎn)物分配的直接或間接作用,極大地干預(yù)了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳蓄積過(guò)程[4]。有研究表明,濕地系統(tǒng)的氮沉降低于臨界負(fù)荷點(diǎn)5~10 kg/(hm2·a)時(shí),植物生長(zhǎng)受氮元素限制[5],一定量氮沉降可增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,進(jìn)而增加其對(duì)大氣的碳“匯”作用。
三江平原沼澤和沼澤化濕地約1.04萬(wàn)km2,是我國(guó)濕地面積最大、類型最齊全的地區(qū)之一[6],其在維持區(qū)域生態(tài)平衡、穩(wěn)定區(qū)域氣候變化中發(fā)揮重要作用。該區(qū)全年氮沉降量約為7.57 kg/(hm2·a),屬中等氮沉降水平,氮沉降物主要為NH4-N[7]。筆者選取三江平原典型植物小葉章,研究氮沉降對(duì)小葉章生物量及其分配的影響,為評(píng)估未來(lái)環(huán)境變化條件下濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提供基礎(chǔ)資料。
研究區(qū)位于三江平原型沼澤濕地分布區(qū)(47°35′N,133°31′E),區(qū)內(nèi)海拔高度55.4~57.9 m,屬北溫帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,多年平均氣溫為1.9℃,≥10℃年均有效積溫2 300℃左右,無(wú)霜期120~125 d,冰凍期達(dá)5~6個(gè)月。該區(qū)年降水量約為600 mm,年內(nèi)降水分配不均,其中60%以上集中在6—9月。該區(qū)植被類型主要有小葉章(Calamagrostis angustifolia)、毛苔草(Carex lasiocarpa)和烏拉苔草(Carex meyeriana)等,土壤類型主要為草甸土、腐殖質(zhì)沼澤土和泥土沼澤土。
在中國(guó)科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)實(shí)驗(yàn)站(47°35′N,133°31′E)進(jìn)行模擬試驗(yàn)。5月初,在野外試驗(yàn)場(chǎng)采取草甸土(主要生長(zhǎng)植被為草甸化小葉章)置于陰涼處自然風(fēng)干,剔除草根、石塊等雜物,充分混勻后稱取9 kg土壤放入培養(yǎng)桶中(c/30×35 cm),盡量保持土壤容重與自然狀態(tài)一致。待試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)小葉章植株萌發(fā)且高度在10 cm左右時(shí),選取群落組成、結(jié)構(gòu)、密度相對(duì)一致的小葉章群落,在盡量不破壞植物根系的情況下挖取幼苗,均勻地植入培養(yǎng)桶中,使其在桶內(nèi)適應(yīng)約20 d,期間加水以補(bǔ)充水分蒸發(fā)損失,保持各培養(yǎng)桶水位相對(duì)一致。
試驗(yàn)共設(shè)2組水位處理(非淹水:0 cm,淹水:5 cm),水位通過(guò)測(cè)量直接由培養(yǎng)土柱表面加水來(lái)控制,每組水位處理下設(shè)置4個(gè)不同氮沉降處理,施氮水平分別為對(duì)照N0(0 g/(m2·a))、N1(1 g/(m2·a))、N3(3 g/(m2·a))、N5(5 g/(m2·a))4個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。氮沉降處理自6月13日第一次施氮起,每隔30 d以NH4Cl(純度99.5%)水溶液的形式噴施,共分4次輸入。整個(gè)試驗(yàn)期間,小葉章在當(dāng)?shù)刈匀粭l件下培養(yǎng),下雨時(shí)用塑料布遮擋以防止桶內(nèi)水分過(guò)多而造成氮素外流,所有培養(yǎng)桶均隨機(jī)排放,盡量減少微環(huán)境產(chǎn)生的誤差。
按照小葉章的不同生長(zhǎng)階段及生物量變化情況共采樣4次。地上生物量采用收獲法,用剪刀沿地面剪下植物的地上部分并帶回實(shí)驗(yàn)室,分離莖和葉。地下生物量采用挖掘法,將培養(yǎng)桶內(nèi)根全部挖出,并將其在細(xì)紗網(wǎng)袋中用水沖洗至無(wú)泥土為止,將莖、葉和根置于80℃烘干箱中烘干稱重。
兩種水分條件下濕草甸小葉章的地上生物量在生長(zhǎng)季內(nèi)隨著時(shí)間的推移均有著明顯的季節(jié)變化,氮沉降沒(méi)有改變小葉章生物量的季節(jié)變化特征。小葉章地上生物量自6月開(kāi)始逐漸增加并于8月達(dá)到最大值。小葉章地上生物量對(duì)氮沉降和水分的響應(yīng)均表現(xiàn)為正效應(yīng),即隨著氮沉降水平及水分含量的增加而增加,其中兩種水分條件下對(duì)照的最大值分別為313.43 g/m2和413.43 g/m2,氮沉降處理最大值分別為406 g/m2和521.14 g/m2,氮沉降顯著提高了小葉章地上生物量(p<0.05)。隨著秋季的來(lái)臨,氣溫、地溫的降低以及降水的減少,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷溶失并開(kāi)始向地下轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致生物量降低。9月兩種水分條件下各處理地上生物量都表現(xiàn)出一定程度的降低,非淹水條件下下降程度大于淹水條件下,且隨著氮沉降水平增大下降程度增大。
小葉章地上生物量器官分布的季節(jié)動(dòng)態(tài)差異較大(圖1)。不同水分狀況下自生長(zhǎng)初期開(kāi)始,莖、葉生物量均迅速增加,氮沉降明顯促進(jìn)了莖、葉生物量的積累,隨著氮沉降水平的增加,莖、葉生物量的積累增加,8月各處理莖、葉生物量分別達(dá)到最大峰值,其中淹水條件下其值明顯高于非淹水條件下(p<0.05),葉生物量分別為121.14~161.1 g/m2和146.86~194 g/m2,莖生物量分別為192.29~244.86 g/m2和266.57~327.14 g/m2,而后逐漸下降。隨著氮沉降水平的增加,下降程度依次加大,淹水條件下的下降程度低于非淹水條件下。在地上生物量的器官分布中,不同處理下莖生物量均占較大比例,非淹水和淹水條件下莖生物量分別占全年平均地上生物量的31.82%~35.69%和30.43%~37.72%,并且隨著氮沉降水平的增加,莖生物量的分配減少,但差異并不顯著(p>0.05)。此外,在不同水分狀況及氮沉降水平下莖、葉生物量所占比例的時(shí)間變化趨勢(shì)不盡相同,從葉生物量分配比例看,非淹水條件下季節(jié)波動(dòng)明顯大于淹水條件下,且隨著氮沉降水平增加波動(dòng)幅度加大,但未見(jiàn)一致的變化趨勢(shì);氮沉降對(duì)莖生物量分配比例的影響更為顯著,在兩種水分狀況下,對(duì)照及低氮處理均于7月開(kāi)始下降,并于8月表現(xiàn)出上升趨勢(shì),而N3、N5處理則表現(xiàn)出與此相反的趨勢(shì),且高氮輸入的差異最為明顯(p<0.05)。
圖1 氮沉降影響下小葉章葉、莖生物量的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.1 The leaf and stem biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions
不同處理下濕草甸小葉章地下生物量均表現(xiàn)出明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)(圖2)。兩種水分條件下變化趨勢(shì)基本一致,即6月地下生物量分別為349.71 g/m2和492.57 g/m2,為整個(gè)生長(zhǎng)季最低值,之后逐漸增加,并于生長(zhǎng)季末分別達(dá)到最大值486.28 g/m2和534.86 g/m2。隨著氮沉降水平的增加,兩種水分條件下的地下生物量均表現(xiàn)出與對(duì)照不同的變化趨勢(shì)。非淹水條件下,6—7月各處理間地下生物量無(wú)顯著差異(p>0.05),8月開(kāi)始N3、N5處理的地下生物量明顯增加,并于9月達(dá)到全年最大值(顯著高于對(duì)照及N1處理,p<0.05);淹水條件下氮沉降對(duì)地下生物量的促進(jìn)作用更為明顯,6月氮沉降處理地下生物量均高于對(duì)照,7月后除對(duì)照和N1處理在8月有所下降以外,各氮沉降處理地下生物量均持續(xù)增加。
圖2 氮沉降影響下小葉章地下生物量的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 The belowground biomass seasonal dynamic of Deyeuxia angustifolia with different nitrogen depositions
試驗(yàn)表明,不同氮沉降處理下濕草甸小葉章的地上、地下生物量明顯增加(p<0.05),但不同部位生物量增長(zhǎng)程度不一致。非淹水條件下根生物量平均增長(zhǎng)最大(54.5%),其次是葉(31%)、莖(19.2%);淹水條件下小葉章各部位的生物量增長(zhǎng)更為顯著,其中根生物量平均增長(zhǎng)124.7%,葉、莖生物量分別平均增長(zhǎng)62%和61.1%,氮沉降明顯促進(jìn)植物根生物量的累積。不同水分條件下,氮沉降的增加明顯提高了根生物量的分配比例,平均占總生物量的43.42%~53.99%,且隨著氮沉降量的增加,分配比例呈增加趨勢(shì),但不同水分條件下增長(zhǎng)程度有較大差別(p<0.05),非淹水條件下根中生物量的分配比例平均增長(zhǎng)2.74%~9.50%,淹水條件下則平均增長(zhǎng)6.79%~24.36%,淹水條件更利于根生物量的積累。莖生物量分配平均占總體的30.43%~35.89%,并且隨著氮沉降的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),淹水條件下最大降幅達(dá)19.31%。葉生物量占總體的比例最小,平均在15.45%~19.08%,不同水分條件下隨著氮沉降量的增加葉生物量分配表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì),非淹水條件下葉生物量的分配比例先增加后降低,N1、N3水平較對(duì)照略有增加(1.34%~1.99%),N5水平有所降低(2.49%),淹水條件下則表現(xiàn)出持續(xù)降低的趨勢(shì),平均下降12.75%。
氮輸入的增加會(huì)刺激植物生長(zhǎng),提高生產(chǎn)力,增加生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積量,這在氮素缺乏的生態(tài)系統(tǒng)中具有普遍意義[8]。本研究模擬氮沉降增加對(duì)濕草甸小葉章生物量產(chǎn)生的影響,不同氮沉降處理下小葉章地上、地下生物量均明顯增加。蔣琦清等研究結(jié)果表明,模擬氮沉降處理下雜草的生物量(總生物量、地上部分生物量、根生物量)呈增加趨勢(shì)[9],對(duì)于淡水濕地植物受氮輸入影響的研究中也表明,在一定氮素輸入條件下,植物地上生物量明顯增加[10]。施氮還可以影響植物生物量的分配格局。研究表明,氮輸入對(duì)禾本科植物生物量積累有明顯的促進(jìn)作用,并顯著改變其生物量分配格局[11]。但不同的植物物種其生物量分配格局對(duì)氮沉降的響應(yīng)并不一致,如紫花苜蓿生物量分配格局對(duì)氮沉降的響應(yīng)并不明顯,而羊草隨施氮量增加生物量更多地分配到地下[11]。本研究中氮沉降改變小葉章生物量分配格局,根生物量比例提高,土壤養(yǎng)分的增加可促進(jìn)小葉章的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。根據(jù)Krupa[5]的研究結(jié)論,濕地系統(tǒng)的氮沉降低于臨界負(fù)荷點(diǎn)5~10 kg/(hm2·a)時(shí),植物生長(zhǎng)受氮素限制,三江平原的氮沉降量為7.568 kg/(hm2·a),介于該區(qū)間范圍內(nèi),說(shuō)明氮素是三江平原濕地植被的主要限制因素[12]。因此,生長(zhǎng)季的氮沉降對(duì)于改變濕地的營(yíng)養(yǎng)狀況及刺激植物生長(zhǎng)具有直接的生態(tài)意義。
不同氮沉降條件下濕草甸小葉章的地上生物量、地下生物量在生長(zhǎng)季內(nèi)均有著明顯的季節(jié)變化,氮沉降并未改變小葉章生物量的季節(jié)變化特征,隨著氮沉降量的提高,小葉章莖、葉和根生物量均明顯增加。小葉章各器官分配比例對(duì)氮沉降的響應(yīng)不同,隨著氮沉降量的增加,小葉章莖分配比例降低,根分配比例顯著提高,而葉分配比例對(duì)于氮沉降的響應(yīng)因水分條件而表現(xiàn)出差異:非淹水條件下葉生物量的分配比例先增加后降低,淹水條件下則表現(xiàn)出持續(xù)降低的趨勢(shì)。不同水分條件下,氮沉降明顯提高了根生物量的分配比例,淹水條件下根生物量比例增加高于非淹水條件下,淹水條件更利于根生物量的積累。
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Abstract:An experiment was carried out with treatments different in nitrogen level(equivalent to 0 g/(m2·a),1 g/(m2·a),3 g/(m2·a),5 g/(m2·a)nitrogen deposition rate)and water level(non-flooded,flooded)to investigate biomass and allocation of Deyeuxia angustifolia in freshwater marsh in Sanjiang Plain.The results showed that the biomass of Deyeuxia angustifolia increased significantly after nitrogen decomposition,with largest biomass occurred under N5level.The responses of biomass increment of plant to nitrogen deposition differed in apparatus.The increment of root biomass was up to 54.5%with non-flooded condition.The leaf and stem biomass were also enhanced,which were 31%and 19.2%higher than the control treatment.Under flooded condition,the increment of root,leaf,and stem were up to 124.7%,62%and 61.1%,respectively.Nitrogen deposition enhanced belowground biomass significantly,and increased belowground biomass allocation.Nitrogen deposition in growth season played a direct and ecological role on improving nutrient condition of freshwater marsh and promoting plant growth.
Key words:nitrogen deposition;freshwater marsh in Sanjiang Plain;Deyeuxia angustifolia;biomass;allocation
Effects of Nitrogen Decomposition on Biomass and Allocation of Deyeuxia Angustifolia in Freshwater Marsh in Sanjiang Plain
ZHAO Guang-ying1,2,DOU Jing-xin3,HAO Dong-mei1
(1.Key Laboratory of Geographic Resource and Environmental Remote Sensing of Heilongjiang Province,Harbin Normal University,Harbin 150025;2.Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment,Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Changchun 130012;3.Agricultural Management Institute,Ministry of Agriculture,Beijing 102208,China)
X144
A
1672-0504(2012)04-0103-04
2011-12-20;
2012-03-05
中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(WELF-2009-B-002);哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計(jì)劃項(xiàng)目(09XBKQ04);黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12511165);中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KZCX2-YW-309);黑龍江省科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)計(jì)劃(2010td10)
趙光影(1981-),女,講師,主要從事濕地生態(tài)與生物地球化學(xué)研究。E-mail:zhaoguangying2004@126.com