• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    肉制品中亞硝酸還原酶的應用進展

    2012-08-15 00:51:54梁蕊芳
    食品工業(yè)科技 2012年3期
    關鍵詞:亞硝酸還原酶香腸

    徐 龍,梁蕊芳,靳 燁

    (1.內蒙古農業(yè)大學食品科學與工程學院,內蒙古呼和浩特010018;2.包頭輕工職業(yè)技術學院生物工程系,內蒙古包頭010040)

    肉制品中亞硝酸還原酶的應用進展

    徐 龍1,2,梁蕊芳2,靳 燁1,*

    (1.內蒙古農業(yè)大學食品科學與工程學院,內蒙古呼和浩特010018;2.包頭輕工職業(yè)技術學院生物工程系,內蒙古包頭010040)

    亞硝酸還原酶(nitrite reductase,NIR)是陸地上氮元素循環(huán)過程中降解亞硝酸鹽的一個關鍵酶,能把亞硝酸鹽還原生成NO或NH4+。綜述了國內外研究者從不同方面對NIR的研究,論述了NIR的組成結構、工作機理及反應特性,總結了產NIR菌株及NIR在肉制品中的應用,并對NIR的研究及應用進行了展望。

    亞硝酸還原酶,脫硝細菌,亞硝酸鹽

    1 亞硝酸還原酶概述

    亞硝酸還原酶(nitrite reductase,簡稱NIR)是陸地上氮元素循環(huán)過程中的一種酶,是一種降解亞硝酸鹽的關鍵酶。NIR分為兩類,分別含有血紅素cd1和Cu作為輔基(相應簡稱為cd1NIR、CuNIR)。它們有異化亞硝酸還原酶或同化亞硝酸還原酶的作用,把亞硝酸鹽還原生成NO或NH4+。微生物的反硝化作用在全球氮循環(huán)過程中起著重要作用,特別是在環(huán)境凈化方面有著舉足輕重的作用?,F在公認的反硝化過程分為4步,分別由不同的還原酶催化,其中NO2-轉變成NO由NIR所催化,其催化反應為:NO2-+e-+2H+→NO+H2O;在一般田間條件下,NO3-是植物吸收的主要形式,當NO3-被細胞吸收后,細胞質中的硝酸還原酶就利用NADH供氫體將NO3-還原為NO2-,NO2-被運到葉綠體,葉綠體內存在的NIR利用光合鏈提供的還原型Fd作電子供體將NO2-還原為NH4+[3-6],其催化反應為:NO2-+8H++6e-→NH4++2H2O(E0=+0.34V)。

    1996年Calmels S等通過對脫硝細菌(Pseudomonas aeruginosa)的生物化學和免疫學研究,表明cd1NIR是催化亞硝化反應生成NO的限速酶[7]。Roger L等研究發(fā)現脫硝細菌(Alcaligenes xylosoxidans)能合成天青蛋白,天青蛋白能夠在體外作為CuNIR的電子供體,在亞硝酸鹽的環(huán)境下,標記天青蛋白的基因azuA增加[8],可見在亞硝酸環(huán)境下CuNIR的電子供體增加,從而提高CuNIR降解亞硝酸鹽的性能。然而,NIR并非都具有降解亞硝酸的功能,Pereira I.A.C等在不耐硝酸鹽的硫酸鹽還原細菌(Desulfovibrio vulgaris Hildenborough)中提取出NIR,通過電子順磁共振(EPR)發(fā)現D.vulgaris Hildenborough不具有用亞硝酸鹽作為末端電子接受者的功能,表明NIR在該菌中與亞硝酸鹽降解無關,不同于其他菌中提取出的NIR[9]。

    2 亞硝酸還原酶的結構

    CuNIR的功能單位是同型三聚體,亞基分子量37ku[10],共含有六個銅原子。銅原子又分為兩類:類型Ⅰ的銅(T1Cu)被包埋在每個單體中,距分子表面約4?,是電子傳遞中心;類型Ⅱ的銅(T2Cu)則被結合在兩個單體之間,位于一個約12?深的溶劑通道底部,是催化中心[11]。來源于糞產堿菌(Alcaligenes faecalis)的NIR的單體含有兩個β螺旋結構域,T1Cu植入其中一個螺旋,由配體His 95、Cys 136、His 145和Met 150協(xié)同;T2Cu位于兩個單體的接觸面,由一個水分子和三個組氨酸協(xié)同。

    cd1NIR是一個雙功能團酶,催化亞硝酸鹽減少一個電子生成NO,雙氧減少四個電子生成水,是同型二聚體,亞基分子量為60ku,每個亞基包含一個血紅素C和一個血紅素d1,該酶位于細菌的周質中。1995年Fulop等和1997年Nurizzo等分別從副球菌屬(Paracoccus pantotrophus)和綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa)測出NIR的高分辨率結構,兩個來源的NIR的血紅素C以共價鍵結合于N端α螺旋結構域,血紅素d1以非共價鍵結合于C端β螺旋結構域[12]。

    3 亞硝酸還原酶的工作機理

    酶的三維空間結構與其催化活性和調節(jié)作用緊密相關,而酶蛋白分子中與底物結合并起催化作用的區(qū)域,作為酶的活性中心,是酶起催化作用的關鍵部位。CuNIR還原NO2-的步驟包括NO2-與酶的結合、還原反應、結合的中間產物脫水以及NO的釋放和酶的重新形成。對于CuNIR的催化機理,最近的模型認為NO2-結合到氧化形式的T2Cu中心,取代一個可溶性分子并在NO2-的一個氧原子和Asp98殘基間形成氫鍵。當電子從T1Cu中心傳遞到T2Cu中心后,該氫鍵的質子從Asp98殘基轉移到底物的氧原子上形成中間產物O=N-O-H,該氧原子的N-O鍵隨后斷裂并形成產物NO,然后在活性中心被釋放[3]。

    對于cd1NIR工作機理的研究,則集中在電子供體方面。1978年Chippaux M等人發(fā)現,完整的E.coli細胞用葡萄糖或甲酸鹽做電子供體,能夠減少亞硝酸鹽。在含有亞硝酸鹽的環(huán)境中,細胞中含有少量的C型細胞色素C552,當去除細胞色素C552時,亞硝酸還原酶失去90%的活性,從而認為這種細胞色素能被亞硝酸鹽重復氧化,來減少亞硝酸[13]。但隨著研究的深入,人們發(fā)現細胞色素C是作為酶的電子供體在起作用。如1995年Williams等人發(fā)現,互不相關的天青蛋白、假天青蛋白、細胞色素C550和細胞色素C551作為cd1NIR的電子供體[14]。2003年Person等人通過Paracoccus denitrificans的基因刪除實驗確定假天青蛋白和細胞色素C550可在體外作cd1NIR的電子供體[15]。

    2002年張慶芳等對乳酸菌降解亞硝酸鹽機理進行了研究,認為乳酸菌對亞硝酸鹽的降解分為酶降解和酸降解兩個階段。在發(fā)酵的前期,培養(yǎng)液pH>4.5時,乳酸菌對亞硝酸鹽降解以酶降解為主;發(fā)酵后期,由于乳酸菌本身產生酸,使培養(yǎng)液pH降低,pH< 4.0后,亞硝酸鹽的降解以酸降解為主[16]。

    4 亞硝酸還原酶的反應特性

    到目前為止,國外對亞硝酸鹽還原酶的分離純化、基因的表達和調控,特別是植物亞硝酸還原酶基因的表達和調控、結構研究有諸多報道,并從多種微生物中分離純化得到亞硝酸還原酶[17-19]。由于大多數酶都是蛋白質,具有蛋白質的結構和生物學特性,因此,酶需要在適宜的溫度、壓力、酸堿等物理和化學條件下才具有催化活性。并且,酶的活性受到酶源活化、激活劑和抑制劑的作用、激素調節(jié)等各種方式的調節(jié)和控制。1970年Solov’ev VI等用超聲破碎和高速離心從無色桿菌(Achromobacter guttatus)中分離獲得亞硝酸還原酶,對該酶的酶學特性進行研究,發(fā)現該酶最適反應條件為pH7.4,30~40℃,還原型NADP和FAD增加酶活,主要反硝化產物為NO[20]。1973年Pfeil E等研究微球菌活菌及粗酶的亞硝酸鹽還原酶的活性,結果表明,亞硝酸鹽還原酶的活性依賴于pH(適宜pH6.7)并需要NADH,酶活性在pH低于5時急速下降,表明該酶是嚴格pH依賴酶,并在低pH時抑制NADH合成[21]。1978年,Eiko Sawada等人從紅假單胞菌(Rhodopseudomonas sphaeroides)中分離出NIR,其亞硝酸鹽耐受力為51μmol/L,最適pH為7.0,最適溫度為30℃。該酶被CO、氰化鉀和二乙基二硫氨基甲酸酯抑制,被甲碘醋酸鹽活化[22]。

    NIR是一種誘導酶,是在環(huán)境中有亞硝酸鹽存在的情況下,誘導而生成的酶。1999年Neubauer H通過研究肉糖葡萄球菌(Staphylococcus carnosus)中亞硝酸還原系統(tǒng)的分子特性表明,厭氧和亞硝酸鹽是NIR的誘導因素,盡管檢測到轉錄,但在亞硝酸鹽存在時細胞在好氧條件下未表現出亞硝酸還原,表明在轉錄水平上存在額外氧控制步驟,亞硝酸還原酶在厭氧條件下表達,但在氧增加時快速消失,很有可能是由于在好氧呼吸鏈競爭了電子[23]。然而,2007年Giovanni等研究發(fā)現,一種酵母Debaryomyces hansenii TOB-Y7能夠在純化學合成培養(yǎng)基中、在微需氧條件下利用亞硝酸鹽作為唯一氮源,降解亞硝酸鹽的能力伴隨編碼亞硝酸還原酶的YNI1基因表達,并且添加電子傳遞體NAD(P)H有助于亞硝酸還原酶的產生[24]??梢?,NIR的合成除取決于誘導物以外,還取決于細菌所處的環(huán)境和細胞內所含的基因。如果細胞內沒有控制某種酶合成的基因和處于適合的環(huán)境,即便有誘導物存在也不能合成這種酶。因此,誘導酶的合成取決于內因和外因兩個方面。誘導酶在微生物需要時合成,不需要時就停止合成。這樣,既保證了代謝的需要,又避免了不必要的浪費,增強了微生物對環(huán)境的適應能力。

    5 亞硝酸還原酶在肉制品中的應用

    5.1 產亞硝酸還原酶菌株在肉制品中的應用

    隨著肉類加工技術的不斷提高,微生物發(fā)酵肉制品的研究不斷深入,乳酸菌在肉制品中的應用日益廣泛。乳酸菌具有降解亞硝酸鹽的特性,利用乳酸菌降解亞硝酸鹽具有安全可靠、反應溫和的優(yōu)點。李春等通過對乳酸菌混合生長降解亞硝酸鹽能力的研究得出,乳酸菌高效降解亞硝酸鹽能力是通過乳酸菌產亞硝酸鹽還原酶的能力和產生乳酸能力共同影響的[25]。在pH4.5以上以酶降解為主,在pH<4時以酸降解為主[16]。

    乳酸菌在肉制品中的應用主要是用于發(fā)酵香腸,隨著人們對乳酸菌研究的不斷深入,其在肉制品中的亞硝酸鹽降解能力也成為研究的一個方面。2004年張慶芳等人的研究表明,短乳桿菌(Lactobacillus brevis)有較強去除亞硝酸鹽的能力,亞硝酸鹽含量在250mg/L以內,接種短乳桿菌48h亞硝酸鹽全部去除。亞硝酸鹽含量在200mg/L以內,短乳桿菌對亞硝酸鹽的去除量與底物濃度有極顯著的線性關系[26]。2008年,李長青等利用乳酸菌發(fā)酵生產低硝牛肉香腸,其理化指標、微生物指標、感官指標等均優(yōu)于傳統(tǒng)的牛肉香腸,且香腸中亞硝酸鹽的殘留量低于傳統(tǒng)牛肉香腸[27]。蔣欣茵等從多種傳統(tǒng)腌制蔬菜中分離到12株乳酸菌,最終篩選出1株能快速降解亞硝酸鹽的植物乳桿菌J-10,該菌24h亞硝酸鹽降解率為99.2%[28]。夏巖石等研究了乳酸菌Lact.1對不同濃度亞硝酸鹽的降解能力以及不同溫度下乳酸菌Lact.1純培養(yǎng)液降解亞硝酸鹽的動態(tài)變化,結果表明,一定接種量的乳酸菌Lact.1純培養(yǎng)液能有效降解亞硝酸鹽,其降解亞硝酸鹽的最佳濃度為320mg/kg,最適溫度為37℃[29]。王昌祿等從發(fā)酵初期的天津冬菜中分離到1株乳酸菌,初步鑒定其為腸膜明串珠菌(Leuoconostoc mesenteroieds)W-58,該株菌對亞硝酸鹽有明顯的降解作用,通過研究溫度和底物濃度與分離菌株去除亞硝酸鹽量的關系,表明W-58菌株對亞硝酸鹽的降解主要為產酶降解[30]。2009年,龔鋼明等通過測定乳酸菌其在MRS液體培養(yǎng)基中降解亞硝酸鹽的能力,篩選出降解亞硝酸鹽能力較高的菌株,對亞硝酸鹽的最適耐受濃度為0~0.4g/L[31]。

    5.2 亞硝酸還原酶在肉制品中的應用

    目前,酶在肉制品加工中主要用來嫩化肉類、增加持水力以及肉的重組。NIR在肉制品中降解亞硝酸鹽降低其殘留的研究,無疑是給酶在肉制品中的應用拓展了一個新領域。1970年Solov’ev VI等研究在香腸加工中應用亞硝酸還原酶降低亞硝酸鹽殘留,結果表明,應用亞硝酸還原酶在煮熟香腸中,亞硝酸鹽殘留降低至原來的30%~40%,但其結果依賴于亞硝酸還原酶酶學特性,因為該酶高于50℃后酶活完全損失,亞硝酸鹽的殘留不能完全控制[20]。2007年Jacob Gotterup等人對腌肉中葡萄球菌的硝酸鹽還原酶和亞硝酸鹽還原酶的活性與亞硝基肌紅蛋白(MbFeIINO)之間的關系進行了研究,結果表明,只具有硝酸還原酶活性的產生MbFeIINO,而亞硝酸還原酶與MbFeIINO的生成率并沒有聯系。但該研究沒有研究亞硝酸還原酶與亞硝酸鹽殘留的關系[32]。2006年Tamara V.Tikhonova等人從嗜鹽堿硫氧化非氨化細菌中(Thioalkalivibrio nitratireducens)分離和提純到電泳均一性高活性的NIR,該酶能催化減少亞硝酸和羥胺生成氨,而沒有其他中間產物[33]。2009年鄭懷忠通過紫外線對巨大芽孢桿菌MPF-906進行了誘變處理,提高了產酶能力,并優(yōu)化培養(yǎng)基條件使亞硝酸還原酶的酶活達到45.94U/mL;將其應用在蒸煮香腸中測出亞硝酸殘留量為15.84mg/kg,大大低于國標要求的<30mg/kg,與對照相比,降解了82.50%[34]。雖然早在1970年就有NIR在肉制品中應用的研究,但到目前為止相關的研究非常有限,且僅局限于亞硝酸鹽降解的研究,缺少酶對肉制品的質構、色澤、儲存、營養(yǎng)變化及安全性等方面的研究。

    6 展望

    亞硝酸鹽是一種重要的食品添加劑,但其過量使用會給人體帶來很大危害,所以世界上許多國家呼吁嚴格控制亞硝酸或硝酸鹽使用量,研究利用可降解亞硝酸鹽的微生物或其產生的亞硝酸還原酶,采用生物處理的方法,來降低食品中亞硝酸鹽含量,應是一個可行的研究方向。但是,國外對NIR在肉制品中應用的研究幾乎沒有,僅集中在能產生NIR的菌種在發(fā)酵香腸中的應用效果。國內的研究雖然涉及到了NIR在肉制品中的應用,但目前只研究到粗酶的應用效果,而對NIR的精酶的提取、NIR的晶體結構、NIR的固定化及其應用涉足不深,并缺少從分子水平對產NIR菌種和NIR降解亞硝酸鹽機理的研究。可見,NIR對亞硝酸鹽降解的研究還具有很大的空間和實際應用價值。

    [1]唐愛明,夏延斌.肉制品中亞硝酸鹽降解方法、機理及研究進展[J].食品與機械,2004(2):35-37.

    [2]艷楊,趙春燕,孫君社.降低肉制品中亞硝酸鹽殘留量的方法及研究進展[J].肉類工業(yè),2007(2):24-27.

    [3]胡朝松,李春強,廖文彬.銅型亞硝酸還原酶的電子傳遞模式及催化機理研究進展[J].微生物學通報,2008,35(7):1136-1142.

    [4]Iupac.Nitrite reductase[M].Glossary of Terms Used in Bioinorganic Chemistry.http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/bioinorg/ MO.html.1997.

    [5]Iubmb.EC 1_7_2_1[Z].http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/ enzyme/EC1/7/2/1.html.2010.

    [6]揚州大學.植物生理學[Z].http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ ppebook/03z/ppe0304.html.2010.

    [7]Calmels S,Ohshima H,Henry Y,et al.Characterization of bacterial cytochrome cdt-nitrite reductase as one enzyme responsible for catalysis of nitrosation of secondary amines[J]. Carcinogenesis,1996,17(3):533-536.

    [8]Roger L,Harris,Robert R,et al.Coordinate synthesis of azurin I and copper nitrite reductase in Alcaligenes xylosoxidans during denitrification[J].Arch Microbiol,2006,186:241-249.

    [9]Pereira I A C,Legall J.Characterization of a heme c nitrite reductase from a non-ammonifying microorganism,Desulfovibrio vulgaris Hildenborough[M].2000:119-130.

    [10]Stirpe A,Guzzi R,Wijma H,et al.Calorimetric and spectroscopic investigations of the thermal denaturation of wild type nitrite reductase[J].Biochimica et Biophysica Acta(BBA). 2005,1752:47-55.

    [11]劉盛權,張俊英,劉明毅.亞硝酸還原酶的突變體1257E_酶促反應過渡態(tài)之一的類似物的晶體結構[C].2002.

    [12]Rudolf D C M.Cytochrome c nitrite reductase further investigations of the multiheme enzyme by X-Ray crystallography, site-directed mutagenesis,and EPR spectroscopy[D].Fachbereich Biologie,Universit?t Konstanz,Germany,2004.

    [13]Chippaux M,Giudici D,Abou-Jaoud A,et al.A mutation leading to the total lack of nitrite reductase activity in Escherichia coli K 12[J].Molec Gen Genet,1978,160:225-229.

    [14]Williams PA,Fülop V,Leung YC,et al.Pseudospeci Wcdocking surfaces on electron transfer proteins as illustrated by pseudoazurin,cytochrome c550 and cytochrome cd1 nitrite reductase[J].Nat Struct Biol,1995,2:975-982.

    [15]Pearson IV,Page MD,van Spanning RJ,et al.A mutant of Paracoccus denitriWcans with disrupted genes cod-ing for cytochrome c550 and pseudoazurin establishes these two proteins as in vivo electron donors to cytochrome cd1 nitrite reductase[J]. J Bacteriol,2003,185:6308-6315.

    [16]張慶芳,遲乃玉,鄭燕,等.乳酸菌降解亞硝酸鹽機理的研究[J].食品與發(fā)酵工業(yè),2002,28(8):27-31.

    [17]Schumacher W,Kroneck P M H.Dissimilatory hexaheme c nitrite reductase of “Spirillum”strain 5175_purification and properties[J].Arch Microbiol,1991,156:70-74.

    [18]Olmo-Mira M F,Cabello P,Pino C,et al.Expression and characterization of the assimilatory NADH-nitrite reductase from the phototrophic bacterium Rhodobacter capsulatus E1F1[J]. Arch Microbiol,2006,186:339-344.

    [19]Vigara J,García-Sánchez M I,Garbayo I,et al.Purification and characterization of ferredoxin nitrite reductase from the eukaryotic microalga Monoraphidium braunii[J].Plant Physiology and Biochemistry,2002,40:401-405.

    [20]Solov’Ev V,Prokosheva G.The activity of nitrite reductase isolated from Achromobacter guttatus(strain 921)[J].Trudy,Vsesoyuznyi Nauchno-Issledovatel’skii Institut Myasnoi Promyshlennosti,1970,23(1):365-374.

    [21]Pfeil E,Liepe H.The effect of the nitrite reductase system on the residual nitrite content of dry sausages,and its dependence on external conditions[J].Fleischwirtschaft,1973,53(12):1745-1747.

    [22]Sawada E,Satoh T,Kitamura H.Purification and properties of a dissimilatory nitrite reductase of a denitrifying phototrophic bacterium[J].Plant and Cell Physiology,1978,19(8):1339-1351.

    [23]Neubauer H,Pantel I,Gotz F.Molecular characterization of the nitrite-reducing system of Staphylococcus carnosus[J]. Journal of Bacteriology,1999,181(5):1481-1488.

    [24]Giovanni V,Michele D,Elisabetta C.Nitrite metabolism in Debaryomyces hansenii TOB-Y7,a yeast strain involved in tobacco fermentation[J].Applied Microbiology and Biotechnology,2007,75(3):633-645.

    [25]李春,韓建,春鄭凱.乳酸菌混合生長降解亞硝酸鹽能力的研究[J].工業(yè)微生物,2008,38(6):23-26.

    [26]張慶芳,遲乃玉,鄭學仿.短乳桿菌Lactobacillusbrevis去除亞硝酸鹽的研究[J].微生物學通報,2004,31(2):55-60.

    [27]李艷青,于長青.利用乳酸菌發(fā)酵生產低硝牛肉香腸的研究[J].食品科技,2008(4):67-69.

    [28]蔣欣茵,李曉暉,張伯生.腌制食品中降解亞硝酸鹽的乳酸菌分離與鑒定[J].中國釀造,2008(1):13-16.

    [29]夏巖石,孫春鳳.乳酸菌降解亞硝酸鹽的動態(tài)研究[J].湖南科技學院學報,2008,29(8):44-46.

    [30]王昌祿,隋志文,武晉海.亞硝酸鹽降解菌的分離及其降解特性[J].中國釀造,2008(9):33-36.

    [31]龔鋼明,管世敏,邵海,等.降解亞硝酸鹽乳酸菌的分離鑒定[J].食品工業(yè),2009(5):12-13.

    [32]G?tterup J,Olsen K,Kn?chel S,et al.Relationship between nitratenitrite reductase activities in meat associated staphylococci and nitrosylmyoglobin formation in a cured meat model system[J]. International Journal of Food Microbiology,2007,120:303-310.

    [33]Tikhonova T V,Slutsky A,Antipov A N,et al.Molecular and catalytic properties of a novel cytochrome c nitrite reductase from nitrate reducing haloalkaliphilic sulfur oxidizing bacterium Thioalkalivibrio nitratireducens[J].Biochimica et Biophysica Acta,2006,1764:715-723.

    [34]鄭懷忠.產亞硝酸還原酶菌株發(fā)酵特性及酶在肉制品中的應用[D].集美大學,2009.

    Research progress in nitrite reductase in meat products

    XU Long1,2,LIANG Rui-fang2,JIN Ye1,*
    (1.College of Food Science and Engineering of Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010018,China;
    2.Bioengineering Department of Baotou Light Industry Vocational Technical College,Baotou 010040,China)

    Nitrite reductase(NIR)reduces nitrite to NO or NH4+,this is a key step in the nitrogen cycle.The advances in study on NIR,including the structure,catalysis mechanism and the response characteristic were reviewed.Application of NIR and denitrifying bacteria in meat products were summarized.Application and research prospects of NIR in the future were also presented.

    nitrite reductase;denitrifying bacteria;nitrite

    TS251.1

    A

    1002-0306(2012)03-0413-04

    亞硝酸鹽能夠作為食品添加劑,在肉制品加工中被廣泛使用,原因在于亞硝酸鹽與肌紅蛋白反應生成亞硝基肌紅蛋白,使肉制品具有誘人的玫瑰紅色澤;亞硝酸鹽可以有效抑制肉毒梭狀芽孢桿菌的繁殖,起到防腐作用;亞硝酸鹽可以使肉制品具有彈性,口感良好,產生獨特的風味,提高產品品質。世界衛(wèi)生組織規(guī)定每日允許攝食量為亞硝酸鉀或鈉≤0.2mg/kg體重,日本規(guī)定肉制品中亞硝酸根不得超過70ppm,我國要求肉制品成品中的亞硝酸含量≤30mg/kg,最大添加量不能超過0.15g/kg。但是,亞硝酸鹽殘留對人有極大的危害,它能與各種氨基化合物反應,產生致癌的N-亞硝基化合物,如亞硝胺等[1]。因此有人提出在肉制品中少加甚至不加入亞硝酸鹽,為此,科學工作者們在降低亞硝酸鹽的添加量與尋找有效的替代物方面正展開積極的研究。隨著生物技術的發(fā)展,利用可產生亞硝酸鹽還原酶降解亞硝酸鹽的微生物或者其產生的亞硝酸鹽還原酶來降低肉制品中亞硝酸鹽含量[2],已經成為一個新的研究方向。

    2010-09-19 *通訊聯系人

    徐龍(1977-),男,博士,農藝師,研究方向:農產品加工與儲藏工程。

    猜你喜歡
    亞硝酸還原酶香腸
    四氫葉酸還原酶基因多態(tài)性與冠心病嚴重程度的相關性
    亞硝酸鈣對硫鋁酸鹽水泥水化硬化過程的影響
    嘿,那個夾香腸的面包
    利用芽孢桿菌去除水體中亞硝酸氮的研究
    香腸有段相思
    特別健康(2018年2期)2018-06-29 06:13:54
    下香腸雨了
    下香腸雨了
    發(fā)酵液中酮基還原酶活性測定方法的構建
    中國釀造(2014年9期)2014-03-11 20:21:15
    羰基還原酶不對稱還原?-6-氰基-5-羥基-3-羰基己酸叔丁酯
    模擬酶催化熒光分析法測定過氧亞硝酸根陰離子
    美女午夜性视频免费| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美另类一区| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 热re99久久精品国产66热6| 国产精品 国内视频| 亚洲四区av| 90打野战视频偷拍视频| 精品少妇久久久久久888优播| 七月丁香在线播放| 亚洲男人天堂网一区| 综合色丁香网| 尾随美女入室| 两个人看的免费小视频| 少妇的逼水好多| 97在线视频观看| 国产精品欧美亚洲77777| 午夜福利在线免费观看网站| av在线播放精品| 男女下面插进去视频免费观看| 九九爱精品视频在线观看| 国产成人av激情在线播放| 视频在线观看一区二区三区| 午夜免费男女啪啪视频观看| 一区二区三区乱码不卡18| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产日韩欧美视频二区| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 欧美精品一区二区免费开放| av有码第一页| 天天影视国产精品| 亚洲av.av天堂| 免费大片黄手机在线观看| 亚洲精品自拍成人| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 黄色 视频免费看| 少妇人妻 视频| 免费观看在线日韩| 国产av一区二区精品久久| 韩国高清视频一区二区三区| 男男h啪啪无遮挡| 人人澡人人妻人| 精品一区二区免费观看| 1024视频免费在线观看| 国产精品.久久久| 国产午夜精品一二区理论片| 精品一区二区三卡| 亚洲av在线观看美女高潮| 丝袜在线中文字幕| 国产精品 欧美亚洲| 色婷婷av一区二区三区视频| 边亲边吃奶的免费视频| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲欧美精品综合一区二区三区 | 成人影院久久| 日韩人妻精品一区2区三区| 人妻一区二区av| 一级爰片在线观看| 久久精品国产a三级三级三级| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产在线免费精品| 亚洲精品成人av观看孕妇| 中文字幕人妻熟女乱码| 叶爱在线成人免费视频播放| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 免费黄网站久久成人精品| 丰满饥渴人妻一区二区三| 国产片特级美女逼逼视频| 在线观看三级黄色| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久毛片免费看一区二区三区| 三级国产精品片| 下体分泌物呈黄色| 国产亚洲最大av| 性少妇av在线| 成人国产麻豆网| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产精品偷伦视频观看了| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 叶爱在线成人免费视频播放| 久久女婷五月综合色啪小说| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 欧美97在线视频| 亚洲成人一二三区av| 最近2019中文字幕mv第一页| 777米奇影视久久| 制服丝袜香蕉在线| 国产av精品麻豆| 亚洲少妇的诱惑av| 99久久精品国产国产毛片| 9热在线视频观看99| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 久久精品国产自在天天线| av片东京热男人的天堂| 国产在线视频一区二区| 老汉色av国产亚洲站长工具| 老熟女久久久| 超碰成人久久| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 午夜激情久久久久久久| 哪个播放器可以免费观看大片| 波野结衣二区三区在线| 国产深夜福利视频在线观看| 国产成人精品一,二区| 在现免费观看毛片| 18在线观看网站| 久久久久久久久久久免费av| 尾随美女入室| 性色av一级| 国产精品免费视频内射| 我的亚洲天堂| av免费观看日本| 欧美日韩视频精品一区| 五月开心婷婷网| 亚洲国产精品国产精品| 不卡av一区二区三区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 26uuu在线亚洲综合色| av有码第一页| 九草在线视频观看| 亚洲国产精品国产精品| 婷婷色综合www| 精品一区在线观看国产| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 在线天堂最新版资源| 人妻 亚洲 视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| av不卡在线播放| 高清av免费在线| 婷婷色综合大香蕉| 日本-黄色视频高清免费观看| 免费黄频网站在线观看国产| 2021少妇久久久久久久久久久| 色哟哟·www| av免费在线看不卡| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产色婷婷99| 亚洲精品中文字幕在线视频| 9191精品国产免费久久| 日本wwww免费看| 永久网站在线| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 少妇精品久久久久久久| 狂野欧美激情性bbbbbb| 久久影院123| av网站在线播放免费| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 久久久久精品人妻al黑| 午夜福利乱码中文字幕| 欧美亚洲日本最大视频资源| 亚洲精品av麻豆狂野| xxx大片免费视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 成人毛片60女人毛片免费| 在线观看免费视频网站a站| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产又爽黄色视频| 在线观看一区二区三区激情| 日韩视频在线欧美| 在线观看免费视频网站a站| 久久久精品免费免费高清| 一区二区日韩欧美中文字幕| 精品一品国产午夜福利视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 蜜桃在线观看..| 岛国毛片在线播放| 婷婷色麻豆天堂久久| 少妇人妻 视频| 日韩制服骚丝袜av| 性少妇av在线| 亚洲美女黄色视频免费看| 国产成人免费观看mmmm| 久久ye,这里只有精品| 亚洲四区av| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲情色 制服丝袜| 精品一区在线观看国产| 一本色道久久久久久精品综合| 高清不卡的av网站| 另类精品久久| 晚上一个人看的免费电影| 色播在线永久视频| 日韩三级伦理在线观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 又黄又粗又硬又大视频| 久久久a久久爽久久v久久| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 色网站视频免费| 成人国产av品久久久| 精品酒店卫生间| 一区二区三区精品91| www.精华液| 色婷婷久久久亚洲欧美| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲av电影在线进入| 日韩伦理黄色片| 久久久久久久精品精品| 久久精品久久久久久久性| 日韩欧美一区视频在线观看| 久久人妻熟女aⅴ| 亚洲av男天堂| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲国产成人一精品久久久| 精品酒店卫生间| 精品国产一区二区久久| 9191精品国产免费久久| 午夜影院在线不卡| 1024视频免费在线观看| 中文字幕最新亚洲高清| 国产黄色视频一区二区在线观看| 日日撸夜夜添| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 免费观看无遮挡的男女| 中文字幕精品免费在线观看视频| 欧美日韩精品网址| 18禁观看日本| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 99久国产av精品国产电影| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 久久精品aⅴ一区二区三区四区 | 少妇被粗大的猛进出69影院| 热99久久久久精品小说推荐| 午夜福利,免费看| 在线精品无人区一区二区三| 久久鲁丝午夜福利片| 波野结衣二区三区在线| 亚洲第一区二区三区不卡| 男的添女的下面高潮视频| 国产极品粉嫩免费观看在线| 一级毛片 在线播放| 久久久久久久久免费视频了| 国产黄色视频一区二区在线观看| 在线观看www视频免费| 免费黄频网站在线观看国产| 久久毛片免费看一区二区三区| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 国产成人精品在线电影| 99国产综合亚洲精品| 最新的欧美精品一区二区| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 亚洲欧洲日产国产| 色视频在线一区二区三区| 免费观看无遮挡的男女| 美女国产高潮福利片在线看| 国产爽快片一区二区三区| 日韩一区二区视频免费看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 丝袜喷水一区| av视频免费观看在线观看| 国产欧美亚洲国产| 老司机影院毛片| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 69精品国产乱码久久久| 少妇被粗大猛烈的视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 夫妻午夜视频| 桃花免费在线播放| 大码成人一级视频| 亚洲av男天堂| 免费观看性生交大片5| a级毛片黄视频| 18禁观看日本| 精品少妇黑人巨大在线播放| 国产av码专区亚洲av| 亚洲精品,欧美精品| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 国产精品免费大片| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 亚洲av综合色区一区| 国产色婷婷99| 国产在线视频一区二区| 电影成人av| 性少妇av在线| xxxhd国产人妻xxx| 成年人午夜在线观看视频| 久久久久久久国产电影| a级片在线免费高清观看视频| 性高湖久久久久久久久免费观看| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 麻豆av在线久日| 美女国产视频在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产日韩欧美视频二区| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 亚洲精品中文字幕在线视频| 999久久久国产精品视频| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲视频免费观看视频| 999精品在线视频| 蜜桃国产av成人99| a级片在线免费高清观看视频| 少妇的逼水好多| 亚洲激情五月婷婷啪啪| freevideosex欧美| 国产精品免费大片| 欧美国产精品一级二级三级| 我要看黄色一级片免费的| 免费黄色在线免费观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 蜜桃在线观看..| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 久久女婷五月综合色啪小说| 国产免费福利视频在线观看| 精品国产乱码久久久久久小说| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 精品第一国产精品| 亚洲欧美一区二区三区久久| 一级黄片播放器| 午夜精品国产一区二区电影| 九草在线视频观看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 成人国语在线视频| 搡老乐熟女国产| 国产老妇伦熟女老妇高清| 少妇熟女欧美另类| 久久久精品免费免费高清| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 国产日韩一区二区三区精品不卡| 日日摸夜夜添夜夜爱| 97精品久久久久久久久久精品| 丝袜在线中文字幕| 精品一区二区三卡| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产成人精品久久二区二区91 | 夫妻性生交免费视频一级片| 欧美精品一区二区大全| 亚洲欧洲日产国产| 久久 成人 亚洲| 999精品在线视频| 久久久a久久爽久久v久久| 成年美女黄网站色视频大全免费| 国产精品国产三级专区第一集| 97在线视频观看| av国产精品久久久久影院| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产又爽黄色视频| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产精品无大码| 久久青草综合色| 亚洲欧美一区二区三区久久| 国产xxxxx性猛交| 久久av网站| 久久久久久久久久久久大奶| 国产国语露脸激情在线看| 欧美另类一区| 国产免费一区二区三区四区乱码| 亚洲一区二区三区欧美精品| 尾随美女入室| 国产精品 国内视频| 久久国产精品大桥未久av| 国产免费福利视频在线观看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 叶爱在线成人免费视频播放| 久久精品国产亚洲av高清一级| 日韩av在线免费看完整版不卡| 国产精品 国内视频| freevideosex欧美| 电影成人av| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 日韩大片免费观看网站| 99热网站在线观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 桃花免费在线播放| 毛片一级片免费看久久久久| 秋霞伦理黄片| 精品一区二区三卡| 久久亚洲国产成人精品v| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲精品自拍成人| av片东京热男人的天堂| 99久久精品国产国产毛片| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 日本-黄色视频高清免费观看| 制服丝袜香蕉在线| 国产精品偷伦视频观看了| 99久久中文字幕三级久久日本| 大片免费播放器 马上看| av女优亚洲男人天堂| 18禁动态无遮挡网站| 精品一品国产午夜福利视频| 九草在线视频观看| 麻豆av在线久日| 五月伊人婷婷丁香| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 三级国产精品片| 久久久久久久久久久免费av| 亚洲精品视频女| 久久久久久伊人网av| 91在线精品国自产拍蜜月| 97人妻天天添夜夜摸| h视频一区二区三区| 永久网站在线| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 日韩中字成人| 男女高潮啪啪啪动态图| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 人妻系列 视频| 久久久a久久爽久久v久久| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 桃花免费在线播放| 中文字幕色久视频| 热99国产精品久久久久久7| 国产一级毛片在线| 国产亚洲精品第一综合不卡| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 只有这里有精品99| 欧美日韩精品成人综合77777| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲av免费高清在线观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲中文av在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 日韩av免费高清视频| 日韩 亚洲 欧美在线| 丝袜在线中文字幕| av在线老鸭窝| 性高湖久久久久久久久免费观看| 最新的欧美精品一区二区| 国产男人的电影天堂91| 最近中文字幕高清免费大全6| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久狼人影院| 欧美激情高清一区二区三区 | 国产片特级美女逼逼视频| 国产精品免费视频内射| av线在线观看网站| 18+在线观看网站| 性高湖久久久久久久久免费观看| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产人伦9x9x在线观看 | 天天影视国产精品| 亚洲国产日韩一区二区| 电影成人av| 亚洲av.av天堂| 久久久久人妻精品一区果冻| 999久久久国产精品视频| 国产在线视频一区二区| 国产精品国产三级专区第一集| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产亚洲一区二区精品| 国产爽快片一区二区三区| 亚洲成人av在线免费| 国产成人精品久久久久久| 桃花免费在线播放| 亚洲成人手机| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 午夜福利视频在线观看免费| 国产精品一区二区在线观看99| 人成视频在线观看免费观看| 国产成人aa在线观看| 国产精品久久久久久精品电影小说| 人妻系列 视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲av电影在线进入| 亚洲一码二码三码区别大吗| 一本色道久久久久久精品综合| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 超碰97精品在线观看| 91成人精品电影| 精品人妻偷拍中文字幕| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 免费av中文字幕在线| 久久综合国产亚洲精品| 午夜福利视频在线观看免费| av视频免费观看在线观看| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 成年女人毛片免费观看观看9 | 国产成人免费观看mmmm| 国产免费一区二区三区四区乱码| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲第一区二区三区不卡| 国产亚洲最大av| 老熟女久久久| a级片在线免费高清观看视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 亚洲经典国产精华液单| 美女主播在线视频| 一边亲一边摸免费视频| 丝袜脚勾引网站| 国产1区2区3区精品| 久久久久久久大尺度免费视频| 精品一区二区三卡| 国产精品二区激情视频| 哪个播放器可以免费观看大片| 激情五月婷婷亚洲| 蜜桃国产av成人99| 亚洲三级黄色毛片| 欧美激情极品国产一区二区三区| 视频区图区小说| av天堂久久9| 国产 精品1| 人妻一区二区av| 精品人妻偷拍中文字幕| 免费观看a级毛片全部| 久久影院123| 高清欧美精品videossex| 美女视频免费永久观看网站| 国产免费又黄又爽又色| 亚洲一区二区三区欧美精品| 2018国产大陆天天弄谢| 国产免费一区二区三区四区乱码| 一级爰片在线观看| 五月开心婷婷网| 国产精品无大码| 久久国产亚洲av麻豆专区| 飞空精品影院首页| 亚洲视频免费观看视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 亚洲内射少妇av| 国产精品久久久久久av不卡| 天堂俺去俺来也www色官网| 久久人妻熟女aⅴ| 久久久久视频综合| 国产精品嫩草影院av在线观看| www.av在线官网国产| 欧美日韩精品成人综合77777| 9热在线视频观看99| 赤兔流量卡办理| 色婷婷av一区二区三区视频| 午夜91福利影院| 亚洲美女搞黄在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 青青草视频在线视频观看| 国产xxxxx性猛交| 人成视频在线观看免费观看| 咕卡用的链子| 一级爰片在线观看| 永久免费av网站大全| 2021少妇久久久久久久久久久| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 最近最新中文字幕免费大全7| 曰老女人黄片| 熟女电影av网| 爱豆传媒免费全集在线观看| 男人舔女人的私密视频| 女人久久www免费人成看片| 成人影院久久| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 亚洲精品一二三| 亚洲美女视频黄频| 久久久久网色| 免费高清在线观看日韩| 美女国产视频在线观看| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲成色77777| xxxhd国产人妻xxx| 欧美日韩亚洲高清精品| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲欧洲国产日韩| 色婷婷久久久亚洲欧美| 精品人妻在线不人妻| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 色播在线永久视频| 丝瓜视频免费看黄片| 午夜av观看不卡| 2021少妇久久久久久久久久久| 美女高潮到喷水免费观看| 波多野结衣一区麻豆| 久久午夜综合久久蜜桃| av在线老鸭窝| 18在线观看网站| 久久午夜综合久久蜜桃| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| av网站免费在线观看视频| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 亚洲欧美成人精品一区二区| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 一边摸一边做爽爽视频免费| 亚洲中文av在线| 久久久久久久精品精品| 波多野结衣av一区二区av| 亚洲av.av天堂| 欧美日韩精品网址| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲av福利一区| 9热在线视频观看99| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 激情五月婷婷亚洲| 秋霞伦理黄片| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产一级毛片在线| 女性生殖器流出的白浆| 啦啦啦在线免费观看视频4| 91精品三级在线观看| 亚洲伊人久久精品综合| 成年av动漫网址| 男女下面插进去视频免费观看| 男女边吃奶边做爰视频| 精品亚洲成国产av| 一区二区三区精品91| 激情视频va一区二区三区| 免费观看av网站的网址| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 青春草视频在线免费观看| 在线观看三级黄色| 亚洲精品在线美女| 亚洲美女黄色视频免费看| 99久久综合免费| 看十八女毛片水多多多| 777米奇影视久久| 亚洲欧美色中文字幕在线| 青草久久国产| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲成国产人片在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡|