水生植物化感作用應(yīng)急處置海洋赤潮和淡水水華

邊歸國(guó)

（福建省環(huán)境保護(hù)廳，福州 350003）

20世紀(jì)以來(lái)，伴隨著沿湖、河、海地區(qū)人口激增和工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，庫(kù)灣、河口和沿岸水域出現(xiàn)了嚴(yán)重的有機(jī)污染和富營(yíng)養(yǎng)化，有害赤潮和水華在中國(guó)的發(fā)生規(guī)模和頻率呈急劇上升趨勢(shì)，對(duì)我國(guó)造成了嚴(yán)重的生態(tài)、資源、環(huán)境問(wèn)題和重大的經(jīng)濟(jì)損失，我國(guó)已步入赤潮和水華災(zāi)害多發(fā)國(guó)家行列，防治赤潮和水華已成為亟待解決的重大問(wèn)題。目前，國(guó)內(nèi)外處置藻類爆發(fā)的方法主要包括物理、化學(xué)和生物等方法，但綜合評(píng)估都不是很理想。因此，探索有效、經(jīng)濟(jì)、無(wú)二次污染、生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)小的控制赤潮和水華發(fā)生的方法是當(dāng)前環(huán)境科學(xué)的一項(xiàng)重要任務(wù)，而化感作用則為赤潮和水華控制提供了一個(gè)可能途徑。1969年，fitzgerald[1]發(fā)現(xiàn)水生植物的代謝產(chǎn)物可能抑制藻類的生長(zhǎng)，人們對(duì)此開展研究，希望通過(guò)對(duì)代謝產(chǎn)物的研究進(jìn)一步開發(fā)高效專一的除藻劑，最終為應(yīng)急處置赤潮和水華藻類探索切實(shí)可行的方法。

水生植物普遍存在于水體中，容易獲得、栽種或移植，且數(shù)量豐富。它們一方面能吸收水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供輸出的渠道; 另一方面它們能夠分泌抑制藻類生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，起到修復(fù)、凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體的作用。這些化感物質(zhì)是水生植物生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，一般能在自然條件下降解，不會(huì)在生態(tài)系統(tǒng)中長(zhǎng)期積累，生態(tài)安全性好。

1.水生植物化感作用和化感物質(zhì)

1.1 化感作用

1996年國(guó)際化感作用學(xué)會(huì)(International Allelopathy Society)將化感作用定義為：包括植物、藻類、細(xì)菌和真菌在內(nèi)的生物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對(duì)生物和農(nóng)業(yè)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響。這個(gè)定義包括了促進(jìn)和抑制兩方面的作用。植物化感作用首先對(duì)膜產(chǎn)生傷害，通過(guò)細(xì)胞膜上的靶位點(diǎn)，將化感物質(zhì)脅迫的信息傳送到細(xì)胞內(nèi)，從而對(duì)激素、離子吸收等產(chǎn)生影響，而激素、離子吸收以及水分狀況等變化必然引起植物細(xì)胞分裂、光合作用等的變化，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。化感作用的機(jī)制復(fù)雜，包括：① 影響細(xì)胞器膜的透性；②影響細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和亞顯微結(jié)構(gòu)；③影響植物激素的水平；④影響對(duì)礦物離子的吸收及生物體內(nèi)的水分平衡；⑤影響酶的功能和活性；⑥影響植物的呼吸作用和光合作用；⑦影響蛋白質(zhì)合成和基因的表達(dá)。研究結(jié)果表明，化感作用普遍存在于海洋和淡水水體，并且水體中幾乎所有的初級(jí)生產(chǎn)者(藍(lán)藻、微藻、大型藻類以及高等水生植物)都能產(chǎn)生并釋放具有一定化感作用活性的化合物。初步統(tǒng)計(jì),具有化感抑藻作用的水生植物以及部分濕生植物至少有60多種，其中浮水植物14種約占24.6%，挺水植物19種約占33.3%，沉水植物24種約占42.1%，可有效抑制38種的藻類。

1.2 化感物質(zhì)

目前所發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)大致可分為：水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯；長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；醌類；苯甲酸及其衍生物肉桂酸及其衍生物；香豆素類；內(nèi)黃酮類；單寧；內(nèi)萜；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷；其他化合物等15類，最常見的是低分子量有機(jī)酸、酚類和內(nèi)萜類化合物[2]。目前已發(fā)現(xiàn)的水生植物化感抑藻物質(zhì)主要有:

酸類：棕櫚酸、油酸、亞油酸、a-亞麻酸、18碳脂肪酸、咖啡酸、香豆酸、β-香豆酸、豆蔻酸、肉豆蔻酸、沒(méi)食子酸、阿魏酸、香草酸、芥子酸、丁香酸、原兒茶酚酸、正壬酸、硬脂酸、軟脂酸、癸酸、月桂酸、焦棓酸、酚酸、羥基酸類、苯甲酸、對(duì)羥基苯甲酸、對(duì)羥基苯乙酸、鄰苯二甲酸、對(duì)羥基苯丙酸。

醇類：β固甾醇、20（s）-4α-甲基-24亞甲基膽甾-7-烯3-β-醇、固醇類、3-（4-羥基-3-甲氧基苯基）-1,2-丙二醇、1-（4-羥基-3-甲氧基苯基）-2-[4-(2,3-二羥丙基)]-2-甲氧基苯基-1,3-丙二醇、甾醇、苯丙三醇。

酯類：反式-異丁子香酚甲酯、膽固醇油酸酯、2-甲基乙酰乙酸乙酯、戊酮酸乙酯、甘油脂肪酸酯、鄰苯二甲酸二異辛酯、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸丁酯 2-甲基丙酯、二氫獼猴桃內(nèi)酯、脫氫樅酸甲酯、脫氫樅酸乙酯、亞油酸甘油酯。

胺類：2-乙基-3甲基順丁烯二酰亞胺、N-苯基-1-萘胺、N-苯基-2-萘胺、丙酰胺。

醚類：α-細(xì)辛醚、β-細(xì)辛醚、γ-細(xì)辛醚。

萜類：環(huán)阿爾廷醇型三萜類、半日花烷型二萜類。

苯類：1,2-二甲氧基-4-（E3，-甲基環(huán)氧乙烷基）苯、1,2,4-三甲氧基-5-（E3，-甲基環(huán)氧乙烷基）苯。

烷類：苯基丙烷、二硫環(huán)戊烷、4-甲硫基-1,2二噻茂烷、5-甲硫基-1,2,3-三噻烷。

酚類：2-氯酚、間苯二酚、新木質(zhì)素類、（+）-兒茶素。

醛類：香草醛、水楊醛、棕櫚醛、β-D-脫水吡喃糖。

酮類：β-紫羅蘭酮、4氧代-β-紫羅蘭酮、苯并茚酮。

菲類：二聚類苯基菲類、9,10-二氫菲類。

芘類：四氫芘。

烯類：非那烯、雙非那烯。

雜環(huán)類：二萜呋喃類吲哚、9H-吡啶吡[3,4-6]吲哚、5-甲基噻唑、7-甲基喹啉、2,4二甲氧基嘧啶、煙堿、2-乙基吡嗪、2-乙基-5-甲基吡嗪、1,2,3,4-四氫吩嗪。

2.水生植物化感作用應(yīng)急處置藻類方式

目前，利用水生植物化感作用處置的藻類主要有共培養(yǎng)、投放干物質(zhì)、施加提取物或種植水、人工合成等方法，由于共培養(yǎng)周期長(zhǎng)無(wú)法應(yīng)急處置藻類的暴發(fā)，因此施加提取物或種植水、投放干物質(zhì)、人工合成等方法可用于海洋赤潮和淡水水華藻類的應(yīng)急處置。

2.1 投加種植水

鮮啟嗚等[3]分別種植微齒眼子菜、伊樂(lè)藻、金魚藻以及金魚藻與微齒眼子菜混生培養(yǎng)3d后，分別取種植水，用0.45μm微濾膜過(guò)濾，進(jìn)行連續(xù)滴加后，金魚藻與微齒眼子菜均有較明顯的克銅綠微囊藻效應(yīng)，且金魚藻的克藻效果比微齒眼子菜更好，這說(shuō)明植物的化感物質(zhì)是連續(xù)釋放到環(huán)境中，當(dāng)其達(dá)到一定濃度時(shí)才發(fā)揮作用。而當(dāng)兩種植物混生培養(yǎng)時(shí)抑藻效果又要強(qiáng)于金魚藻，這可能因?yàn)榻痿~藻和微齒眼子菜混生培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生協(xié)同增效作用。

2.2 投放干物質(zhì)

干燥植物體腐敗過(guò)程中仍可釋放抑藻化感物質(zhì)，投加干燥植物體還可以為魚蝦等提供棲息環(huán)境,改善水體生態(tài)環(huán)境。但此方法影響水體美觀,必須做好投放后植物的管理工作,防止植物投放時(shí)間過(guò)長(zhǎng)引起的二次污染。劉潔生等[4]將鳳眼蓮的根洗凈后室溫干燥，研磨成粉末，避光保存。研究發(fā)現(xiàn)，高于1.0g/L的根粉末可顯著抑制藻的生長(zhǎng)，投放2.0g/ L的根粉末第6d藻類幾乎全部死亡。鏡檢觀察發(fā)現(xiàn)藻細(xì)胞破裂，有些藻細(xì)胞只剩下空殼。

2.3 施加提取物

從水生植物中提取化感物質(zhì)施入水體對(duì)藻類可控性好、作用迅速、生態(tài)危害小,是一種非常有前景的方法, 可取代化學(xué)農(nóng)藥,大大減少農(nóng)藥用量。結(jié)合其他資源化方法,如造紙、發(fā)酵制沼氣等還可同時(shí)解決植物提取后的剩余殘?jiān)幹脝?wèn)題。張庭廷等[5]分別取水花生和茭白根、莖葉，用蒸餾水淋洗后，剪成小段將其完全浸泡，在4℃下放置96 h后，先用定性濾紙過(guò)濾出浸提液，再將其用0.45μm微孔濾膜過(guò)濾，除去微生物。植物鮮組織浸提液對(duì)蛋白核小球藻、斜生柵藻抑藻作用順序?yàn)樗ㄉ拒赘舅ㄉo葉、茭白莖葉。這反映出不同的水生植物對(duì)藻類生長(zhǎng)的抑制能力不同，而植物的不同部位的克藻作用也有所區(qū)別。

2.4 人工合成化感物質(zhì)

根據(jù)化感物質(zhì)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行人工合成方法不受水生植物的限制,不需要進(jìn)行物質(zhì)的分離提取、也不存在其他有機(jī)物的污染和活性的干擾,并且通過(guò)合理的人工修飾還可以進(jìn)一步改良化感物質(zhì)的抑藻特性,更好地滿足抑藻需求。研究表明,0.9 mmol/L的苯丙烯酸（肉桂酸）對(duì)水華魚腥藻抑制率在第6d達(dá)到99.36%。其對(duì)鯉魚血清中的丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(ALT)、天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)和γ-谷氨?；D(zhuǎn)移酶(γ-GT)的活性沒(méi)有明顯影響，對(duì)肝臟、鰓和肌肉中的超氧化物歧化酶(SOD) 的活性和丙二醛( MDA) 含量也沒(méi)有明顯影響，基本無(wú)毒性作用，在水華治理方面有一定的應(yīng)用前景[6]。

3.海洋赤潮藻類的應(yīng)急處置

鳳眼蓮根中含有一定量的亞油酸、N-苯基-2-萘胺和大量的長(zhǎng)鏈脂肪酸（十六酸、9-十六碳烯酸等）。N-苯基-2-萘胺濃度為l mg/L時(shí)，第6d對(duì)東海原甲藻的抑制率超過(guò)60%，濃度50μg/L時(shí)，亞油酸對(duì)東海原甲藻的抑制率超過(guò) 80%[4]。當(dāng)活體鳳眼蓮浸出液和干鳳眼蓮浸出液濃度達(dá)到8g/L時(shí)，對(duì)東海原甲藻都具有殺滅作用，東海原甲藻全部死亡出現(xiàn)的時(shí)間分別為培養(yǎng)后的第4d和第5d[7]。結(jié)果表明[8]，濃度高于5 mg/L以上的 N-苯基-2-萘胺，3d后能對(duì)塔瑪亞歷山大藻抑制率超過(guò)50%?？赡苁荖-苯基-2-萘胺通過(guò)光分解產(chǎn)生自由基，在藻細(xì)胞膜上發(fā)生一系列脂膜過(guò)氧化反應(yīng)，產(chǎn)生大量的 H?和 C10 H7?等自由基以及丙二醛（MD A）、乙烷等，導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子及酶變性失活，使DNA受到損傷。SOD活力的降低則打破細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除間的正常平衡狀態(tài)，使自由基過(guò)量產(chǎn)生并積累，進(jìn)一步對(duì)藻造成傷害。亞油酸濃度為70μL/ L對(duì)塔瑪亞歷山大藻的抑制率約為40%，壬酸濃度為70μL/ L第3d可以達(dá)到85%的抑藻率。紅樹粉、紅樹粉水浸液、紅樹根系分泌抑藻物質(zhì)對(duì)中肋骨條藻生長(zhǎng)均有明顯的化感作用，并主要通過(guò)根分泌到植物體外，抑制赤潮藻類大量繁殖[9]。球形棕囊藻是一種廣溫廣鹽性的藻類，能在富營(yíng)養(yǎng)化海域中短期內(nèi)暴發(fā)性增殖形成有害赤潮。研究發(fā)現(xiàn)，0.1g/L 滅菌水稻桿能顯著促進(jìn)藻細(xì)胞的生長(zhǎng)，劑量在0.5g/L以上時(shí)藻細(xì)胞的生長(zhǎng)受到顯著抑制，其中1g/L組藻密度沒(méi)有出現(xiàn)反彈，表明1g/L滅菌稻稈能夠持續(xù)、高效地抑制藻的生長(zhǎng)[10]。

4.淡水水華藻類的應(yīng)急處置

目前，利用水生植物化感作用處置的淡水水華藻類主要有藍(lán)藻、綠藻、金藻、紅藻、隱藻、裸藻、硅藻等。

4.1 藍(lán)藻

藍(lán)藻分布很廣，在淡水、海水、潮濕和干旱的土壤或巖石上、樹干和樹葉、溫泉、冰雪，甚至在鹽鹵池、巖石縫中都有它們的蹤跡，已知的藍(lán)藻約有2000種，中國(guó)已有記錄的約900種。藍(lán)藻水華暴發(fā)可產(chǎn)生微囊藻毒素，如固氮的魚腥藻、束絲藻、擬柱胞藻、膠刺藻和節(jié)球藻，非固氮的微囊藻、顫藻和鞘絲藻等。它是一種肝毒素，對(duì)蛋白磷酸酶1和蛋白磷酸酶2A具有抑制作用，因此與腫瘤促進(jìn)作用有直接關(guān)系。而銅銹微囊藻含有的藻毒素是由10個(gè)氨基酸組成的多肽，致死的最低劑量是0.5mg/Kg體重。

微囊藻屬：研究表明：水浮蓮（種植水、提取物）、鳳眼蓮（提取物）、槐葉萍、睡蓮（種植水）、荇菜（種植水）、水罌粟（種植水）、菖蒲（提取物）、香蒲（提取物）、黃花鳶尾（種植水、提取物）、溪蓀（種植水）、蘆葦（提取物）、蘆竹（提取物）、梭魚草（種植水）、白花水龍、兩棲蓼、蓮（種植水）、美人蕉（種植水）、馬來(lái)眼子菜（種植水）、微齒眼子菜（種植水）、蓖齒眼子菜（提取物）、苦草（提取物）、黑藻（種植水）、伊樂(lè)藻（提取物）、水蕰草、穗花狐尾藻、粉綠狐尾藻（種植水）、互花狐尾藻、輪葉狐尾藻、金魚藻（種植水）、杉葉藻（種植水）、巴西艽、大茨藻、水稻（干物質(zhì)、提取物）等33種植物對(duì)銅綠微囊藻有明顯的克制作用。黃花水龍、普生輪藻等對(duì)微囊藻也有較好的抑制作用。在20g/L水稻稈添加量的試驗(yàn)中，對(duì)照組銅綠微囊藻細(xì)胞的呼吸速率未出現(xiàn)明顯的變化，試驗(yàn)組呼吸速率在第3d明顯提高，幾乎是植入當(dāng)天的2倍。第5d呼吸速率有所下降但仍處于高水平，第7d時(shí)已經(jīng)低于同期對(duì)照組的1/2，第9d已幾乎測(cè)不出其呼吸速率[11]。

集胞藻屬：通過(guò)比較粉綠狐尾藻、水葫蘆、水浮蓮、金邊富貴竹、荇菜、海菜花、金魚藻、穗狀狐尾藻、黑藻、苦草l0種高等水生植物培養(yǎng)水對(duì)集胞藻的化感作用，發(fā)現(xiàn)海菜花培養(yǎng)水對(duì)受試藻種的生長(zhǎng)略有促進(jìn)作用，而其他水生植物培養(yǎng)水均表現(xiàn)出不同程度的抑藻效應(yīng)。抑藻效應(yīng)的強(qiáng)弱順序依次為：粉綠狐尾藻＞水葫蘆＞金魚藻＞水浮蓮＞荇菜＞穗狀狐尾藻＞黑藻＞金邊富貴竹＞苦草，其中粉綠狐尾藻的抑藻效率高達(dá)89.9%。研究發(fā)現(xiàn)，荇菜所釋放的化感物質(zhì)可破壞集胞藻的葉綠素a和藻膽蛋白(包括PC和APC) 的特征吸收峰，降低藻細(xì)胞對(duì)光的吸收能力，說(shuō)明高等水生植物釋放某些的化感物質(zhì)損害藻類的葉綠素a和藻膽蛋白可能是其抑制或殺死浮游藻類的重要途徑之一[12]。

藍(lán)纖維藻屬：浦寅芳等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)菹草為80g/L(鮮重) 時(shí)，其新鮮組織的水浸出液在第12d時(shí)其對(duì)藍(lán)纖維藻等水華藻類的生長(zhǎng)抑制率為86.5%；干粉末質(zhì)量濃度達(dá)到20g/L(干重) 時(shí)的蒸餾水萃取物，第12d時(shí)對(duì)水華藻類的生長(zhǎng)抑制率超過(guò)50%；干粉末質(zhì)量濃度達(dá)到1.92g/L(干重)時(shí)的甲醇萃取物第12d時(shí)，對(duì)水華藻類的生長(zhǎng)抑制率均超過(guò)80%。

聚球藻屬：水劍葉對(duì)細(xì)長(zhǎng)聚球藻有明顯的抑制作用。

魚腥藻屬：魚腥藻一般能分泌毒素，引起魚類及其它生物中毒。菖蒲、石菖蒲、香蒲、細(xì)果荸薺、尖葉眼子菜、黑藻、水蕰草、穗花狐尾藻、大茨藻等9種植物分別對(duì)水華魚腥藻、魚腥藻、鏈狀魚腥藻等抑制效果較好，其中菖蒲對(duì)水華魚腥藻抑制率達(dá)100%[13]。

顫藻屬：細(xì)果荸薺可抑制弱細(xì)顫藻。

席藻屬：尖葉眼子菜、水蕰草可抑制小席藻，石龍尾種植水和苦草培養(yǎng)液使纖細(xì)席藻生物量下降，說(shuō)明具有良好的抑制作用。

4.2 綠藻

約6000種，多見于淡水中，常附著于沉水的巖石和木頭上，或漂浮在死水表面，也有生活于土壤或海水中的種類，是水生動(dòng)物的食物或氧的來(lái)源。

小球藻屬：鳳眼蓮、槐葉萍、荇菜、水蕹菜、香蒲、蘆葦、茭白、水蔥、兩棲蓼、蓮（荷花）、美人蕉、苦草、黑藻、穗花狐尾藻、金魚藻和菱等16種植物對(duì)蛋白核小球藻有較好的抑制作用，EC50值依次為：蘆葦＜蓮＜慈姑＜水蔥、香蒲、菱＜荇菜[14]。水浮蓮、水罌粟、菖蒲、石菖蒲、香蒲、黃花鳶尾、溪蓀、蘆葦、梭魚草、白花水龍、水芹、美人蕉、馬來(lái)眼子菜、菹草、苦草、穗花狐尾藻、川蔓藻、普生輪藻、石龍尾19種植物可有效抑制小球藻。研究結(jié)果顯示，蘆葦化感物質(zhì)EMA濃度為0.25mg/L，蛋白核小球藻和普通小球藻的SOD、POD、CAT活性都高于對(duì)照組。但隨著化感物質(zhì)濃度的升高，蛋白核小球藻3種酶活性都逐漸下降，當(dāng)化感物質(zhì)濃度為4mg/L時(shí)，SOD活性為0[15]。

衣藻屬：從水花生、水浮蓮、水葫蘆的種植水中得到的分泌粗提物，都顯示了對(duì)雷氏衣藻的抑制效應(yīng)，證實(shí)了有相生相克關(guān)系的存在。紫萍、滿江紅、石菖蒲、蘆葦、西洋菜等也具有化感抑藻作用[16]。另外，美人蕉可抑制卵形衣藻，馬來(lái)眼子菜、菹草、苦草、穗花狐尾藻、矮慈姑對(duì)衣藻有抑制作用。

柵藻屬：柵藻是淡水中常見的浮游藻類，極喜在營(yíng)養(yǎng)豐富的靜水中繁殖。許多種類對(duì)有機(jī)污染物具有較強(qiáng)的耐性,在水質(zhì)評(píng)價(jià)中可作為指示生物，如斜生柵藻是甲型中污帶的指示種；尖細(xì)柵藻、彎曲柵藻、被甲柵藻和四尾柵藻等是乙型中污帶的指示種。柵藻在水體自凈和污水凈化中有一定作用，是有機(jī)污水氧化塘生物中的優(yōu)勢(shì)種類。鳳眼蓮、菱、浮萍對(duì)柵藻抑制作用明顯。鳳眼蓮、水浮蓮、滿江紅、空心蓮子草、水罌粟、水蕹菜、石菖蒲、黃花鳶尾、溪蓀、蘆葦、茭白、梭魚草、白花水龍、馬來(lái)眼子菜、蓖齒眼子菜、菹草、苦草、黑藻、伊樂(lè)藻、水劍葉、金魚藻21種植物可有效抑制斜生柵藻。菖蒲、石菖蒲、菹草、石龍尾對(duì)四尾柵藻具有克藻作用，其中石菖蒲、菹草還可抑制二形柵藻，而穗花狐尾藻能抑制被甲柵藻。在馬來(lái)眼子菜和斜生柵藻共培養(yǎng)系統(tǒng)中，斜生柵藻的過(guò)氧化物酶( POD )、超歧化物氧化酶( SOD)、過(guò)氧化氫酶( CAT )、細(xì)胞色素氧化酶( COD ) 等同工酶發(fā)生變化。與正常生長(zhǎng)狀態(tài)的對(duì)照組相比，馬來(lái)眼子菜作用下的斜生柵藻 POD酶帶總數(shù)保持穩(wěn)定，但酶譜組成發(fā)生變化。樣品組的斜生柵藻的 SOD酶帶數(shù)量減少而 CAT酶帶數(shù)量增加。結(jié)果表明，樣品組藻體在化感作用下通過(guò)改變酶活性、調(diào)整同工酶組成等來(lái)抵御化感作用帶來(lái)的活性氧( ROS ) 傷害。馬來(lái)眼子菜作用下的樣品組藻體 COD同工酶的酶譜變化明顯，說(shuō)明化感作用在一定程度上影響了斜生柵藻的生物氧化過(guò)程[17]。

盤星藻屬：通過(guò)共培養(yǎng)和施加石菖蒲培養(yǎng)液兩種方式，排除了與藻類對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)和光競(jìng)爭(zhēng)的條件下，石菖蒲對(duì)盤星藻等藻類仍有極為顯著的抑藻作用。

月牙藻屬：蘆葦、馬蹄蓮、燈芯草、馬來(lái)眼子菜、蓖齒眼子菜、苦草對(duì)羊角月牙藻都有抑制，其中加入從蘆葦中提取的化感組分后，羊角月牙藻細(xì)胞顯著增大,6mg/L實(shí)驗(yàn)組中細(xì)胞平均寬度約為對(duì)照組的1.5倍。其可能的原因是化感組分改變了膜透性，造成細(xì)胞內(nèi)含物外泄，由此引發(fā)細(xì)胞溶脹，EC50值為0.60mg / L[18]。

紅球藻屬：細(xì)果荸薺對(duì)雨生紅球藻有抑制作用。

4.3 硅藻

多種沉水植物對(duì)藻類有化感作用，可抑制藻類水華的暴發(fā)，其克藻作用有一定的專一性。金魚藻對(duì)硅藻，水劍葉、麗藻、輪藻等對(duì)谷皮菱形藻都有較好的抑制作用。另外，發(fā)現(xiàn)穗狀狐尾藻能抑制極小盤冠藻變種等藻類的生長(zhǎng)[19]。

4.4 其他藻類

由于藍(lán)藻、綠藻、硅藻經(jīng)常發(fā)生水華，且常有藻毒素的產(chǎn)生，所以對(duì)其抑制及機(jī)理的研究較多，而對(duì)金藻、隱藻、裸藻和紅藻等相對(duì)較少。目前，有關(guān)水浮蓮對(duì)金藻和紅藻的化感作用已有報(bào)道，而萍蓬草對(duì)隱藻也具有一定的抑制作用。

菖蒲具有殺蟲抑菌等醫(yī)學(xué)用途，也被認(rèn)為是清潔水體的指示植物。越來(lái)越多的研究表明，菖蒲在環(huán)境中能顯示出化感作用，其中對(duì)纖細(xì)裸藻有較好的抑制效果。

5.展望

水生植物比較適合于淺層湖泊、以及坡降和水流速度不大等水體中恢復(fù)與重建，但是藻類和其他水生植物分泌的化感物質(zhì)及藻類死亡后分解的物質(zhì)，亦影響水生植物的興衰。目前，許多河流因?yàn)樗O(shè)施建設(shè)所形成的庫(kù)灣也經(jīng)常暴發(fā)水華，采取栽種水生植物方法顯然不行。因此，利用具有化感抑藻作用水生植物的干物質(zhì)或合成無(wú)二次污染的化感物質(zhì)將成為今后研究的重點(diǎn)。

利用淡水浮水植物化感作用對(duì)水華藻類原位和異位修復(fù)以及抑制海洋赤潮有一定效果。而利用海洋植物對(duì)海洋赤潮原位化感控制僅有龍須菜、孔石純、江蘺等少數(shù)大型海藻的研究報(bào)道。因此，提取海洋植物化感物質(zhì)或利用大型海藻與微藻間的相互作用來(lái)防止赤潮是一個(gè)新的研究方向。

由于水生植物化感作用具有選擇性、專一性，必須利用各種植物的協(xié)同作用合理搭配植物種類，充分發(fā)揮它們之間的協(xié)同增效作用，聯(lián)合它們的觀賞價(jià)值，合理搭配浮葉和漂浮植物以及挺水和沉水植物，創(chuàng)造出良好的環(huán)境效果。且多種植物的合理搭配不僅滿足了物種多樣性，更容易保持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期穩(wěn)定。

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