群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究進展及展望

馬小煥，阮樹堂

（江西環(huán)境工程職業(yè)學院，江西 贛州341000）

1 引言

全球環(huán)境變化的成因及其后果，與各生態(tài)系統(tǒng)（生物圈）有著極其密切的關(guān)系，尤其是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系直接影響著環(huán)境的變化。在討論生態(tài)系統(tǒng)功能與物種多樣性之間的關(guān)系時，生產(chǎn)力又被認為是具有受生物多樣性影響的一個重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征。因此應(yīng)研究各種生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系，處理好兩者的關(guān)系就可以快速提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，從而達到改善生態(tài)環(huán)境，持續(xù)發(fā)展的目的。

2 物種多樣性和生物生產(chǎn)力的概念

物種多樣性指某一生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度，又稱生物多樣性。物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能作用的研究是生物多樣性研究的核心領(lǐng)域之一。特別是群落或生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系問題是近年來群落生態(tài)學中研究的中心問題。其中群落的結(jié)構(gòu)指標是群落的物種組成，功能則指物質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)、生物量和生產(chǎn)力等代表性指標。所以生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平是其功能的重要表現(xiàn)形式，而植物群落的生產(chǎn)力，即生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。

生物生產(chǎn)力是指生物及其群體甚至更大尺度（包括生態(tài)系統(tǒng)及生物圈）生命有機體的物質(zhì)生產(chǎn)能力，它隨著環(huán)境的不同發(fā)生變化，因此，它又成為環(huán)境變化和地球系統(tǒng)健康與否的指示物。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一種度量，所以在某一地區(qū)，自然狀態(tài)下物種變化引起生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化如果是正常的，則證明該系統(tǒng)處于健康狀態(tài)；反之系統(tǒng)處于紊亂狀態(tài)。因此研究群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系對于闡明生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具有重要意義。

3 物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

許多研究表明在自然群落中植物種多樣性與生產(chǎn)力密切相關(guān)，其相關(guān)格局主要有線性關(guān)系（單調(diào)上升或下降）、單峰關(guān)系（中等生產(chǎn)力水平多樣性最大）與不相關(guān)3種形式，但由于對3種關(guān)系的看法和解釋各不相同且存在很大爭議，因此，至今仍未得出一致的關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力之間關(guān)系的模式。

3.1 物種多樣性與生產(chǎn)力呈線性關(guān)系

目前對于多樣性、生產(chǎn)力正效應(yīng)的作用機理主要有兩種解釋：生態(tài)位互補和取樣效應(yīng)或者稱為抽樣效應(yīng)。生態(tài)位互補是指不同物種在資源利用上存在差異，或物種間存在正的相互作用，表明物種多樣性會導致生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化。取樣效應(yīng)是指物種豐富的群落包含高產(chǎn)物種的可能性更大，而這些高產(chǎn)物種往往成為生態(tài)系統(tǒng)功能的主要貢獻者。

在關(guān)于混交林和純林孰優(yōu)孰劣的研究中，發(fā)現(xiàn)混交林的優(yōu)越性除了表現(xiàn)在抗干擾能力較強外，其生產(chǎn)力也較高。如華南的馬尾松純林與由馬尾松、藜蒴栲組成的混交林相比，后者的生產(chǎn)力較高，而且其差異性明顯。原因是混交林的生產(chǎn)結(jié)構(gòu)更合理[1]。很明顯，混交林的物種多樣性比純林要高。

Tilman進行了Cedar Creek多樣性－生產(chǎn)力、可持續(xù)性實驗。該實驗采納Givnish的建議。在生態(tài)條件一致的147塊樣地（3m×3m）上，用播種的方法建立分別含有1、2、4、6、8、12、24種植物的群落。前5個豐富度水平的群落各有20個重復，l2物種數(shù)群落有23個重復，24物種數(shù)群落有24個重復。每個群落的物種從一個具有24個北美草原植物種的物種庫中隨機選擇產(chǎn)生。第2年，檢測不同群落的蓋度，以此作為群落生產(chǎn)力的指標；檢測植物根區(qū)土壤中N、N濃度，以此衡量群落利用資源的能力；檢測植物根區(qū)下土壤中N、N濃度，以此衡量群落的淋溶損失（1eaching loss），并且在受人為控制的草地上選取具有不同物種豐富度的樣地進行上述檢測工作。實驗結(jié)果顯示：豐富度高的群落，生產(chǎn)力更高、土壤中礦質(zhì)資源利用得更充分、淋溶損失更少，即營養(yǎng)保持力更強。Tilman的實驗結(jié)果支持了關(guān)于物種多樣性對系統(tǒng)生產(chǎn)力和可持續(xù)性存在正效應(yīng)的假說[2]。

然而，Huston認為是選擇概率效應(yīng)制造了上述結(jié)果。含有更多物種的群落具有更大的包含高產(chǎn)物種的可能性更大，而混合植物群落的生產(chǎn)力往往是由少數(shù)高產(chǎn)物種決定的。這樣，從一個物種庫隨機抽取不同種構(gòu)成的具有不同物種豐富度的群落，平均而言，物種豐富度越高其生產(chǎn)力就越高[3]。

Naeem巧妙地設(shè)計了“生態(tài)箱”的實驗來研究物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。他在人為控制其環(huán)境的房間里，用互相隔離的小室構(gòu)建陸生微宇宙。在小室里，分別用9、15和31個物種組成一個多營養(yǎng)級的群落，低物種數(shù)的群落作為高物種數(shù)群落的子集，來模擬自然界中生態(tài)系統(tǒng)丟失部分物種的情況。該實驗測定了5個生態(tài)系統(tǒng)過程：群落的呼吸、分解、營養(yǎng)保持、植物生產(chǎn)力、保墑。實驗發(fā)現(xiàn)，物種豐富度高的微宇宙吸收更多CO2，有更高的生產(chǎn)力。Naeem據(jù)此認為物種多樣性對系統(tǒng)生產(chǎn)力有正效應(yīng)，并從植被角度給出了解釋，多樣性高的系統(tǒng)中植物對空間占有更有效，可以吸收更多的光[4]。

而Huston對該實驗也提出了嚴厲的批評。他指出：非隨機性選取物種的方法使豐富度低的系統(tǒng)中僅有一些個體矮小的植物，而豐富度中等和高等的系統(tǒng)中含有個體較大的植物。實驗結(jié)果可能是由于植物個體大小的差異造成的，而非物種多樣性本身[3]。

在我國典型干旱山地系統(tǒng)中，對3個典型生境類型（沙化草地、土質(zhì)陰坡、石質(zhì)陰坡）的植物群落進行取樣，分析植物群落多樣性與其生產(chǎn)力關(guān)系。結(jié)果表明3個生境條件下，3種多樣性指數(shù)（Shannon－wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)）與生產(chǎn)力的線性關(guān)系擬合結(jié)果較好，說明干旱山地植物物種多樣性與其生產(chǎn)力關(guān)系是線性關(guān)系[5]。

杜國禎、劉正恒等以青藏高原東部地區(qū)典型高寒草甸植物群落為背景，從不同的時間和空間尺度水平研究了植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力（地上部生物量）關(guān)系的基本模式。得出結(jié)論高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系呈對數(shù)線性增加關(guān)系，這實際上是空間和時間尺度放大時在時間和空間尺度的相互作用下高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力關(guān)系的一種總體模式[6，7]。

關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力的負線性關(guān)系研究較少。李曉捷等在研究涇河流域森林植被類型物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，樣方7個群系的喬木層、灌木層、草本層多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系分別表現(xiàn)為單調(diào)下降、單調(diào)上升、不明顯，群系總體多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系為單調(diào)下降[8]。

3.2 物種多樣性與生產(chǎn)力呈單峰關(guān)系

另一種假說認為，多樣性和生產(chǎn)力呈一種單峰曲線形式（狀似駝峰，故也稱為駝峰模型），即多樣性在低水平時隨生產(chǎn)力的增加而增加，但最終在達到足夠高的生產(chǎn)力時反而降低[9]。

駝峰模型假說是建立在競爭排斥理論基礎(chǔ)上的。駝峰模型假說可以預測在有限資源的基礎(chǔ)上競爭共存的植物種的數(shù)量，即物種在較低的資源供給狀態(tài)下，隨資源水平的提高而逐漸增加；但當資源水平變得很高時，物種數(shù)目則開始下降。Abramsky和Rosenzweig后來將該假說應(yīng)用于動物生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系中。Grime最早注意到了在生產(chǎn)力與多樣性之間有這樣一種單峰關(guān)系。近年來，在所有提出的生產(chǎn)力和多樣性關(guān)系的假說中，該假說被認為是唯一得到了實驗和理論上的支持，甚至這種單峰格局被稱為唯一真實的生產(chǎn)力格局，而Huston DeAngelis也認為多樣性這種沿著生產(chǎn)力梯度格局的單峰曲線響應(yīng)現(xiàn)象是普遍存在的。但以上的描述都隱含了一個事實，即均認為競爭程度的增加是導致高生產(chǎn)力時多樣性降低的原因，同時，高生產(chǎn)力將降低有限資源的空間異質(zhì)性，使得生境變得更為均勻。

Hector的文章中提供的數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，在歐洲草地實驗的shefield UK樣地，物種數(shù)超過8后，生產(chǎn)力不再上升，反而下降[10]。

科爾沁沙質(zhì)草地群落的物種豐富度和多樣性與初級生產(chǎn)力呈顯著的負二次函數(shù)關(guān)系，支持隨生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加，物種多樣性為單峰形式，即在中等生產(chǎn)力水平物種多樣性最高的觀點[11]。沙質(zhì)草地群落物種多樣性的變化，反映了由濕生化和土壤貧瘠化生境向中生、中旱生生境逐漸遞增的趨勢。濕草甸類型具有較高的生產(chǎn)力和較低的物種多樣性傾向；嚴重沙漠化類型具有低的生產(chǎn)力和低的物種多樣性傾向，而輕度和中度沙漠化類型具有中等生產(chǎn)力水平和最高的物種多樣性[12]。

3.3 物種多樣性與生產(chǎn)力的不相關(guān)性

Mittelbach和Waide搜集了生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的以往文獻進行分析，他們發(fā)現(xiàn)隨著研究的生物類型（植物、動物或微生物）、環(huán)境類型（陸地或水生）、時間空間尺度的變化，生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系也發(fā)生變化，并沒有一致模式[13，14]。

Mittelbach等基于地理范圍，給出了4種空間尺度：地方的（0～20km）、景觀的（20～200km）、區(qū)域的（200～4 000km）、大陸至全球的（4 000km以上）；基于生態(tài)學意義，給出2種生態(tài)尺度：一個群落類型內(nèi)的、跨群落類型的。在Mittelbach的調(diào)查中，他們發(fā)現(xiàn)：首先在不同空間尺度的模式中，對維管植物而言，小于大陸至全球尺度的多表現(xiàn)為單峰曲線關(guān)系（占41%～45%），其次是正相關(guān)關(guān)系。在大陸至全球尺度上，單峰曲線關(guān)系、正相關(guān)關(guān)系同時表現(xiàn)為最多的關(guān)系。對動物而言，不同的空間尺度中沒有表現(xiàn)出模式上的顯著變化。正相關(guān)、負相關(guān)、單峰曲線關(guān)系都很常見，沒有那種模式占主導地位。在不同的生態(tài)尺度中，不論對動物還是植物，與一個群落類型內(nèi)的情況相比，跨群落類型中的單峰曲線關(guān)系更為常見。在水生系統(tǒng)與陸地系統(tǒng)中，單峰曲線關(guān)系在水生系統(tǒng)中占主導地位（65%），在陸地系統(tǒng)的無脊椎動物和植物中也很常見。水生系統(tǒng)與陸地系統(tǒng)中生產(chǎn)力與物多樣性關(guān)系總體分布上的差異對植物而言是顯著的，對動物而言則不顯著[13]。

在Waide的調(diào)查中，30%呈單峰關(guān)系，26%呈正線性關(guān)系，l2%呈負線性關(guān)系，32%關(guān)系不明顯。在大多數(shù)文獻中，生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的模式隨尺度的變化而變化[14]。

總之，現(xiàn)有的數(shù)據(jù)不足以得出生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的一般模式。不論是理論的分析還是實際的結(jié)果都告訴我們，在生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系中，尺度的依賴性是極其重要的。

杜國禎、劉正恒等的研究也表明隨著研究的時間和空間尺度的改變，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系會發(fā)生一些相應(yīng)的變化，但空間尺度比時間尺度對物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系造成的影響更為顯著，這可能與高寒草甸植物群落的生長季短有關(guān)[6]。

矮篙草草甸、小篙草草甸和金露梅灌叢群落中物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系呈線性增加關(guān)系，藏篙草沼澤化草甸群落中線性增加關(guān)系不顯著，這表明群落生產(chǎn)力除受物種多樣性的影響外，也受物種本身特征和環(huán)境資源的影響[15]。

4 研究中存在的問題及前景展望

（1）片面強調(diào)物種多樣性對生產(chǎn)力的作用，而忽略了物種特性和物種組成對生產(chǎn)力的作用。了解種與種之間相互作用形成的各種關(guān)系，這對于探討物種對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻、多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的影響都是必須的[16～18]。另外，相似功能的物種可以組成功能群，功能群的多少和特性對生態(tài)系統(tǒng)的影響也是很有意義的[18]。

（2）對尺度問題的認識。生產(chǎn)力與生物多樣性是隸屬于不同的生物組織層次的，多樣性屬于群落范疇，生產(chǎn)力屬于生態(tài)系統(tǒng)范疇。群落生態(tài)學主要關(guān)心生態(tài)系統(tǒng)生物學組分的動態(tài)、進化等，其出發(fā)點是種群間的相互作用；而生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學主要關(guān)心生物與非生物所構(gòu)成的整個生態(tài)系統(tǒng)的功能，如生產(chǎn)力。這兩個分支學科之間的交流是很少的。傳統(tǒng)的群落生態(tài)學將物種多樣性視為受非生物條件和生態(tài)系統(tǒng)水平限制的變量；而傳統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學將優(yōu)勢種看作生態(tài)系統(tǒng)過程的生物決定性因素[19]。如何尋找連接二者關(guān)系的結(jié)合點是了解生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的突破口，這也將有助于群落生態(tài)學與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的真正的綜合[19]。

（3）實驗的設(shè)計問題。在今后的實驗設(shè)計中應(yīng)該避免伴隨物種多樣性的變化而產(chǎn)生的其他因素的效應(yīng)，至少要能區(qū)分這種伴隨的隨機因素與多樣性本身的作用。另外，大多數(shù)野外實驗都忽視除控制因素以外的其他因素的作用，認為它們對不同的生態(tài)系統(tǒng)的作用是相同的。這種認識是錯誤的，因為不同多樣性、不同類型的生態(tài)系統(tǒng)對不同的環(huán)境因素的敏感性是不同的。今后的實驗應(yīng)該更加小心的控制那些可能增加環(huán)境異質(zhì)性的限制因素，以求得出生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的一般的模式。

（4）實驗的設(shè)計由于受到研究項目的規(guī)模、資助強度、時限等的限制，實驗往往都局限于低多樣性簡單的系統(tǒng)；只考慮地上的多樣性，忽視地下微生物多樣性；只考慮某個生態(tài)學尺度的多樣性。因而，高多樣性的生態(tài)系統(tǒng)、跨群落生態(tài)系統(tǒng)尺度、綜合考慮地上地下多樣性的實驗應(yīng)該多做?？傊?，實驗本身存在缺陷也是造成紛爭的根源之一[20]。

5 結(jié)語

對生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的研究已經(jīng)深入開展。然而，至今尚未找到普適的理論來揭示二者之間的模式或作用機制，這也說明了生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的異常復雜性。面對目前復雜而繁多的生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的研究，如何將它們整合到一塊，形成一個明確、統(tǒng)一的認識，這需要我們繼續(xù)堅持不懈的努力。對尺度問題的深入研究在這方面有可能會起到關(guān)鍵的作用。面對日益加劇的人類對地球生態(tài)系統(tǒng)的控制，我們保持最大多樣性的努力需要我們對多樣性有更多、更完整的認識，地球多樣性存在的原因和對它的保護仍然是擺在生態(tài)學和社會學面前的重大挑戰(zhàn)[21]。

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